豫西北地區(qū)暖性灌草叢類(lèi)草地生態(tài)系統(tǒng)固碳特征

李琳,趙威

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽(yáng)471023)

大氣中溫室氣體逐年增加導(dǎo)致全球變暖日益嚴(yán)重，受到了越來(lái)越多國(guó)際學(xué)者的關(guān)注[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)主要由植被和土壤兩部分構(gòu)成，二者總儲(chǔ)量約為大氣碳庫(kù)的3倍，對(duì)氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)具有重要影響[2-3]。近年來(lái)，我國(guó)學(xué)者開(kāi)展了大量有關(guān)森林和草地生態(tài)系統(tǒng)植被碳儲(chǔ)量估算的研究[4-6]，但目前對(duì)于灌叢生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)力與碳儲(chǔ)量研究相對(duì)缺乏，尤其缺少地下根系和凋落物的數(shù)據(jù)[7]，導(dǎo)致對(duì)碳儲(chǔ)量的估算具有極大的不確定性。灌草叢多為森林破壞后形成的次生植被，廣泛分布于我國(guó)溫帶地區(qū)的丘陵山地，是一種以灌木為優(yōu)勢(shì)種、中生和旱中生草本為建群種的主要植被類(lèi)型[8]。灌木具有種類(lèi)繁多、生命力強(qiáng)、生產(chǎn)力高、適生范圍寬等特點(diǎn)，不僅在群落演替過(guò)程中扮演重要角色，在全球碳循環(huán)和氣候調(diào)節(jié)中也發(fā)揮著重要作用[1,9]。全球氣候變暖以及人為干擾影響使得草地灌叢化日益嚴(yán)重[10-11]，以及生物入侵引發(fā)的區(qū)域碳儲(chǔ)量變化，使得灌草叢固碳潛力研究成為新的研究熱點(diǎn)[12-13]，而灌草叢面積增加被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量增加的主要原因[14]。但對(duì)于灌草叢的研究主要集中在其地上部分[9, 15]，有關(guān)地下生物量研究較少。灌叢生物量的估算多采用轉(zhuǎn)換因子法[9]，缺乏實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，導(dǎo)致估算結(jié)果與實(shí)測(cè)值相差較大。我國(guó)是世界上灌草叢分布面積最廣泛的國(guó)家之一，擁有灌草叢近2.0×108hm2[16]，占我國(guó)陸地面積的1/5，是全球現(xiàn)存森林面積的近2倍[9]。因此研究灌草叢面積增加而導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量改變，對(duì)于正確評(píng)價(jià)我國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能和固碳潛力具有重要意義。

河南氣候溫和，雨量充沛，擁有各類(lèi)草地面積約4.60×106hm2，占全省土地面積的27.54%，占全國(guó)草地的1.20%。作為河南典型草地類(lèi)型之一，暖性灌草叢主要分布在半干旱半濕潤(rùn)的豫西北地區(qū)。由于林地砍伐、土地棄耕等人類(lèi)活動(dòng)影響，豫西北灌草叢分布廣泛，其碳儲(chǔ)量占植被很大比例。本研究在豫西北暖性灌草叢草地進(jìn)行調(diào)查取樣，分析不同樣地固碳特征，并比較草本層與灌木層的碳儲(chǔ)量差異，以期為準(zhǔn)確評(píng)估我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)總體碳庫(kù)及其固碳潛力提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

豫西北地區(qū)位于河南境內(nèi)伏牛山脊和淮河干流的秦嶺淮河一線以北，屬暖溫帶、濕潤(rùn)至半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候[17]，四季分明，年平均氣溫10.9～13.73 ℃，年平均降水量528.52～857.22 mm[18]。暖性灌草叢集中分布在豫西北地區(qū)，地形多丘陵山地，主要土壤類(lèi)型有鈣質(zhì)石質(zhì)土、石質(zhì)土、棕壤性土、褐土、黃綿土等。主要的灌木優(yōu)勢(shì)種為酸棗(Ziziphusjujuba)、黃荊(Vitexnegundo)、杠柳(Periplocasepium)、長(zhǎng)葉胡枝子(Lespedezacaraganae)等，草本優(yōu)勢(shì)種為白羊草(Bothriochloaischaemum)、阿拉伯黃背草(Themedatriandra)、馬唐(Digitariasanguinalis)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇 在20世紀(jì)90年代全國(guó)草地類(lèi)型圖和2000土地利用圖基礎(chǔ)上，結(jié)合1997-1998年郭孝等[19-20]對(duì)河南草地的調(diào)查結(jié)果，選取豫西北地區(qū)暖性灌草叢草地，于2017年開(kāi)展調(diào)查研究。

1.2.2樣方分布及取樣原則 根據(jù)典型性和代表性原則設(shè)置7個(gè)樣地(表1)，分別位于河南林州、輝縣、靈寶、嵩縣、淇縣、澠池、修武，每個(gè)樣地1～4個(gè)取樣點(diǎn)。在每個(gè)取樣點(diǎn)中，按照坡度方向設(shè)置一條100 m的樣線，每隔20 m設(shè)定12個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，同時(shí)在灌木樣方內(nèi)設(shè)置兩個(gè)1 m×1 m的草本植物樣方，調(diào)查灌木與草本植物種類(lèi)及群落特征，并進(jìn)行植物與土壤的取樣。

表1 樣地概況Table 1 Basic information of the sampled plots

1.3 生物量的測(cè)定

采用收獲法[8]測(cè)定群落植物活體和凋落物生物量。草本植物地面以上的所有部分齊地面剪下，灌木按照高度(height,H)大小確定剪取比例，收集所有當(dāng)年的新枝、老齡枝和葉片(H>2.0 m，取25%；H=1.0～2.0 m，取50%；H<1.0 m，取100%)以及地上的凋落物，除去土粒和雜質(zhì)，帶回實(shí)驗(yàn)室于65 ℃下48 h烘干后稱(chēng)量。地下生物量草本層測(cè)定采用根鉆法。在每個(gè)草本樣方中用7.0 cm根鉆取3鉆后合并，分成0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～50 cm、50～70 cm、70～100 cm共7個(gè)土層，在0.125 mm篩中清洗干凈，放進(jìn)65 ℃烘干至恒重。其他調(diào)查取樣全部完成后，對(duì)灌木樣方內(nèi)生長(zhǎng)的所有灌木進(jìn)行完整挖掘，挖出的根系洗凈后65 ℃烘干至恒重。土壤樣品采集方法與草本層根系生物量相同，分層裝好后帶回實(shí)驗(yàn)室置于室內(nèi)陰涼處風(fēng)干，去除雜質(zhì)研磨后過(guò)篩(0.200 mm)備用。

1.4 植被和土壤碳密度計(jì)算

1.4.1植被有機(jī)碳含量測(cè)定和碳密度計(jì)算 采用Carlo-Erba的NA1500元素分析儀測(cè)定地上植物活體、凋落物的有機(jī)碳含量，結(jié)合各自生物量數(shù)據(jù)計(jì)算碳密度。

Cd=α×M

式中：Cd為碳密度(g C·m-2)；α為有機(jī)碳含量(%)；M為地上或地下生物量(g·m-2)。

1.4.2土壤有機(jī)碳含量測(cè)定和碳密度計(jì)算 采用Carlo-Erba的NA1500元素分析儀測(cè)定土壤有機(jī)碳含量。根據(jù)土壤有機(jī)碳含量、土壤容重、土層深度等參數(shù)計(jì)算土壤有機(jī)碳密度(soil organic carbon density,SOCdensity, g C·m-2)：

式中：n為土層數(shù)；Di為不同土層厚度(cm)；θi為土壤容重(g·cm-3)；Ci為不同土層土壤有機(jī)碳含量(%)；δi為>2 mm礫石含量(體積%)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理。采用SPSS 18.0軟件One-way ANOVA模塊進(jìn)行單因素方差分析和Duncan多重比較(α=0.05)。采用OriginPro 18.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量及群落層組成

由表2可知，豫西北地區(qū)不同樣地暖性灌草叢灌木層的生物量大小順序?yàn)椋篜7>P1>P6>P2>P4>P3>P5，數(shù)值介于1426.08～3193.47 g·m-2，平均為2231.41 g·m-2，但各樣地間生物量差異并不顯著(P>0.05)。灌木層各器官生物量大小順序?yàn)椋焊?老枝>新枝>葉片>凋落物，其中地下平均生物量為2076.37 g·m-2，地上平均生物量為155.02 g·m-2。不同樣地草本層生物量差異較大，順序依次為：P5>P4>P1>P2>P6>P3>P7，平均生物量為4261.01 g·m-2，其中P5最大為7060.21 g·m-2，P7最小為2280.3 g·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。草本層生物量大小順序?yàn)椋焊?活體>凋落物，地下平均生物量為3889.52 g·m-2，地上平均生物量為271.49 g·m-2，其中地下生物量明顯高于地上生物量。不同樣地群落整體生物量大小順序?yàn)椋篜5>P1>P4>P2>P6>P7>P3，平均生物量為6492.42 g·m-2，其中草本層生物量(65.63%)>灌木層(34.37%)。

2.2 地上碳密度

如圖1所示，各樣地灌木層地上碳密度大小依次為：P5>P7>P1>P4>P2>P3>P6，平均碳密度為70.17 g C·m-2，其中P5最大為102.43 g C·m-2，P6最小為44.54 g C·m-2，但二者差異并不顯著(P>0.05)。灌木層各器官平均碳密度大小順序?yàn)椋豪淆g枝>葉片>新枝>凋落物，其中老齡枝最高為30.12 g C·m-2，但不同器官碳密度各樣地之間差異均不顯著(P>0.05)。各樣地草本層地上碳密度大小依次為：P2>P6>P4>P1>P3>P7>P5，平均碳密度為103.01 g C·m-2，其中P2最大為192.88 g C·m-2，P5最小為61.46 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。草本層活體碳密度大小順序?yàn)椋篜2>P1>P6>P4>P3>P7>P5，平均碳密度為65.87 g C·m-2，但各樣地間差異并不顯著(P>0.05)。凋落物碳密度大小依次為：P2>P4>P6>P1>P5>P3>P7，平均碳密度為37.13 g C·m-2，其中P2最大為104.22 g C·m-2，顯著大于其他6個(gè)樣地(P<0.05)。不同樣地地上平均碳密度草本層>灌木層，但不同樣地草本層地上碳密度差異顯著(P<0.05)，但灌木層差異不顯著(P>0.05)。

2.3 根系碳密度

由圖2可知，暖性灌草叢根系總碳密度為2195.88 g C·m-2。其中灌木層根系碳密度大小順序?yàn)椋篜7>P1>P6>P2>P4>P3>P5，平均碳密度為911.45 g C·m-2，占草地根系總碳密度的41.51%，但7個(gè)樣地間差異并不顯著(P>0.05)。草本層根系碳密度大小依次為：P5>P1>P2>P4>P6>P3>P7，平均碳密度為1284.43 g C·m-2，其中P5最大為2192.66 g C·m-2，P7最小為469.82 g C·m-2，兩者間差異顯著(P<0.05)。

表2 各樣地不同群落層生物量Table 2 Biomass of community layers in each sampled plot (Mean±SE， g·m-2)

注：同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level, the same below.

2.4 植被與土壤碳密度

如圖3所示，暖性灌草叢植被碳密度為2360.07 g C·m-2。其中灌木層植被碳密度大小依次為：P7>P1>P6>P2>P4>P3>P5，平均碳密度為981.63 g C·m-2，其中P7最大為1428.25 g C·m-2，P5最小為630.65 g C·m-2，但樣地間差異并不顯著(P>0.05)。草本層植被碳密度大小順序?yàn)椋篜5>P2>P1>P4>P6>P3>P7，平均碳密度為1387.44 g C·m-2，其中P5最大為2254.12 g C·m-2，P7最小為533.72 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。由以上結(jié)果可知，不同樣地植被碳主要分布于地下，灌木層根系碳密度占植被碳密度的83.76%～96.02%，草本層根系碳密度占植被碳密度的88.02%～97.27%。土壤是暖性灌草叢最主要的固碳場(chǎng)所。各樣地土壤碳密度大小依次為：P1>P2>P6>P5>P4>P3>P7，平均碳密度為4610.47 g C·m-2，其中P1最大為8426.29 g C·m-2，P7最小為1794.3 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)。

圖1 各樣地地上碳密度Fig.1 Aboveground carbon density of each sampled plot 不同小寫(xiě)字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters indicated significant difference among different sampling sites at 0.05 level, the same below.

圖2 各樣地根系碳密度Fig.2 Root carbon density of each sampled plot

圖3 各樣地植被與土壤碳密度Fig.3 Vegetation and soil carbon density of each sampled plot

2.5 生態(tài)系統(tǒng)碳密度

圖4 各樣地生態(tài)系統(tǒng)碳密度Fig.4 Ecosystem carbon density of each sampled plot

各樣地生態(tài)系統(tǒng)碳密度大小順序?yàn)椋篜1>P2>P6>P5>P4>P7>P3，生態(tài)系統(tǒng)平均碳密度為6979.54 g C·m-2，其中P1最大為11349.89 g C·m-2，P3最小為3733.06 g C·m-2，二者之間差異顯著(P<0.05)(圖4)。土壤層有機(jī)碳密度占生態(tài)系統(tǒng)的比例分別為P1(74.24%)>P6(73.38%)>P2(70.8%)>P5(62.21%)>P3(58.61%)>P4(52.56%)>P7(47.77%)。草本層占生態(tài)系統(tǒng)碳密度的12.39%～30.92%，灌木層占生態(tài)系統(tǒng)碳密度的8.26%～38.02%。暖性灌草叢生態(tài)系統(tǒng)碳密度空間分布序列為：土壤層>植被層(灌木層+草本層)，而土壤碳密度是生態(tài)系統(tǒng)碳密度的最主要來(lái)源。

3 討論

植被凈初級(jí)生產(chǎn)力是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)的主要來(lái)源，植被凈初級(jí)生產(chǎn)力變化反映了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候及土地利用變化的響應(yīng)[14]。灌草叢生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)巨大的潛在碳匯，在全球碳平衡和氣候調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用[21]。生物量動(dòng)態(tài)變化是反應(yīng)物質(zhì)積累與生產(chǎn)潛力的重要指標(biāo)，也體現(xiàn)了植物的生長(zhǎng)規(guī)律[22]。而植物不同組分生物量分配不僅受外界環(huán)境限制，同時(shí)還受植物遺傳特性和個(gè)體差異影響[23]。根據(jù)最優(yōu)分配理論，植物通過(guò)調(diào)節(jié)生物量在各器官中的分配來(lái)適應(yīng)外界環(huán)境，以最大限度獲取資源，從而維持最大生長(zhǎng)速率[24]。當(dāng)光照受到限制時(shí)，植物會(huì)分配更多資源在枝、葉；而當(dāng)水分和養(yǎng)分受限時(shí)，更多資源會(huì)分配到地下根系[25]。本研究中暖性灌草叢灌木層各器官生物量大小順序?yàn)椋焊?老枝>新枝>葉片>凋落物，草本層生物量大小順序?yàn)椋焊?活體>凋落物，無(wú)論是灌木層還是草本層，其地下生物量均明顯高于地上，這是由于暖性灌草叢主要分布在豫西北地區(qū)，降水較豫南地區(qū)少，但光照充足。灌草叢生物量在群落不同層次之間的分配受群落特性和物種組成等因素的綜合影響[26]。已有的亞熱帶灌草叢生物量研究中，生物量在植被層上的分配多表現(xiàn)為灌木層>草本層>凋落物層[27]，本研究中將灌木層與草本層的凋落物進(jìn)行分別計(jì)算，更能準(zhǔn)確估算灌木層和草本層各自的固碳量。研究結(jié)果表明，灌木層生物量小于草本層，主要原因是研究區(qū)草本物種豐富、種群密度大，且黃背草等株型高大，具有明顯競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，相比而言灌木層則顯得較為稀疏。在灌木層中，老齡枝生物量普遍高于新生枝，葉片生物量最低，可見(jiàn)本地區(qū)灌木生物量主要分配在老齡枝中，而新枝所占比重較小，反映了灌木固碳緩慢，這與楊昊天等[28]的研究結(jié)果一致。此外灌木葉片所占比例最小，也與研究地點(diǎn)普遍存在放牧等人為干擾，導(dǎo)致其生物量降低有關(guān)[29]。

植被碳儲(chǔ)量反映了綠色植物在光合作用中固定貯存碳的能力，是物質(zhì)組分的一個(gè)綜合指標(biāo)[30]。灌木層作為植被碳密度的主體之一，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要碳匯來(lái)源。本研究的灌木層碳密度占整個(gè)植被碳密度的41.60%，表明灌木層是植被碳儲(chǔ)量不可忽略的部分。胡會(huì)峰等[9]研究河南灌叢碳密度為624.45 g C·m-2，全國(guó)灌叢碳密度為10.88 mg C·hm-2；Woodwell等[31]估算了全球2.65×109hm2灌木林和沙漠灌叢的平均碳密度為10.50 mg C·hm-2，而Ni[6]估算我國(guó)灌叢碳密度為45.60 mg C·hm-2，而本研究灌木碳密度顯著高于以上結(jié)果，主要是由于在植被碳含量研究中，不同地區(qū)、不同植被類(lèi)型的碳含量存在差異，不同研究得出結(jié)果也不盡相同[32-33]。目前關(guān)于碳密度的研究，大部分采用平均碳密度方法[9,34]，即碳密度等于生物量乘以換算系數(shù)0.50或0.45。然而不同物種、不同器官之間碳含量存在差異，用平均碳密度法會(huì)高估生態(tài)系統(tǒng)碳密度。而植物碳密度也受植被生物量的影響[35]。本試驗(yàn)使用不同物種不同器官的含碳率和生物量來(lái)計(jì)算灌草叢植被的地上碳密度，結(jié)果較為可靠。豫西北地區(qū)暖性灌草叢根系總碳密度占植被的93.04%，表明根系是植被碳密度重要的組成部分。但灌木層根系平均碳密度較草本層低，約占植被碳密度的40.51%左右，符合地上地下生物量分布結(jié)果。土壤有機(jī)碳對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程、大氣組成及氣候變化速率的作用及其重要意義已經(jīng)得到普遍的認(rèn)同[2, 36]。在豫西北地區(qū)暖性灌草叢中，土壤層有機(jī)碳密度為4610.47 g C·m-2，占生態(tài)系統(tǒng)總碳密度的62.8%。趙威等[18]計(jì)算河南豫西北地區(qū)草地土壤碳密度為5.81×103g C·m-2，雖然本結(jié)果低于上述研究，但也達(dá)到了總碳密度的79.34%，進(jìn)一步證實(shí)了暖性灌草叢土壤碳庫(kù)在整個(gè)豫西北地區(qū)土壤碳庫(kù)中占有重要地位。

4 結(jié)論

豫西北地區(qū)暖性灌草叢草地植被碳密度為2360.07 g C·m-2，其中灌木層(41.6%)略低于草本層(58.4%)，但差異并不明顯。根系是植被碳密度的主要組成，占植被碳密度的93.04%；其中灌木層根系碳密度(41.51%)低于草本層(58.49%)。生態(tài)系統(tǒng)碳密度約62.8%由土壤所貢獻(xiàn)，其次是根系的19.35%，地上部分僅貢獻(xiàn)了17.85%。綜上所述，豫西北地區(qū)暖性灌草叢灌木層在植被碳密度中占很大比重，如果在固碳研究中忽略了灌木碳儲(chǔ)量，將導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量估算出現(xiàn)較大誤差。