青藏高原不同退化梯度高寒草地植被與土壤屬性分異特征

詹天宇，侯 閣，劉 苗，孫 建，付 順

（1.成都理工大學旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學院，四川 成都 610059；2.中國科學院地理科學與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡綜合研究中心，北京 100101）

我國草地面積約4億hm2，占全球草地總面積11.8%[1-2]。其中青藏高原草地面積為0.82億hm2[3]，是農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的重要根基。鑒于青藏高原獨特的地理環(huán)境，其草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱，顯現(xiàn)出氣溫變化顯著，暖季較少而寒季良久，植被生長期短暫而枯萎期漫長，最終形成受氣候等因子影響明顯的區(qū)域格局特征[4]。面對全球氣候變暖[5]、人口快速增長[6]、過度放牧[7]以及土地資源過度利用[8]等導致的草地退化[9]，青藏高原地區(qū)草地對退化的反應更為敏感，表現(xiàn)為許多珍稀動植物消失，草地植被群落結(jié)構(gòu)不斷惡化，優(yōu)良牧草競爭力不斷減弱，毒雜草比例不斷上升，草地退化嚴重破壞了生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定[10]。因此，青藏高原草地退化對我國的生態(tài)、經(jīng)濟及社會造成了深刻影響，引起了人們的普遍關注[11]。

土壤是生態(tài)系統(tǒng)組成要素之一，更是生物生活與生存的基礎。土壤是碳的儲備庫，而青藏高原草地儲存碳的潛力巨大[12]，土壤碳庫微小的變化都會影響CO2的濃度，進而影響植被生長發(fā)育。土壤有機碳等已被用于表征草地情況、草地健康及生態(tài)系統(tǒng)功能[13]。草地退化包括植被和土壤的退化，二者相互作用[14]。草地生態(tài)系統(tǒng)退化過程中，由于過度放牧等影響，植被生產(chǎn)力和群落組成可能快速降低，但土壤屬性卻具有相對的穩(wěn)定性，土壤碳、氮和磷等營養(yǎng)成分短期內(nèi)不會顯著下降，所以草地土壤的退化要慢于植被特征的退化，而土壤退化恢復同樣也比植被退化恢復更為困難[15]。土壤退化是比植被退化更嚴重的退化，因為土壤退化使動植物失去良好的存活基地，嚴重破壞物質(zhì)與能量的平衡與循環(huán)，導致水系萎縮、生物衰亡和氣候變化，土壤嚴重退化后勢必導致整個草原生態(tài)系統(tǒng)功能的瓦解與崩潰[16]。

了解高寒草地退化過程中植物與土壤變化特征及二者的相互作用關系，對青藏高原地區(qū)生態(tài)安全和高寒退化草地恢復具有重要意義。有關植被生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)與土壤因子關系的研究多涉及森林群落[17]、草原群落[18-19]、沙質(zhì)草地[20]和高寒草甸[21-22]等，相關研究也發(fā)現(xiàn)高寒草地退化改變植被生產(chǎn)力[23]、群落結(jié)構(gòu)[24]和土壤理化性質(zhì)[25]，但是在大尺度上對不同退化梯度高寒草地中的植被與土壤養(yǎng)分關系的相關研究還較少。基于此，本研究采用整合分析的方法對青藏高原不同退化梯度高寒草地植被群落、生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分特征的變化進行系統(tǒng)分析，分析不僅深層揭示草地退化過程中植被與土壤的相互作用關系，也為青藏高原地區(qū)受損草地的修復提供科學依據(jù)。

1 方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

本研究以青藏高原 (26°00′-39°47′ N，73°19′-104°47′ E)為研究區(qū)域 (圖 1)，通過 Web of Science和中國知網(wǎng)等學術期刊，檢索主題詞“grassland degradation & Tibet Plateau”以及“草地退化&青藏高原”，初次檢索到492篇相關文獻，根據(jù)以下準則篩選文獻并提取數(shù)據(jù)：1)草地退化研究屬于自然條件，無人為干擾、增溫增水等試驗條件；2)涉及的試驗數(shù)據(jù)包含退化組和對照組，且二者生態(tài)環(huán)境相近；3)采取的土樣深度均為0-30 cm；4)提取的文獻數(shù)據(jù)須是清晰的圖層或數(shù)值；5)所選文獻研究地處于青藏高原界面。最終共篩選得到了32篇符合要求的文獻(表1)。

圖1 研究點位置分布Figure 1 Location of study sites

文獻匯總數(shù)據(jù)指標：植物數(shù)據(jù)庫主要包括地上生物量 (aboveground biomass，AGB)、地下生物量(belowground biomass，BGB)、植被蓋度 (vegetation coverage)、物種均勻度 (species evenness，E)和物種豐富度(species richness，R)，土壤數(shù)據(jù)庫主要包括土壤容重 (soil bulk density，SBD)、土壤含水量 (soil water content，SWC)、土壤有機質(zhì) (soil organic matter，SOC)、全氮 (total nitrogen，TN)及全磷 (total phosphorus，TP)。同時，對應研究點，記錄試驗樣點經(jīng)度(longitude)、緯度(latitude)、海拔(altitude)、植被蓋度 (vegetation coverage)、年平均溫度 (mean annual temperature，MAT)及年平均降水量 (mean annual precipitation，MAP)。當研究點沒有給出年平均溫度和年平均降水信息時，根據(jù)研究點的經(jīng)緯度，通過使用全球氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)進行補充。

根據(jù)植被蓋度[26]，將草地退化梯度分為4個梯度，分別是未退化 (not degraded，ND)、輕度退化 (light degradation，LD)、中度退化 (moderate degradation，MD)和重度退化草地 (heavy degradation，HD)。由于青藏高原地區(qū)氣候的獨特性，結(jié)合鼠洞密度、放牧措施、牧草比例等差異，分類標準如下：未退化草地植被蓋度大于90%，地表覆蓋度較高；輕度退化草地植被蓋度60%～90%，地表覆蓋度明顯減少；中度退化草地植被蓋度30%～60%，地表覆蓋度顯著減少；重度退化草地植被蓋度小于30%，地表基本裸露。針對少數(shù)未提及植被蓋度的文獻資料，本研究依據(jù)所選文獻對草地退化梯度的分類，進行相同的分類處理。

1.2 研究方法

表格形式的數(shù)據(jù)可以直接獲得，而圖片形式的數(shù)據(jù)是利用GetData 2.2.0軟件提取，并按照試驗中退化組和對照組的均值(mean)、標準差(SD)或標準誤(SE)、樣方數(shù)(n)形式進行整理分析。對于未報告標準差或者標準誤的研究，標準差估計為平均值的0.1倍[27]。文獻中的標準誤(SE)，根據(jù)下式進行轉(zhuǎn)換:

本研究采用Hedges和Curtis[28]提出的應用效應比值(R)的自然對數(shù)法，以下變量通過MetaWin 2.1 software package軟件中計算得出結(jié)果，再利用加權隨機效應模型評價不同退化程度草地對植被和土壤理化性質(zhì)變化的影響。計算草地退化對植物和土壤影響的效應:

式中:R為效應比值，RR為效應比值的對數(shù)，Xt為退化組的平均值，Xc為對照組的平均值。

效應比值lnR變異系數(shù) (v)下面公式計算得到：

式中：nt和nc分別為退化組和對照組的樣本量，St和Sc分別為退化組和對照組所選變量的標準差。

經(jīng)過非參數(shù)權重因子(w)對所有結(jié)論的效應值進行加權，權重因子(w)是v的倒數(shù)：

lnRR作為非參數(shù)權重加權之后的效應值:

當0處于權重響應比lnRR的95%置信區(qū)間(confidence interval, CI)時，則以為草地退化對響應變量沒有顯著影響；而當95%的CI最大值小于0，認為退化草地對響應變量起到顯著的負面影響，反之如果95%的CI最小值大于0，則認為草地退化對響應變量有顯著的正面影響。

表1 數(shù)據(jù)來源Table 1 Data sources

2 結(jié)果

2.1 高寒草地退化對植被的影響

輕度退化、中度退化及重度退化草地導致地上、地下生物量顯著降低，物種豐富度在中度和重度退化草地顯著下降，而物種均勻度只有在重度退化草地才顯著減少。在輕度、中度及重度退化草地中的地上生物量分別降低了6.67%、15.56%和42.44%，地下生物量分別降低了15.49%、30.36%和60.64%，物種豐富度分別降低了0.24%、11.41%和21.08%，物種均勻度在輕度退化草地上升了2.07%，而在中度退化和重度退化草地分別降低了0.25% 和 8.36%(圖 2)。

圖2 高寒草地退化對植被生產(chǎn)力及群落的影響Figure 2 Effect of alpine grassland degradation on vegetation productivity and community

2.2 高寒草地退化對土壤理化性質(zhì)的影響

輕度退化、中度退化及重度退化草地致使土壤容重顯著增大，而土壤含水量、有機碳和全磷顯著降低，全氮在中度和重度退化草地顯著下降。不同退化階段高寒草地土壤的物理特征表明(圖3)，從未退化草地到輕度、中度和重度退化草地，土壤容重分別上升了9.31%、11.20%和12.12%，土壤含水量分別降低了10.02%、22.11%和33.57%。隨著高寒草地的退化程度加劇，土壤有機質(zhì)、全氮和全磷含量表現(xiàn)均呈現(xiàn)降低趨勢(圖3)。在輕度、中度和重度退化草地中土壤有機碳分別下降了10.08%、23.84%和45.75%，全氮在輕度退化草地上升1.29%，在中度退化及重度退化草地分別降低了13.86%和22.70%，全磷分別降低了6.93%、7.16%和11.23%。

2.3 退化草地植被與土壤特性的關系

圖3 高寒草地退化對土壤養(yǎng)分的影響Figure 3 Effect of alpine grassland degradation on soil nutrients

草地退化過程中植物生物量與土壤理化性質(zhì)密切相關(圖4)。通過對地上、地下生物量效應比與土壤有機碳、全氮和全磷效應比的一元線性回歸分析發(fā)現(xiàn)：地上生物量與土壤有機碳(R2=0.21，P＜0.05)、全氮 (R2=0.35，P＜0.01)和全磷 (R2=0.45，P＜0.001)呈顯著正相關關系，地下生物量也與土壤有機碳(R2=0.23，P＜0.05)、全氮 (R2=0.22，P＜0.05)和全磷(R2=0.78，P＜0.000 1)呈顯著正相關關系。

2.4 植被生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分對草地退化的響應機制

根據(jù)以上不同退化程度的結(jié)果對比和變化比值分析，不同退化梯度下高寒草地退化對植被生產(chǎn)力和土壤理化性質(zhì)的影響機制如圖5所示。簡言之，土壤水分含量和土壤容重的變化是草地生態(tài)系統(tǒng)初步退化的重要因素，土壤含水量的下降和土壤容重的增大會直接導致植被生產(chǎn)力降低和土壤化學性質(zhì)惡化，同時植被生產(chǎn)力和土壤化學性質(zhì)在草地退化的過程中互相影響，最終反過來作用于土壤含水量和土壤容重。

3 討論

3.1 草地退化中植被生物量、群落組成與土壤理化性質(zhì)的變化特征

圖4 地上生物量(A、B、C)和地下生物量(D、E、F)響應比與土壤有機碳(A、D)、全氮(B、E)和全磷(C、F)響應比的關系Figure 4 Relationship between response ratio (RR) of aboveground biomass(AGB, A, B, C) and belowground biomass(BGB, D, E,F)and response ratio of soil organic carbon(SOC, A, D), total nitrogen(TN, B, E) and total phosphorus(TP, C, F)

圖5 草地退化對植被生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分影響的潛在機制Figure 5 Potential mechanism of grassland degradation on vegetation productivity and soil nutrients

研究表明，隨著草地退化程度加劇，植物地上與地下生物量均呈顯著下降的趨勢。在輕度退化草地，地上生物量和地下生物量分別僅下降6.67%和15.49%，但是在重度退化草地植被生產(chǎn)力急速下降，地上生物量下降42.44%，而地下生物量下降比例高達60.64%(圖2)，該結(jié)果與周華坤等[29]、仁青吉等[30]、公延明等[31]等的研究結(jié)論一致。這可能是因為在輕度退化草地階段不同植被對于放牧、鼠害等外在干擾響應不同所致，在退化初期會出現(xiàn)一些比較抗干擾的植被，例如毒雜草，使植被生產(chǎn)力降低程度并不明顯。隨著退化程度的加劇，草地生境劇烈變化，不利于植被發(fā)育生長，使植被生產(chǎn)力降低幅度顯著增加。另一方面，過度放牧使得植被讓家畜大范圍啃食，禾本科、豆科等優(yōu)良牧草的生長能力受到抑制，隨后植物群落發(fā)生退化演替，物種數(shù)減少，家畜并不采食的各類有毒及有害雜草生物量比例逐年漸漸上升，最終形成單一植被的格局。本研究發(fā)現(xiàn)草地退化的過程中，地下生物量始終比地上生物量減少的幅度更高。首先，高寒草地未退化階段存在大量禾本科，而禾本科擁有發(fā)達的根系。未退化草地沙化成為嚴重退化草地的過程中，禾本科的減少伴隨著大量根系消失[32]，導致地下生物量更快地減少。其次，高寒草地中土壤碳、氮、磷等養(yǎng)分聚集在土壤表層，一方面這是由于土壤表層的地上植被凋落物被土壤微生物大量分解，分解的產(chǎn)物主要處于土壤0-20 cm，另一方面是因為高寒草地深層土壤有機質(zhì)、全氮、全磷極低，根系發(fā)育得不到有效的養(yǎng)分支持，導致根系本身普遍較淺，隨著土壤深度遞增植被根系含量逐漸降低，同樣植被根系分布情況也會影響土壤養(yǎng)分[33]。這就導致未退化草地演變成重度退化草地的過程中，土壤肥力不足更直接地作用于表層根系，地下生物量更易受到影響。

植被群落組成的變化是草地退化過程的另一個指標[34]。群落多樣性和群落組成可能在影響草原生態(tài)系統(tǒng)過程中發(fā)揮重要作用[35-36]，有研究[37]認為，物種豐富度與生態(tài)系統(tǒng)功能存在直接且緊密的聯(lián)系，這種聯(lián)系有助于支持生物多樣性的變化。國外[38]的研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)退化過程之間存在正相關關系。本研究中，輕度退化草地上物種豐富度變化并不顯著，物種均勻度在輕度退化草地和中度退化草地變化也同樣不顯著(圖2)，這可能是由于放牧在一定程度上抑制了優(yōu)勢植被的生長發(fā)育，這樣大大提升了相對劣勢物種的競爭力，為它們的入侵和成長提供了機會，群落物種多樣性出現(xiàn)一定程度的增加，所以在輕度退化草地上物種組成變化并不顯著。適度的放牧可能增加群落的物種多樣性，過度放牧會致使群落物種多樣性顯著降低[39]。伴隨著草地退化的加劇，草地中的優(yōu)良牧草因牛、羊過度采食而遺失生長潛力，進而逐漸減少。在重度退化草地中，原有優(yōu)勢物種消失，群落優(yōu)勢種逐漸變?yōu)榕！⒀虻壬蟛辉缚惺车亩倦s草，群落分布也慢慢變得單一，最終導致豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)顯著降低(圖2)。

土壤含水量的降低和土壤容重的增加是高寒草地土壤物理性質(zhì)對退化草地的主要響應。研究表明，土壤容重是土壤退化的指標之一[40]。隨著草地的退化，土壤容重呈上升的趨勢(圖3)。過度的家畜踩踏會使土壤緊實度更高，土壤孔隙度降低，最后導致土壤容重增加。同時，草地退化的加重直接導致土壤含水量急劇下降[41]。一方面是由于高寒草地退化導致的土壤保水能力弱化以及土壤質(zhì)地向砂土轉(zhuǎn)變，土壤砂粒含量呈上升趨勢，最終導致土壤含水量下降。另一方面，未退化高寒草地的基礎覆蓋度較高，植被生長正常，土壤持水性能突出[42]，隨著植被覆蓋度的降低和群落演替，禾本科減少，毒雜草出現(xiàn)，導致土壤含水量逐漸降低，這可能也受植被地下根系含量變化的作用[43]。植被特征同樣可以影響土壤養(yǎng)分含量[44]。土壤容重的增大也會導致土壤碳庫的儲存量降低[45]。隨著草地生態(tài)系統(tǒng)退化愈發(fā)嚴重，土壤中的有機碳、全氮、全磷均表現(xiàn)出顯著下降的趨勢(圖3)。類似的結(jié)果在其他研究中[46-48]也得到了印證。

3.2 草地退化對植被生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分潛在影響的機理

草地退化過程中植被生產(chǎn)力下降，群落組成改變，土壤理化性質(zhì)也產(chǎn)生顯著變化[49]。青藏高原草地由未退化草地到嚴重退化草地的轉(zhuǎn)變過程中，土壤肥力不斷降低，同時植被生物量明顯下降，表明高寒草地的退化梯度會明顯影響到草地的植被生產(chǎn)力、群落組成和土壤理化性質(zhì)[49]。高寒草地的退化直觀表現(xiàn)在植被退化，植被退化會使土壤肥力下降，而土壤退化也會反過來導致植被的進一步退化，二者相互影響和制約(圖5)[29]。

諸多研究[50-51]表明，植被的生長發(fā)育嚴重依賴土壤養(yǎng)分的供給，同樣植被生長也在一定程度上受土壤肥力制約，二者互相影響。在植物生長發(fā)育的過程中，土壤為植被的生存提供了基本環(huán)境，同時不斷地將植被生長發(fā)育所需的碳、氮等元素以不同的方式轉(zhuǎn)移入植被體內(nèi)，讓植被順利成長。當土壤營養(yǎng)成分和空間無法支撐植被的發(fā)育，那必然會導致植被退化。土壤養(yǎng)分不但是植被養(yǎng)分需求的具體表現(xiàn)，也是植被生產(chǎn)力、群落組成和土壤共同作用的結(jié)果。隨著退化的加劇，土壤肥力變化是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)演替過程的內(nèi)在響應[52]。

隨著草地退化，食草動物優(yōu)先對優(yōu)良牧草進行采食，優(yōu)勢種受到限制進而引起草地群落組成發(fā)生變化，最終影響草地土壤氮、磷的動態(tài)循環(huán)。另一方面，植被凋落物或分泌物被家畜踐踏，土壤微生物隨著土壤表層溫度上升，對有機質(zhì)的分解加速，最終促進了碳循環(huán)。土壤有機物的輸入和輸出高低控制土壤有機質(zhì)含量[53]。由于植被生物量下降，進而土壤碳庫的碳輸入量減小，土壤呼吸作用增強，增加了土壤的碳輸出量，導致土壤碳儲量降低[49]。在重度退化草地中，土壤有機碳含量下降幅度高達45.75%(圖3)，下降幅度遠高于輕度退化和中度退化草地，說明有機碳含量在重度退化草地損失過大，這可能是由于在重度退化草地中植被生物量低，致使植被凋落物和殘體減少，進而造成土壤有機碳含量大幅度下降[54]。

土壤全氮和全磷隨著草地退化程度的加重而不斷下降，主要是由于動物過度采食地上植被，隨著植被莖葉中的氮、磷元素被啃食消耗進而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)[55]，并且植被生長發(fā)育需要不斷加強對養(yǎng)分的吸收，促使土壤微生物加速對全氮和全磷的分解作用[56]。

土壤養(yǎng)分同樣對植被生長產(chǎn)生著不可忽視的作用，植被生長需要吸收水分中的無機元素，土壤含水量下降會直接影響植被對營養(yǎng)的吸收，抑制植被發(fā)育。當土壤碳、氮、磷含量下降，植被根系得不到維持發(fā)育的營養(yǎng)元素，最終導致植被生產(chǎn)力的降低[57]。

另外本研究還發(fā)現(xiàn)，在高寒草地退化過程中，全磷的減少幅度較全氮的減少幅度大(圖3)，但地上生物量和地下生物量變化與全磷變化都有著更高的相關性，全磷和植被生產(chǎn)力的關系明顯強于全氮與植被生產(chǎn)力的關系(圖4)，這說明高寒草原退化過程中被植被生產(chǎn)力更多的是受制于土壤全磷含量影響，高寒草原土壤磷元素含量較低，植被生長發(fā)育可能受土壤磷元素的限制[58-59]。

4 結(jié)論

以青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，應用整合分析的同時借助回歸方程，研究了高寒草地植被生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分特征變化對草地退化的響應及內(nèi)在機理。主要結(jié)論如下：

1)植被群落、生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分隨草地退化程度的增加而呈現(xiàn)降低趨勢，地下生物量減少幅度明顯大于地上生物量。在重度退化草地，土壤有機質(zhì)含量流失尤其嚴重。

2)草地退化過程中，土壤物理性質(zhì)和土壤化學性質(zhì)共同影響著植被生長發(fā)育，同樣植被生物量、群落組成變化與土壤養(yǎng)分降低產(chǎn)生顯著的正反饋效應，二者互相影響。

3)高寒草原中磷含量可能是植物生長發(fā)育的限制性元素。

本研究結(jié)果可為高寒草地的可持續(xù)利用、生態(tài)保護與恢復的工作提供一定理論依據(jù)。在今后的研究中，應納入更多的植被、土壤因子以及土壤微生物等指標，以期在更廣的維度解釋高寒草地退化的自然規(guī)律。