青藏高原北麓河流域不同退化程度高寒草甸土壤呼吸特征

賴熾敏，薛 嫻，賴日文，李成陽(yáng),3，尤全剛，張文娟,3，劉斐耀,3，彭 飛

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350000；2.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 / 沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

土壤呼吸是指土壤表面的碳通量，包括了植物的根呼吸、根際微生物呼吸、土壤動(dòng)物呼吸以及土壤有機(jī)質(zhì)的分解，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳輸出的主要途徑[1-3]，是碳循環(huán)中一個(gè)極其重要的環(huán)節(jié)[4]。對(duì)土壤呼吸的定量觀測(cè)有助于提高區(qū)域和全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性。

高寒草甸作為青藏高原主要植被類型之一，約占青藏高原草地面積的54%[5-6]，在涵養(yǎng)水源、保護(hù)生物多樣性和碳固定等方面具有不可替代的作用[7-8]，對(duì)中國(guó)乃至全球碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響。然而，近幾十年來(lái)，在氣候變化和人類活動(dòng)影響下，青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生嚴(yán)重退化，植物群落衰退、生物多樣性降低[9]、草地生產(chǎn)力下降[10]及群落光能利用效率降低[11]，進(jìn)而導(dǎo)致高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)固碳能力下降；同時(shí)退化加劇土壤有機(jī)碳的消耗，導(dǎo)致CO2從土壤釋放到大氣中，從而增加生態(tài)系統(tǒng)碳輸出[12-13]。因此，草地退化將會(huì)引起土壤呼吸以及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)格局的變化，進(jìn)而對(duì)全球氣候變化造成重要影響。

目前，已在青藏高原開展了許多關(guān)于退化草地土壤呼吸的研究，如一些學(xué)者對(duì)青藏高原退化高寒草地土壤呼吸特征進(jìn)行了觀測(cè)[14-15]，另外一些學(xué)者對(duì)退化高寒草地土壤呼吸的影響因子進(jìn)行探討[16-17]。然而以往的研究大多是在大面積上的一次野外測(cè)量的結(jié)果，并且只是對(duì)退化草地土壤呼吸特征進(jìn)行定量描述以及在退化狀態(tài)下其典型因素對(duì)土壤呼吸的直接影響進(jìn)行研究。但土壤呼吸是一個(gè)非常復(fù)雜的生態(tài)過程，受生物因子和非生物因子共同影響，那么，在草地退化過程中各生物和環(huán)境要素是如何動(dòng)態(tài)影響土壤呼吸過程的呢？值得深入探討。因此，本研究以青藏高原腹地不同退化程度高寒草甸為研究對(duì)象，通過2018年生長(zhǎng)季對(duì)土壤呼吸及其影響因子的連續(xù)觀測(cè)，對(duì)退化過程中高寒草甸土壤呼吸變化特征進(jìn)行定量描述，同時(shí)進(jìn)一步探討退化過程中生物及環(huán)境要素如何動(dòng)態(tài)地影響土壤呼吸過程，以利于認(rèn)識(shí)青藏高原碳循環(huán)過程，為退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理及修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院北麓河凍土實(shí)驗(yàn)觀測(cè)站附近 (34°49′ N, 92°55′ E)。北麓河位于沖、洪積高平原，地勢(shì)較為平坦，地形稍有起伏，地表植被發(fā)育良好，海拔在4 620-4 640 m。北麓河區(qū)屬于亞寒帶半干旱氣候，年平均氣溫-3.8 ℃，年均降水量290 mm，超過90%的降水集中在植物生長(zhǎng)的5-9月，年均風(fēng)速4.1 m·s-1。研究區(qū)附近觀測(cè)到多年凍土層厚度為30～70 m，活動(dòng)層的深度一般為1.5～3.5 m[18]。該地區(qū)原生高寒草甸生物群落以莎草科為主，優(yōu)勢(shì)種為矮嵩草(Kobresia humilis)、高山嵩草(K.pygmaea)、藏嵩草(K.tibetica)、青藏苔草 (Carex moorcroftii) 等，禾本科類植被紫花針茅(Stipa purpurea)等，以及退化后的雜草類矮火絨草 (Leontopodium nanum) 和美麗風(fēng)毛菊 (Saussurea pulchra) 等。

1.2 樣地布設(shè)

采用隨機(jī)取樣法，在研究區(qū)內(nèi)沿東西方向設(shè)置一條樣帶，根據(jù)植被覆蓋度、風(fēng)沙活動(dòng)、植被群落組成等，選擇未退化(non-degraded)、輕度退化(slightly degraded)、中度退化 (moderately degraded)、重度退化 (severely degraded)和極度退化 (extremely degraded)5類研究小區(qū)，每類研究小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m ×2 m樣地，共設(shè)置樣地15個(gè)。退化草地分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照薛嫻等[19]2007年在黃河源區(qū)瑪多縣的研究。

1.3 數(shù)據(jù)采集

為了獲取地上生物量，在2018年生長(zhǎng)季(5-9月)，每個(gè)月月底進(jìn)行一次土壤呼吸、5 cm土壤溫度及植被特征觀測(cè)。

土壤呼吸測(cè)定：測(cè)量土壤呼吸之前將直徑12 cm、深度5 cm的PVC管子插入地下，地面上留2～3 cm。2018年5-9月，利用Li-Cor 6400-09光合系統(tǒng)分析儀 (Li-Cor, Lincoln NE, USA)土壤呼吸葉室，每個(gè)月測(cè)量一次土壤呼吸。每次測(cè)量土壤呼吸，至少提前1 d將PVC管內(nèi)地上植被齊地面剪除，每次測(cè)量時(shí)間在10:00-16:00。同時(shí)利用6400-09的溫度探頭測(cè)量5 cm深度的土壤溫度。

土壤性質(zhì)：2018年7月底，取表層(0-10 cm)土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，采用重鉻酸鉀容量-外熱法測(cè)定土壤有機(jī)碳[20]；表層土壤容重(0-10 cm)采用環(huán)刀法測(cè)定[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本 研 究采用 Excel 2016 和 SPSS 23.0 進(jìn) 行 數(shù) 據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析。利用單因素方差分析LSD方法檢驗(yàn)不同退化程度間的差異顯著，所有統(tǒng)計(jì)的顯著性水平均為0.05。土壤呼吸與生物量、BNPP之間的關(guān)系采用線性回歸分析。制圖采用Origin 9.0。

采用指數(shù)擬合模型[2]分析土壤呼吸與土壤溫度之間的關(guān)系：

式中：Rs為土壤呼吸，單位為 μmol·(m2·s)-1，T為 5 cm土壤溫度，單位為℃，a為0 ℃時(shí)土壤呼吸，b為土壤呼吸與土壤溫度之間的指數(shù)回歸系數(shù)。土壤呼吸溫度敏感性通常用Q10來(lái)描述，當(dāng)溫度和土壤呼吸之間關(guān)系用指數(shù)擬合時(shí)，Q10可以通過上式方程中b估算出來(lái)[2]：

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度土壤呼吸生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)變化特征

生長(zhǎng)季不同退化程度土壤呼吸呈單峰型變化特征，在6月或者7月底達(dá)到最大值。隨著退化程度的加劇，未退化、輕度退化和中度退化土壤呼吸逐步增加，并在中度退化階段之后隨退化程度加劇土壤呼吸呈遞減趨勢(shì)(圖1)。在生長(zhǎng)季中期(6、7、8月底)，退化程度對(duì)土壤呼吸有顯著影響(P＜0.05)，而在 5、9 月底無(wú)顯著影響 (P＞ 0.05)。在6月底，未退化、輕度退化及中度退化之間土壤呼吸值均無(wú)顯著差異(P＞ 0.05)，輕度退化、中度退化與重度退化、極度退化之間土壤呼吸存在顯著差異(P＜ 0.05)；其中，輕度退化、中度退化和極度退化土壤呼吸值在整個(gè)生長(zhǎng)季達(dá)到最大，分別為 5.06、5.49 和 1.51 μmol·(m2·s)-1。在 7 月底，未退化、輕度退化和中度退化之間土壤呼吸值差異不顯著(P＞ 0.05)，而這三者與重度退化和極度退化的土壤呼吸值存在顯著差異(P＜ 0.05)；其中未退化和重度退化土壤呼吸值在生長(zhǎng)季達(dá)到最大值，分別為 3.90 和 2.54 μmol·(m2·s)-1。8 月底，中度退化土壤呼吸值顯著高于重度退化和極度退化土壤呼吸值(P＜ 0.05)，但與未退化、輕度退化間差異不顯著 (P＞ 0.05)。

圖1 不同退化程度高寒草甸土壤呼吸生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)變化Figure 1 Dynamic changes in the soil respiration during the growth season in alpine meadows at different levels of degradation

2.2 不同退化程度高寒草甸土壤性質(zhì)變化特征

不同退化程度0-10 cm土壤有機(jī)碳含量變化特征與生物量變化相似，隨退化程度加劇土壤有機(jī)碳含量先顯著增加，在輕度退化達(dá)到最大(20.70 g·kg-1)，隨后顯著降低 (P＜ 0.05) (圖 2)。未退化和輕度退化與其他退化階段差異顯著(P＜ 0.05)，而到中度退化及其之后各退化階段間土壤有機(jī)碳含量變化不顯著 (P＞ 0.05)。

土壤容重與土壤質(zhì)地、孔隙度等密切相關(guān)，隨退化程度加劇，表層(0-10 cm)土壤容重呈上升趨勢(shì)，輕度退化草地最低，為0.98 g·cm-3，而在極度退化草地最高，為1.50 g·cm-3。未退化和輕度退化間差異不顯著(P＞ 0.05)，而與中度退化、重度退化和極度退化間均差異顯著 (P＜ 0.05) (圖 3)。

2.3 土壤呼吸與 5 cm 土壤溫度的相關(guān)關(guān)系

未退化、輕度退化和中度退化程度的土壤呼吸和 5 cm 土壤溫度均呈顯著指數(shù)相關(guān)關(guān)系 (P＜ 0.01)，土壤呼吸隨溫度升高呈指數(shù)上升且Q10在輕度退化(Q10= 3.26)和中度退化 (Q10= 3.22)大于未退化 (Q10=2.66) (圖4)；而在重度退化和極度退化下土壤呼吸與溫度的相關(guān)性降低(重度退化：P= 0.05；極度退化：P= 0.054)，Q10也降低 (重度退化：Q10= 2.49；極度退化：Q10= 1.96)。

圖3 不同退化程度高寒草甸表層 (0-10 cm)土壤容重Figure 3 Surface (0-10 cm) soil bulk density in alpine meadows at different levels of degradation

2.4 土壤呼吸與生物量、BNPP 的相關(guān)關(guān)系

土壤呼吸與地上生物量之間具有極顯著線性正相關(guān)關(guān)系 (P＜ 0.01) (圖 5a)。同時(shí)，用生長(zhǎng)季不同退化程度土壤呼吸平均值與地下生物量(5月底)和BNPP(9月底)作相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸與地下生物量和BNPP具有顯著和極顯著線性正相關(guān)關(guān)系 (P＜ 0.05) (圖 5b 和 5c)。

3 討論

3.1 土壤呼吸的季節(jié)變化

草地退化對(duì)土壤呼吸具有重要影響，不同退化程度間土壤呼吸存在顯著的季節(jié)差異[22-23]。本研究中，不同退化程度土壤呼吸值在生長(zhǎng)季中期具有顯著變化，且在6、7月底土壤呼吸值較其他月份大(圖1)，與田林衛(wèi)等[24]在海北地區(qū)不同生境下草地土壤呼吸生長(zhǎng)季變化規(guī)律相同。這主要由于生長(zhǎng)季旺盛期植被生產(chǎn)力、生物量較高，導(dǎo)致返回土壤的凋落物多以及土壤中固定的有機(jī)質(zhì)多。此外，生長(zhǎng)季中期水熱條件較好，一方面促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)使根系呼吸增強(qiáng)，另一方面使微生物的活性和數(shù)量增加，導(dǎo)致微生物呼吸增加，同時(shí)微生物活動(dòng)的增強(qiáng)進(jìn)一步加強(qiáng)了土壤有機(jī)質(zhì)的分解能力[25]，進(jìn)而土壤中釋放的CO2較多且不同退化程度間土壤呼吸值變化較顯著。

圖4 不同退化程度高寒草甸土壤呼吸與5 cm土壤溫度的關(guān)系Figure 4 Relationships between the soil respiration and 5 cm soil temperature in alpine meadows at different levels of degradation

3.2 土壤呼吸敏感性的變化

不同退化程度間土壤呼吸敏感性差異顯著，但目前還很難明確Q10的季節(jié)性變化[26]。在整個(gè)生長(zhǎng)季中，Q10在未退化、輕度退化和中度退化程度的草地較高，而在重度退化和極度退化程度下明顯降低(圖4)，這主要由于退化會(huì)導(dǎo)致表層土壤溫度的增加[27]，在重度退化和極度退化階段表層土壤溫度較高，而在熱動(dòng)力學(xué)原理表明Q10隨土壤溫度的增加而下降[28]。根生長(zhǎng)影響呼吸作用對(duì)溫度的敏感性[2]，Hanson等[29]研究表明，根生長(zhǎng)越多，Q10明顯變大。本研究中，在重度退化和極度退化階段地下生物量顯著降低(數(shù)據(jù)未顯示)，表明植被以及根系的顯著減少，這應(yīng)該是導(dǎo)致Q10明顯下降的原因。此外，在高寒地區(qū)，土壤有機(jī)碳密度越高，Q10也可能較高[30]，在未退化和輕度退化階段表層有機(jī)碳含量顯著增加，在中度退化開始顯著降低(圖2)，但土壤有機(jī)碳的分解消耗有一個(gè)過程，且可能Q10對(duì)有機(jī)碳密度響應(yīng)存在一個(gè)滯后性，導(dǎo)致在中度退化程度Q10也較高，而在重度退化和極度退化階段Q10顯著降低。因此，不同退化程度間Q10的差異，主要是由不同退化程度間土壤溫度、地下生物量以及土壤有機(jī)碳含量的差異造成。

3.3 土壤呼吸的影響機(jī)制

土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)過程，不僅受土壤溫濕度、物理化學(xué)特征等非生物因素的作用，也受控于植被和微生物等生物因素的影響。

本研究中非生物因素對(duì)土壤呼吸的影響主要在中度退化以及比之較輕的退化階段。溫度幾乎影響呼吸過程的各個(gè)方面，退化草地通常有較高的表層土壤溫度[27]。本研究中，不同退化程度土壤呼吸隨溫度升高指數(shù)增加，且Q10在中度退化之前先增加之后又顯著降低(圖4)，假設(shè)在其他條件都不變的情況下，到中度退化之前溫度的增加可以部分地解釋土壤呼吸的增強(qiáng)，但是在中度退化以后溫度持續(xù)增加反而土壤呼吸值下降，就只能是由其他因素造成。土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響主要受生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的調(diào)控，高的植被生產(chǎn)力和高的底物利用率都是基于高的土壤水分[31]；同時(shí)高的土壤水分會(huì)增強(qiáng)根系活力，刺激土壤生物活動(dòng)過程，從而促進(jìn)土壤呼吸[23]。而隨退化程度的加劇，土壤水分到中度退化后顯著下降[32]，表明土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響也只是在中度退化之前。

土壤容重與土壤孔隙度有關(guān)，而土壤孔隙度決定土壤持水力以及土壤中氣體的擴(kuò)散[2]，最終將間接影響土壤呼吸。土壤容重在未退化和輕度退化較低，到中度退化后顯著增加(圖3)，說(shuō)明在中度退化階段前土壤孔隙度較大，土壤中持水量較多，且多的土壤孔隙有利于CO2氣體的擴(kuò)散，可能導(dǎo)致土壤呼吸增強(qiáng)，與Li等[33]在研究微地形對(duì)土壤呼吸的影響結(jié)果相一致。此外，土壤容重與土壤質(zhì)地密切相關(guān)，中度退化之后土壤風(fēng)蝕嚴(yán)重，表層土壤以礫質(zhì)和沙質(zhì)為主，導(dǎo)致表層土壤溫度較高，從而間接影響土壤呼吸。

圖5 高寒草甸土壤呼吸與地上生物量(a)、地下生物量(b)和BNPP(c)的關(guān)系Figure 5 Relationships between the soil respiration and the aboveground biomass (a), belowground biomass (b), and BNPP (c) in alpine meadows

土壤有機(jī)碳是土壤呼吸的重要底物，F(xiàn)ranzluebbers等[34]用不同氣候區(qū)土壤樣品進(jìn)行培養(yǎng)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤有機(jī)碳含量呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系。土壤有機(jī)碳含量在未退化到輕度退化顯著增加，到中度退化顯著降低(圖2)，而土壤呼吸到中度退化都在增加，重度退化才顯著降低，說(shuō)明中度退化之前土壤呼吸的增強(qiáng)并非主要受有機(jī)碳含量的調(diào)控，而中度退化之后土壤呼吸的降低可能主要是有機(jī)碳含量的降低造成。因此，生態(tài)系統(tǒng)碳輸入的減少可能是土壤呼吸在重度和極度退化顯著降低的主要因素。

生態(tài)系統(tǒng)碳輸入主要通過植被光合作用將大氣中CO2固定為有機(jī)物質(zhì)，且Verburg等[35]在草地生態(tài)系統(tǒng)中的研究表明，地上部分的光合作用直接控制著土壤呼吸。到重度退化程度地上生物量顯著降低(數(shù)據(jù)未顯示)，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳輸入的顯著減少，進(jìn)而導(dǎo)致土壤呼吸顯著降低。除了地上部分光合作用對(duì)土壤呼吸的直接控制外，土壤呼吸通常也隨凋落物的數(shù)量增加而增加[2]，地上和地下生物量(死根)是高寒草甸凋落物的主要來(lái)源[36]；同時(shí)微生物是凋落物、底物分解的主體，因此微生物數(shù)量對(duì)土壤呼吸也有重要影響。地下生物量、BNPP與土壤呼吸顯著正相關(guān)(圖5)，并到重度退化程度開始顯著降低(數(shù)據(jù)未顯示)，導(dǎo)致土壤凋落物、土壤微生物可分解的底物顯著減少，整個(gè)土壤碳的輸入減少進(jìn)而導(dǎo)致重度、極度退化階段土壤呼吸顯著降低。

4 結(jié)論

草地退化過程中環(huán)境要素和植被群落特征等將發(fā)生變化，同時(shí)它們與土壤呼吸的關(guān)系處于動(dòng)態(tài)變化，本研究表明，在未退化、輕度退化和中度退化程度下土壤呼吸主要受土壤溫濕度、容重和有機(jī)碳含量等非生物因素影響，而在重度退化和極度退化階段主要是受生物量等生物因素的作用。本研究結(jié)果有助于認(rèn)識(shí)高寒草地碳循環(huán)過程，為退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理及修復(fù)治理提供理論依據(jù)。但本研究只從碳循環(huán)中一個(gè)極其重要的過程來(lái)探討北麓河區(qū)高寒草甸退化過程中土壤碳循環(huán)的變化，后續(xù)需對(duì)該地區(qū)其它碳循環(huán)過程進(jìn)行深入準(zhǔn)確的估算。同時(shí)高寒草甸土壤呼吸各組分對(duì)退化的響應(yīng)也不同，有待進(jìn)一步研究。