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    模擬酸雨對華重樓生理生化特性的影響①

    2019-05-28 08:04:42王春燕
    熱帶農(nóng)業(yè)工程 2019年6期
    關(guān)鍵詞:重樓酸雨活性氧

    王春燕

    (四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 四川成都610066)

    環(huán)境問題是當(dāng)今國際社會的普遍問題,我國的環(huán)境問題也比較嚴(yán)重,其中,酸雨已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點之一,因其對植物可能造成不可估量的損失,引起研究者們的廣泛關(guān)注[1]。隨著我國經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展,化石燃料使用量的日益劇增,大氣質(zhì)量的日益下降,我國的酸雨問題日益嚴(yán)峻,已成為全球第三大酸雨區(qū)[2-4]。我國酸雨區(qū)主要分布在長江以南,其中西南、華南地區(qū)尤為嚴(yán)重,大部分降水的pH 值低于4.5[5]。有關(guān)酸雨對陸生植物生長發(fā)育及生理特性的影響國內(nèi)外已有較多報道,其中酸雨對黃瓜葉片、甜菜葉片、樺樹根系等抗氧化系統(tǒng)的研究表明,酸雨對SOD、POD、CAT 活性的影響隨著酸雨脅迫時間、脅迫強度及植物種類的不同而出現(xiàn)不同的規(guī)律[6]。酸雨會使植物葉片變黃脫落,破壞植物葉片結(jié)構(gòu),降低葉綠素含量,影響植物酶活性[7]。

    華重樓(Paris polypHyllavar. chinensis),又稱七葉一枝花,是我國傳統(tǒng)中藥,主要分布于我國西南部的云南、四川和貴州一帶,具有清熱解毒,消腫止痛、止血、治療跌打損傷、祛痰、抑菌、抗早孕等功效,是云南白藥、熱毒清、季德勝蛇藥片和宮血寧等中成藥的主要原材料[8]。華重樓為多年生草本植物,繁殖率較低,地下根狀莖生長十分緩慢,從種子發(fā)芽到入藥一般需10~15年。近年來,由于大量采挖,野生華重樓資源日益減少,嚴(yán)重威脅以其為原料的醫(yī)藥工業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,因此,人工栽培成為必然趨勢,而酸雨對華重樓栽培的影響不可忽視。本文主要以四川大渡河的華重樓為研究對象,通過不同pH 模擬酸雨溶液處理,研究酸雨脅迫對植物各項生理指標(biāo)的影響及變化規(guī)律,為華重樓人工栽培管理提供科學(xué)依據(jù)[9-10],為進(jìn)一步開展酸雨環(huán)境對華重樓生長的脅迫機理和華重樓的逆境生理研究奠定基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗地與材料

    試驗地點為四川師范大學(xué)生物實驗園。該實驗園位于成都郊區(qū),屬亞熱帶溫濕季風(fēng)氣候,年平均降雨量為881.9mm,其中酸雨率為30%左右。每年7~9月為酸雨高發(fā)期,其中8月酸雨率最高,達(dá)到36.7%。

    選擇長勢、形態(tài)基本一致的野生華重樓75株,2015年5月移栽入上、下口直徑分別為35、25cm,高30cm 的塑料花盆中,每盆1 株,對所有苗盆進(jìn)行編號、掛牌,用壤土精細(xì)栽培,緩苗期間用自來水澆灌,6月開始噴灑酸雨。

    1.2 方法

    1.2.1 模擬酸雨溶液配制

    用98%的濃硫酸和68%的濃硝酸配置3 種不同比例的母液:H2SO4∶HNO3(V/V)=8∶1;H2SO4∶HNO3(V/V)=1∶1 和H2SO4∶HNO3(V/V)=1∶8,用蒸餾水將各母液稀釋成pH5.5、4.5、3.5、2.5 的酸雨噴灑液[11]。每次酸雨噴淋量根據(jù)當(dāng)?shù)卦戮涤炅看_定。注意整個酸雨噴施試驗需在透光的塑料大棚中進(jìn)行,以減少自然降雨的影響,同時用pH6.8的蒸餾水噴施作為對照。

    1.2.2 試驗設(shè)計

    采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,將華重樓隨機分成5 組,每組15 株。根據(jù)成都地區(qū)多年月均降雨量計算每次模擬酸雨噴淋量,對各組華重樓植株分別噴淋已配制好的pH 值為2.5、3.5、4.5、5.5 的模擬酸雨溶液,每組噴淋相同pH 值溶液,不同組噴淋不同pH 值溶液,每次每盆植株的噴淋量約100mL,同時做對照試驗[12]。所有盆栽植株每隔7 d 噴淋一次。整個試驗期間除噴施酸雨的濃度不同外,其余環(huán)境條件保持一致。

    1.2.3 測定指標(biāo)與方法

    酸雨脅迫處理7 d 后,隨機選擇不同組植株各3 株,選取長勢良好的葉片測定光合色素含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、丙二醛(MDA),每個生理指標(biāo)測定3 次[13],取平均值。葉面積測定采用SHY-150型活體掃描式葉面積儀。

    鮮葉中葉綠素含量的測定:采用乙醇提取法分別測定665、649 和470 nm 的OD值,按公式計算組織中各色素的含量。

    丙二醛(MDA)的含量測定:采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定其含量[14]。

    酶活性測定:采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶(POD)活性[15];氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

    采用Excel 2010 和SPSS 19.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和單因素方差分析(One-way ANOVA),采用LSD 多重比較法檢驗各處理間差異顯著性(p<0.05),并作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 酸雨脅迫對華重樓葉片的傷害

    由表1可知,CK處理后,華重樓的葉片未出現(xiàn)可見傷害;pH5.5 酸雨處理后,華重樓葉片出現(xiàn)輕微傷害;隨著酸雨酸度的增加,華重樓葉片的傷斑面積隨之?dāng)U大。pH4.5 酸雨處理后,華重樓葉片出現(xiàn)較明顯的傷害;pH3.5 酸雨處理后,華重樓葉片出現(xiàn)明顯傷害;pH2.5 酸雨處理后,華重樓葉片出現(xiàn)傷斑。

    表1 在不同酸度的模擬酸雨處理下華重樓葉片的傷害程度

    2.2 酸雨脅迫對華重樓葉綠素含量的影響

    由表2~3 可知,CK 處理后,華重樓葉片葉綠素含量最高;當(dāng)pH5.5~6.8 時,華重樓葉片葉綠素含量與對照相差不大;pH低于4.5時,葉綠素含量急劇降低;與對照相比,pH 值為2.5 時,華重樓葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a + b 和葉綠素a/b分別降低了73.21﹪、67.21﹪、70.71﹪、17.98﹪。不同pH 模擬酸雨溶液處理下華重樓葉片的葉綠素總量和葉綠素a/b 含量均有一定程度的降低。pH3.5 模擬酸雨溶液處理的華重樓葉片內(nèi)葉綠素a和葉綠素總量達(dá)與對照差異顯著。

    表2 模擬酸雨處理下華重樓葉片中葉綠素a和葉綠素b的含量

    表3 模擬酸雨處理下華重樓葉片中葉綠素a+b的含量和葉綠素a/b比值

    2.3 酸雨脅迫對華重樓葉片丙二醛含量的影響

    由表4 可知,CK 處理華重樓葉片丙二醛(MDA)含量最低;pH5.5~6.8 時,隨著pH 的降低華重樓葉片MDA 含量迅速增加;pH3.5~5.5時,隨著pH 值的降低,華重樓葉片MDA 含量緩慢增加;當(dāng)pH 值在2.5~3.5 之間時,隨著pH 值的降低,華重樓葉片MDA 含量迅速升高。與對照相比,pH2.5 時,模擬酸雨處理15、30、45 d 后華重樓葉片MDA 含量分別增加了52.43%、56.04%、29.16%,此時華重樓葉片受到嚴(yán)重傷害,膜脂過氧化作用增加,膜受到一定傷害,使丙二醛的含量急劇增加。

    2.4 酸雨脅迫對華重樓葉片抗氧化酶活性的影響

    在逆境脅迫下,植物體內(nèi)的活性氧數(shù)量劇增,植物的抗氧化酶活性迅速升高,對清除活性氧起到重要應(yīng)激反應(yīng),成為環(huán)境脅迫下植物應(yīng)激反應(yīng)的重要檢測指標(biāo)[16]。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)是抗氧化酶系統(tǒng)中控制植物體內(nèi)活性氧積累的最主要的酶,SOD 是植物抗氧化的第一道防線,能清除細(xì)胞中多余的超氧陰離子;POD 可以使H2O2歧化成無毒害的水和氧分子。

    表4 在不同酸度的模擬酸雨處理下華重樓葉片丙二醛的含量

    2.4.1 酸雨脅迫對華重樓葉片過氧化物酶(POD)活性的影響

    由圖1可知,pH5.5~6.8時,華重樓葉片過氧化物酶POD活性趨于穩(wěn)定;pH2.5~5.5時,華重樓葉片過氧化物酶POD 活性隨pH 值得的降低呈迅速上升的趨勢,其中pH2.5~3.5時,POD活性變化最為明顯。

    圖1 模擬酸雨對華重樓葉片過氧化物酶POD活性的影響

    2.4.2 酸雨脅迫對華重樓葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

    由圖2可知,用不同酸度的模擬酸雨處理華重樓15、30、45 d 后,華重樓葉片中超氧化物歧化酶(SOD)活性變化趨勢是一致的,都是隨著pH的降低,SOD活性呈迅速上升的趨勢。

    3 討論

    酸雨與植物互作是個非常復(fù)雜的過程,一方面酸雨破壞植物葉片表皮和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),另一方面植物受到酸雨脅迫時,體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)激活,進(jìn)而清除體內(nèi)由于酸雨脅迫引起過量的活性氧(ROS)[17]。有研究表明,施與植物適當(dāng)強度的鍛煉或預(yù)脅迫,可以增強植物在逆境中的生存能力和抵抗力。本試驗通過模擬酸雨處理,華重樓葉片出現(xiàn)不同程度的可見傷害,同時葉片內(nèi)的SOD活性和POD活性均有不同程度的上升,這可能是由于酸雨脅迫過程調(diào)節(jié)的結(jié)果,在逆境中華重樓的抗氧化酶活性等生理指標(biāo)也發(fā)生了明顯變化[18-19]。

    圖2 模擬酸雨對華重樓葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

    酸性環(huán)境脅迫下,MDA 是反映膜脂過氧化程度以及膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性最直接的指標(biāo),可用于衡量細(xì)胞膜受傷害的程度[20]。酸雨可影響細(xì)胞活性氧代謝系統(tǒng)的平衡,破壞活性氧清除酶系[21],有研究報道表明,酸雨使植物的丙二醛(MDA)含量增加,膜保護(hù)酶超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD),脂質(zhì)過氧化作用增強。SOD 活性增加,可抵抗由于酸雨造成體內(nèi)活性氧的增加,從而抑制膜脂的過氧化作用,但是倘若酸雨脅迫強度超過植物體SOD的耐受限度,則SOD活性會隨著pH值下降而逐漸喪失,甚至失去清除活性氧的能力[22]。

    4 結(jié)論

    酸雨對華重樓葉片可見傷害的典型癥狀是葉片退綠變淡,葉面有黃褐色傷斑;嚴(yán)重的會造成葉片枯萎,提前脫落。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素,在光合作用的光吸收中起著核心的作用。酸雨脅迫下,植物的光合作用在可見傷害發(fā)生前已經(jīng)明顯受到抑制。本試驗中不同pH 值模擬酸雨處理條件下,華重樓葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a +b 和葉綠素a/b 的變化趨勢一致,都是隨著pH的增加而增加。

    本試驗結(jié)果表明,華重樓葉片生長的各項指標(biāo)對酸脅迫的敏感度不一樣。弱酸處理對華重樓葉片保護(hù)酶活性無顯著影響,但局部會有波動,這是受酸性條件脅迫后,華重樓葉片內(nèi)過氧化產(chǎn)物增多而啟動的一種應(yīng)激機制。當(dāng)葉片內(nèi)氧化產(chǎn)物積累到一定水平后,華重樓葉片內(nèi)保護(hù)酶(SOD,POD)活性隨酸性的增強而急劇降低。

    目前,有關(guān)酸雨對藥用植物華重樓生長的影響研究不多,尤其是對華重樓抗氧化酶系統(tǒng)的研究較少。因此,有必要在研究華重樓抗氧化系統(tǒng)的同時考察植物次生代謝產(chǎn)物含量的變化,將華重樓的生理變化和有效成分研究相結(jié)合,將華重樓在逆境下各項變化與該藥材的形成與發(fā)展相結(jié)合。

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