草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系

(貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院， 貴州 畢節(jié) 551700)

草海國家級自然保護(hù)區(qū)位于貴州省威寧彝族回族自治縣，地處26°47′～26°52′N，104°10′～104°20′E，是一個(gè)天然淡水湖泊。草海湖盆積水區(qū)域西起西涼山(海拔2 854 m)，東至縣城東郊羊角山(海拔2 519 m)，南至大龍槽梁子(海拔2 490 m)，北至營盤山(海拔2 360 m)，湖底海拔高2 170 m，其集雨區(qū)面積380 km2，保護(hù)區(qū)面積為96 km2。當(dāng)?shù)貙賮啛釒Ъ撅L(fēng)冬干夏濕氣候，草海盆地特殊的自然地理?xiàng)l件決定了其豐富的地貌類型、充沛的水量條件和多樣的植被類型[1]。關(guān)于保護(hù)區(qū)蕨類植物的研究，最早始于貴州科學(xué)院王培善、王筱英夫婦對當(dāng)?shù)剞ь愔参锏牟杉嚓P(guān)成果發(fā)表在其公開出版的《貴州蕨類植物志》[2]中，但書中未能明確屬于草海國家級自然保護(hù)區(qū)范圍的蕨種及采集點(diǎn)；1985年，草海列為貴州省省級重點(diǎn)自然保護(hù)區(qū)后，貴州科學(xué)院生物研究所在多年考察的基礎(chǔ)上，出版了第一部《草?？茖W(xué)考察報(bào)告》(1986)，但未有涉及蕨類植物的研究內(nèi)容；2007年《草海研究》正式出版，貴州大學(xué)茍光前等在第二次草?？瓶嫉幕A(chǔ)上，完成了《草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物調(diào)查研究》，文中共報(bào)導(dǎo)草海蕨類17科、29屬、49種、2變種1變型[3]；近年來，貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院在學(xué)生專業(yè)實(shí)習(xí)過程中，曾對保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物做過一些標(biāo)本采集，但未有專門報(bào)導(dǎo)。

2016年7月至2017年10月，在第3次草?？瓶柬?xiàng)目資助下，考察團(tuán)對草海國家級自然保護(hù)區(qū)及其集雨區(qū)范圍建行了野外踏査與標(biāo)本采集，結(jié)合歷史調(diào)查情況和貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院標(biāo)本室(BJ)標(biāo)本，主要針對草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的種類組成、區(qū)系特征和歷史記錄蕨種現(xiàn)狀開展了相關(guān)研究。

1 調(diào)查內(nèi)容與方法

1.1 調(diào)查內(nèi)容

本次調(diào)查對草海國家級自然保護(hù)區(qū)及其集雨區(qū)范圍蕨類植物進(jìn)行了實(shí)地踏查、標(biāo)本采集，并結(jié)合歷史資料和相關(guān)文獻(xiàn)[2,4-9]對有關(guān)物種進(jìn)行了現(xiàn)狀追蹤和分類訂正，分析了保護(hù)區(qū)蕨類植物的種類組成和區(qū)系特征。

1.2 調(diào)查方法

在野外踏查的基礎(chǔ)上，對草海國家級自然保護(hù)區(qū)及其集雨區(qū)范圍不同區(qū)域和海拔的蕨類植物進(jìn)行野外調(diào)查、標(biāo)本采集、拍攝記錄和標(biāo)本鑒定，整理出草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物名錄(按秦仁昌系統(tǒng))，參照吳征鎰[10]中國種子植物屬的分布區(qū)類型及吳世福等[11]中國蕨類植物屬的分布區(qū)類型及區(qū)系特征對保護(hù)區(qū)蕨類植物進(jìn)行區(qū)系地理分析。

2 結(jié)果與分析

結(jié)果表明，草海國家級自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物22科40屬111種(含種及以下單位)，其中，網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)、喜馬拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)為貴州地理分布新紀(jì)錄。草海蕨類占貴州蕨類植物54科153屬931種[12]的40.74%、26.14%和11.92%；科的地理分布以泛熱帶成分占優(yōu)勢，為54.54%；屬的分布熱帶、亞熱帶成分和溫帶成分各占46.67%和53.33%，具有過渡性；區(qū)內(nèi)溫帶種占優(yōu)勢，為總種數(shù)的62.39%，其中東亞分布有25種，占總種數(shù)的22.94%，中國特有29種，占總種數(shù)的26.61%，兩者共計(jì)54種，為溫帶分布總種數(shù)的79.41%，占有絕對優(yōu)勢。

2.1 科的組成與地理分布

2.1.1科的組成

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，草海國家級自然保護(hù)區(qū)有蕨類植物22科，其中優(yōu)勢科共3個(gè)，分別為鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(3屬23種)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)(4屬16種)和水龍骨科(Polypodiaceae)(4屬15種)，占該地區(qū)蕨類植物總種數(shù)的48.65%；此外，保護(hù)區(qū)蕨類植物中有3個(gè)科含6～14個(gè)種，共計(jì)9屬24種；16個(gè)科小于或等于5個(gè)種，共20屬33種。從系統(tǒng)演化上看，草海國家級自然保護(hù)區(qū)種數(shù)集中的科、屬在系統(tǒng)發(fā)育順序上是位置靠后現(xiàn)今仍處于活躍進(jìn)化狀態(tài)的科、屬?？讘椥?1984)比較了耳蕨屬、鱗毛蕨屬和蹄蓋蕨屬在滇、川、藏及世界其它地區(qū)出現(xiàn)的種數(shù)后認(rèn)為“耳蕨、鱗毛蕨屬和蹄蓋蕨屬雖然是世界性大屬，但分布中心卻在川、滇至東喜馬拉雅一帶”，并且進(jìn)一步認(rèn)為“從喜馬拉雅經(jīng)我國西南至華東而達(dá)日本這一區(qū)域內(nèi)的蕨類植物區(qū)系以耳蕨、鱗毛蕨等為其特色，可以稱它為耳蕨-鱗毛蕨類植物區(qū)系Polystiocho Dryopteris Fora”[13]。

表1 草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科的大小順序排列

科名 屬數(shù)種數(shù)≥15種的科鱗毛蕨(Dryopteridaceae)323蹄蓋蕨科(Athyriaceae)416水龍骨科(Polypodiaceae)6～14種的科415中國蕨科(Sinopteridaceae)6 9鐵角蕨科(Aspleniaceae)19裸子蕨 (Hemionitidaceae)26≤ 5種的科石松科(Lycopodiaceae023鳳尾蕨科(Pteridaceae)14金星蕨(Thelypteridaceae)23木賊科(Equisetaceae)23紫萁科(Osmundaceae)23鐵線蕨科(Adiantaceae L.)3卷柏科(Selaginellaceae)13蕨科(Pteridiaceae)12腫足蕨(Hypodematiaceae)12烏毛蕨科(Blechnaceae)12碗蕨科(Dennstaedtiaceae)11陰地蕨科(Botrychiaceae)11里白科(Gleicheniaceae)11姬蕨科(Hypolepidaceae)11球子蕨科(Onocleaceae)11滿江紅科(Azollaceae)11合計(jì)40111

本地蕨類植物區(qū)系正處于該地理過渡區(qū)內(nèi)，很好地驗(yàn)證了“耳蕨-鱗毛蕨類植物區(qū)系”理論的準(zhǔn)確性。

2.1.2科的地理成分

參照吳征鎰[10]中國種子植物屬的分布區(qū)類型標(biāo)準(zhǔn)，草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的地理成分可分為10個(gè)分布區(qū)類型(統(tǒng)計(jì)10個(gè)分布類型中所含科數(shù)占總科數(shù)的比例時(shí)不包含世界分布的11個(gè)科)(見表2)。其中，北溫帶分布3個(gè)科，如：陰地蕨科(Botrychiaceae)、木賊科(Equisetaceae)，占總科數(shù)的27.27%，熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有1科，為腫足蕨科(Hypodematiaceae)，占總科數(shù)的9.09%，泛熱帶分布6個(gè)科，如：里白科(Gleicheniaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)等，占總科數(shù)的54.54%。東亞分布及其變型的僅有裸子蕨科(Hemionitidaceae L.)科，占總科數(shù)的9.09%。從科的地理分布類型來看，草海國家級自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物以熱帶分布的泛熱帶成分為主，這反映了本區(qū)的蕨類植物與熱帶地區(qū)較強(qiáng)的相關(guān)性。

2.2 屬的組成與地理分布

2.2.1屬的成分

保護(hù)區(qū)共有蕨類植物40屬，其中，優(yōu)勢屬5個(gè)，分別為鱗毛蕨屬(Dryopteris)(13種)、蹄蓋蕨屬(Athyrium)(13種)、鐵角蕨屬(Asplenium)(9種)、耳蕨屬(Polystichum)(8種)和瓦韋屬(Lepisorus)(8種)，共51種，占該地區(qū)蕨類植物屬、種的12.50%和45.95%，在該地區(qū)占有絕對的生長優(yōu)勢。該地區(qū)蕨類植物中有18個(gè)屬含2～7個(gè)種，如：卷柏屬(Selaginella)、鐵線蕨屬(Adiantum)、鳳了蕨屬(Coniogramme)等，共43種，分別占該地區(qū)蕨類植物總屬、種數(shù)的45.00%和38.74%。本區(qū)位于烏蒙山腹地，是中國蕨類植物2個(gè)分布亞區(qū)中國-喜馬拉雅和中國-日本的交匯地帶，區(qū)內(nèi)有17個(gè)屬僅分布1種，占總屬數(shù)的42.50%，說明當(dāng)?shù)剞ь悈^(qū)系具有較強(qiáng)的過渡性，為本區(qū)一大特點(diǎn)。

2.2.2屬的地理分布

草海國家級自然保護(hù)區(qū)40個(gè)屬的蕨類植物亦分為10個(gè)分布區(qū)類型。其中，泛熱帶分布有9屬，占總屬數(shù)的30.00%，如：里白屬(Diplopterygium)、鳳尾蕨屬(Pteris)和金星蕨屬(Parathelypteris)等；舊大陸熱帶分布的有1個(gè)屬，為石韋屬(Pyrrosia)，占總屬數(shù)的3.33%；熱帶亞洲分布的2個(gè)屬，如水龍骨屬(Polypodiodes)，占總屬數(shù)的6.67%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的共有2屬，分別是腫足蕨屬(Hypodematium)、瓦韋屬(Lepisorus，)占總屬數(shù)的6.67%，在分布區(qū)類型中屬于北溫帶分布的共有8個(gè)屬，占總屬數(shù)的26.67%，如：問荊屬(Equisetum)和陰地蕨屬(Sceptridium)等；東亞與北美洲間斷分布的僅有峨眉蕨屬(Lunathyrium)1屬，占總屬數(shù)的3.33%；溫帶亞洲分布有4個(gè)屬，占總屬數(shù)的13.33%，分別為假冷蕨屬(Pseudocystopteris)、貫眾屬(Cyrtomium)和薄鱗蕨屬(Leptolepidium)等；東亞分布及其變型共2個(gè)屬，占總屬數(shù)的6.67%；中國特有分布僅有中國蕨屬(Sinopteris) 1屬，占總屬數(shù)的3.33%。從屬的地理成分看，草海國家級自然保護(hù)區(qū)主要以泛熱帶分布(30.00%)和北溫帶分布(26.67%)為主，共占56.67%，具有從熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。

表2 草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的科、屬分布區(qū)類型

序號分布類型 科數(shù)占總科數(shù)/%屬數(shù)占總屬數(shù)/%1世界分布11—10 —2泛熱帶分布654.54930.003舊大陸熱帶分布001 3.334熱帶亞洲至熱帶非洲分布 19.092 6.675熱帶亞洲分布 002 6.676北溫帶分布 327.27826.677東亞與北美洲間斷分布 19.091 3.338溫帶亞洲分布00413.339東亞分布及其變型 002 6.6710中國特有分布001 3.33合計(jì)2210040100

注：世界分布成分不計(jì)入?yún)^(qū)系成分。下同。

2.3 種的地理成分

草海國家級自然保護(hù)區(qū)共分布蕨類植物111種(含種及以下單位)，其中，喜馬拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)、網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)為貴州地理分布新紀(jì)錄種，分為12個(gè)分布區(qū)類型(見表3)，其中，世界分布2種，在12個(gè)分布區(qū)所包含的蕨類植物種數(shù)占總種數(shù)的比例時(shí)不將其計(jì)算在內(nèi)。泛熱帶分布的有5個(gè)種，占總種數(shù)的4.59%，如：里白(Diplopterygiumglaucum)等。舊大陸熱帶分布的僅有1種，占總種數(shù)的0.92%，為大葉假冷蕨(Pseudocystopterisatkinsonii)；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有3個(gè)種，占總種數(shù)的2.75%；熱帶美洲至熱帶大洋洲分布的有4種，占總種數(shù)的3.67%；熱帶亞洲至熱帶非洲分布2個(gè)種，占總種數(shù)的1.83%，如：變異鐵角蕨(Aspleniumvarians)等；北溫帶分布的有5種，如：犬問荊(Equisetumpalustre)、節(jié)節(jié)草(Hippochaeteramosissima)和陰地蕨(Sceptridiumternalum)等，占總種數(shù)的4.59%；溫帶亞洲分布的為8種，如：細(xì)毛碗蕨(Dennstaedtiahirsuta)、普通鳳了蕨(Coniogrammeintermedia)和光葉鳳了蕨(C.intermediavar.glabra)等，占總種數(shù)的7.34%。

在草海國家級自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物中，溫帶亞洲分布的有8種，占總種數(shù)的7.40%；東亞分布及其變型25種占22.94%，中國特有分布29種占26.61%，三者相加為56.95%，占絕對優(yōu)勢，說明該地區(qū)的蕨類植物種具有以溫帶成分為主的溫帶性質(zhì)。

表3 草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物種的區(qū)系組成

序號分布區(qū)類型 種數(shù)占總種數(shù)比例/%1世界分布2—2泛熱帶分布54.593舊大陸熱帶分布10.924熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布32.755熱帶美洲至熱帶大洋洲分布43.676熱帶亞洲至熱帶非洲分布21.837熱帶亞洲、亞熱帶分布2623.858北溫帶分布54.599東亞與北美洲間斷分布10.9210溫帶亞洲分布87.3411東亞分布及其變型2522.9412中國特有分布2926.61合計(jì)111100

3 結(jié) 論

通過對草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類區(qū)系成分的統(tǒng)計(jì)和分析，可以看出當(dāng)?shù)氐霓ь愔参锞哂幸韵绿攸c(diǎn)：

3.1草海國家級自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物22科40屬111種(含種及以下單位)，其中，網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)、喜馬拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)為貴州地理分布新紀(jì)錄，其蕨類植物的現(xiàn)代分布具有一定的豐富度和特殊性。

3.2該區(qū)蕨類植物優(yōu)勢科為鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(3屬23種)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)(4屬16種)和水龍骨科(Polypodiaceae)(4屬15種)；科的地理分布主要以熱帶分布的泛熱帶成分為主(占總科數(shù)的54.54%)，說明本區(qū)蕨類植物與熱帶地區(qū)有較強(qiáng)的相關(guān)性；從屬的地理成分看，草海國家級自然保護(hù)區(qū)主要以泛熱帶分布(30.00%)和北溫帶分布(26.67%)為主，共占56.67%，具有從熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。

3.3在種的水平上，草海自然保護(hù)區(qū)蕨類植物以中國特有成分與東亞成分為主的溫帶分布成分占絕對優(yōu)勢，為56.95%，說明該地區(qū)蕨類植物種具有以溫帶成分為主的溫帶性質(zhì)；另，保護(hù)區(qū)蕨類只有1個(gè)種分布的屬多達(dá)17個(gè)，占總屬數(shù)的42.50%，為本區(qū)一大特點(diǎn)。

4 部分蕨種的分類訂正及現(xiàn)狀追蹤

4.1 網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorus clathratus (Clarke)Ching) (標(biāo)本號：1773)

2016年7月采于半山(位于保護(hù)區(qū)集雨區(qū)范圍)，經(jīng)觀察，其植物體不同于貴州以往采集的所有瓦韋屬(Lepisorus)標(biāo)本，根據(jù)其根狀莖上的鱗片形態(tài)，葉為薄革質(zhì)或草質(zhì)等特點(diǎn)，鑒定為網(wǎng)眼瓦韋(L.clathratus(Clarke) Ching)，為貴州地理分布新紀(jì)錄。

4.2 喜馬拉雅耳蕨(Polystichum garhwaticum (Kze) Ching) (標(biāo)本號：1730)

過去P.brachypterum(Kze) Ching在貴州志中叫喜馬拉雅耳蕨，但張麗兵研究后認(rèn)為，它是密鱗耳蕨(P.squarrosum)的異名，并認(rèn)為密鱗耳蕨只產(chǎn)西藏南部，不產(chǎn)貴州。2017年經(jīng)對采自草海鳳山(位于保護(hù)區(qū)集雨區(qū)范圍)的標(biāo)本進(jìn)行比對、鑒定，確認(rèn)為P.garhwaticum(Kze) Ching，中名仍為喜馬拉雅耳蕨，為貴州地理分布新紀(jì)錄。

4.3 革葉耳蕨(Polystichum neolobatum Nakai) (標(biāo)本號：1763)

中名已更改，原來叫“新裂耳蕨”，而貴州蕨類志中革葉耳蕨 (P.xiphophyllum(Bak.) Diels)的中名叫“劍葉耳蕨”。

4.4 筆直石松(Lycopodium verticale Li Bing Zhang)(標(biāo)本號：1796)

張麗兵研究，筆直石松應(yīng)作為種一級分類單位看待，參見(FOC 2：29. 2013)。

4.5 粉背蕨(Aleuritopteris anceps (Blanford) Panigrahi) (標(biāo)本號：1776)

這個(gè)種以往鑒定為粉背蕨(A.PseudofarinosaChing)，但張剛民在FOC中已將其并入(A.anceps)了，中名仍舊寫成“粉背蕨”。 保護(hù)區(qū)種羊場采集的另一份標(biāo)本：白邊粉背蕨(A.albo-marginata(Clarke) Ching)亦并入此種。

4.6 蜀鐵線蕨( Adiantum wattii Bak. )(標(biāo)本號：1766, 1779)

蜀鐵線蕨的學(xué)名A.wattiiBak. 為先出名，不能用A.refractumChrist。

4.7 稀陶蹄蓋蕨(Athyrium dentigerum)(Wall.ex Clarke)Mehra et Bir.)(標(biāo)本號1669)

以往貴州的標(biāo)本定為蹄蓋蕨(A.filix-femina(L.) Roth), 現(xiàn)國內(nèi)學(xué)者均認(rèn)為要改為A.dentigerum(Wall. ex Clarke) Mehra & Bir。

4.8 卵葉鐵角蕨(Asplenium ruta-muraria L.)(標(biāo)本號：1676， 1797)

過去貴州所產(chǎn)為一變種，叫疏羽鐵角蕨(A.ruta-murariaL. var.Subtenuifolium)，原來的變種已合并，中名叫“卵葉鐵角蕨”。

4.9 云南鐵角蕨 (Asplenium. exiguum Bedd) (標(biāo)本號：1650)

學(xué)名由原來的A.YunnanenseFranch更改為A.exiguumBedd。

注：1—耳羽金毛裸蕨(Paragymnopteris bipinnata var. auriculata)；2—墊狀卷柏(Selaginella pulvinata)；3—華北石韋(Pyrrosia davidii)；4—川西鱗毛蕨(Dryopteris rosthornii)；5—草海濕地。草海國家級自然保護(hù)區(qū)部分蕨類植物

4.10 麗江瓦韋(Lepisorus likiangensis Ching et S.k.Wu) (標(biāo)本號：1774b)

中名叫“麗江瓦韋”，金頂瓦韋 (L.coaetaneus) 已并入此種。

4.11 星鱗瓦韋(L. asterolepis (Bak.) Ching et S. X. Xu) (標(biāo)本號：1727，1808)

貴州產(chǎn)該蕨種過去認(rèn)為是大瓦韋的一個(gè)變種，叫黃瓦韋(L.macrosphaerusvar.Asterolepis(Bak.) Ching)，現(xiàn)已并入此種。

4.12 華北石韋(Pyrrosia davidii (Gies. Ex Diels) Ching) (標(biāo)本號：1779a 201706230)

張憲春等已將西南石韋(P.Gralla(Gies. Ex Diels) Ching)并入此種，中名叫“華北石韋”。

4.13 金毛裸蕨屬( Paragymnopteris Shing)

我國學(xué)者刑公俠研究(Indian Fern J. 10:226-231,1993)認(rèn)為，舊大陸溫帶的金毛裸蕨屬(GymnopterisBernh.)植物在毛被與孢子紋飾上迥異于美洲熱帶的種類，應(yīng)歸入新屬ParagymnopterisShing之內(nèi)，本屬植物保護(hù)區(qū)有2種及1變種。

4.14 絨紫萁(Osmunda claytoniana L.) 16-017(茍光前)

本次調(diào)查未在保護(hù)區(qū)追蹤到該蕨種，根據(jù)上次科考記錄，應(yīng)分布于百草坪，本次在百草坪采到該科另一屬植物Osmundasfrum.Cinnamomeum(L.) C. Presl，營養(yǎng)生長期間與該種極為相似。

4.15 四川峨眉蕨(L. sichuanense Z. R. Wang )16-026(茍光前)WN 090168

本次調(diào)查未在保護(hù)區(qū)追蹤到該蕨種，根據(jù)貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院標(biāo)本室(BJ)標(biāo)本記錄，應(yīng)分布于白草坪。

4.16 密鱗鱗毛蕨(Dryopteris pycnopteroides (Christ)C. Chr.) 16-011(茍光前)05083

本次調(diào)查未在保護(hù)區(qū)追蹤到該蕨種，根據(jù)貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院標(biāo)本室(BJ)標(biāo)本記錄，2005年曾在鄰近的韭菜坪采集到該蕨種。