綠肥鼠茅自然群落物種多樣性及其與環(huán)境因子間的關(guān)系

何慶海，方 茹，黃旭波，秦玉川，王衍彬，劉本同，楊少宗

(浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023)

作為調(diào)整山區(qū)傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)的產(chǎn)業(yè)，營(yíng)建經(jīng)濟(jì)林極大促進(jìn)了山區(qū)農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)發(fā)展。近年來(lái)，隨著造林面積不斷增加，經(jīng)濟(jì)林分在建設(shè)和管理過(guò)程中逐漸暴露出地表溫度過(guò)高、保墑能力低下、植株長(zhǎng)勢(shì)偏緩等問(wèn)題[1-2]。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和生態(tài)文明建設(shè)的前進(jìn)步伐，經(jīng)濟(jì)林撫育從除草轉(zhuǎn)向植草，林下植草具有減少水土流失、提高土壤肥力、調(diào)節(jié)林地微域生態(tài)環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛使用，歐美國(guó)家和日本植草的果園面積占總果園面積的55%～70%，最高可達(dá)95%[3-4]。我國(guó)綠肥植物中豆科植物[5-6]研究較多，豆科植物具有良好的固氮作用，但對(duì)水土等要求較高，需適時(shí)刈割并覆蓋。因此，為了追求更生態(tài)環(huán)保、安全經(jīng)濟(jì)的撫育新技術(shù)，取而代之是地面免耕。

鼠茅(Vulpiamyuros)是冷季型一年生禾本科植物，9—10月種子萌發(fā)開(kāi)始生長(zhǎng)，12月停止生長(zhǎng)，越冬，翌年2月底繼續(xù)生長(zhǎng)，入夏后連同根系枯死倒伏?？莶莺穸仍? cm左右，可快速分解變薄，不易點(diǎn)燃，次年免耕免播，成熟時(shí)脫落的草種自然萌發(fā)。鼠茅不僅具有自然倒伏、無(wú)需刈割覆蓋的特性，還可抑制雜草生長(zhǎng)。林下種植鼠茅，既可解決經(jīng)濟(jì)林撫育中雜草滋生的難題，又可減少地表裸露林分蕭條的視覺(jué)感受，維系了林分的綠色景觀。鼠茅目前在蘋果(Malusdomestica)園[7]、橘(Citrusreticulata)園[8]、油茶(Camelliaoleifera)林[9]中作為綠肥，使水土保持效果顯著，提高了油茶林地土壤肥力水平，對(duì)油茶林地土壤改良和可持續(xù)生產(chǎn)具積極的作用；有效地減少橘園中的地表徑流量，減少養(yǎng)分流失量效果明顯；可增加蘋果園土壤碳固持和有機(jī)碳的相對(duì)含量。

鼠茅作為綠肥植物種植在一定程度上減少了化肥和農(nóng)藥帶來(lái)的問(wèn)題，但同時(shí)也帶來(lái)了生態(tài)平衡與生物多樣性等問(wèn)題。有研究表明，人工修復(fù)草地在不同演替階段會(huì)出現(xiàn)毒雜草的不同程度入侵，綠肥植物的種植會(huì)觸發(fā)植物間的化感作用并破壞原有生態(tài)系統(tǒng)[10-11]。因此，綠肥植物的自然生態(tài)系統(tǒng)平衡與生物多樣性的研究，是其推廣過(guò)程中必須解決的重要問(wèn)題。本研究調(diào)查了浙江省14個(gè)野生鼠茅的研究樣區(qū)，分析了鼠茅群落中的物種組成，物種多樣性及其與地理氣候因子和土壤因子的關(guān)系，鼠茅的占比與土壤因子間的關(guān)系。收集了鼠茅群落生態(tài)系統(tǒng)平衡的參考值，為建立鼠茅群落和林下景觀提供數(shù)據(jù)支撐，為綠肥植物鼠茅的推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 鼠茅野生生境選擇與調(diào)查

2018年5—6月，對(duì)浙江省內(nèi)鼠茅自然群落進(jìn)行實(shí)地調(diào)查。通過(guò)查閱資料和走訪，選擇13縣(市)14個(gè)點(diǎn)作為調(diào)查地點(diǎn)(表1)。在野外找到野生的鼠茅植株后，以鼠茅生長(zhǎng)點(diǎn)為中心，確定50 m×50 m為其群落范圍，隨機(jī)選擇3個(gè)1 m×1 m樣方，記錄內(nèi)容包括主要植物種類的株數(shù)、平均高度、蓋度。并對(duì)每一生長(zhǎng)地的地形地貌、植被狀況、伴生植物和土壤等進(jìn)行測(cè)定和記錄。用三星定位儀(集思寶G120BD)測(cè)定海拔高度；用土壤溫濕度測(cè)試儀(順科達(dá)?TR-6D)測(cè)定土壤水分(soil moisture content， MC)、溫度(soil temperature， ST)、鹽度(soil salinity， SS)和電導(dǎo)率(soil electric conductivity， EC)。

1.2 土樣采集和土壤因子測(cè)定

在14個(gè)研究樣區(qū)分別選定3處樣點(diǎn)，除去地表植被采集土樣，深度20 cm，混勻后用于土壤因子測(cè)定。測(cè)定土壤的pH值、有機(jī)質(zhì)(soil organic matter， SOM)、氮、磷、鉀養(yǎng)分。速效磷(available phosphorus， APH)測(cè)定采用鉬銻抗比色法，參照標(biāo)準(zhǔn)NYT1121.7—20l4土壤檢測(cè)第7部分；全磷(total phosphorus， TPH)測(cè)定參照標(biāo)準(zhǔn)LY T1232—2015。速效鉀(available potassium， APT)測(cè)定采用火焰光度法，參照標(biāo)準(zhǔn)DB13T844—2007；全鉀(total potassium， TPT)測(cè)定參照標(biāo)準(zhǔn)LYT1234—2015。速效氮(available nitrogen， AN)測(cè)定參照標(biāo)準(zhǔn)DB13T843—2007；全氮(total nitrogen， TN)測(cè)定采用凱氏定氮法，參照標(biāo)準(zhǔn)IJYT1228—2015。有機(jī)質(zhì)檢測(cè)采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法，參照標(biāo)準(zhǔn)NYT1121.6—2006。pH值測(cè)定參照標(biāo)準(zhǔn)NYT1377—2007。

表1 鼠茅自然群落的地理氣候因子

1.3 重要值與α多樣性計(jì)算

1.3.1 重要值計(jì)算

重要值(important value，IV)是研究某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，在植物群落研究中應(yīng)用廣泛[12-13]。調(diào)查的鼠茅研究樣區(qū)中多為草本、灌木，喬木稀少，故本文采用相對(duì)頻度、相對(duì)高度和相對(duì)蓋度作為重要值的計(jì)算依據(jù)[14-15]。

重要值(IV)=(相對(duì)頻度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/3；

(1)

相對(duì)頻度=(某種的頻度/所有種的頻度和)×100%；

(2)

相對(duì)高度=(某種的高度/所有種的高度和)×100%；

(3)

相對(duì)蓋度=(某種的蓋度/所有種的蓋度和)×100%。

(4)

1.3.2 α多樣性計(jì)算[15-16]

對(duì)群落α多樣性指數(shù)測(cè)定中，選取物種豐富度S、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H’、Simpson多樣性指數(shù)D和Pielou均勻度指數(shù)Jsw等4個(gè)常見(jiàn)的物種多樣性指數(shù)，對(duì)鼠茅自然群落生態(tài)多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)[17-18]。

豐富度指數(shù)S=樣方物種數(shù)；

(5)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H’=-∑(PilnPi)；

(6)

Simpson 多樣性指數(shù)D=1-∑Pi2；

(7)

Pielou 均勻度指數(shù)Jsw=H’ /lnS；

(8)

式中，Pi為物種i的重要值(IV)，S為物種豐富度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

對(duì)鼠茅自然群落中頻度較高物種的重要值進(jìn)行方差分析，對(duì)群落的多樣性指數(shù)與地理氣候因子和土壤因子進(jìn)行相關(guān)分析和回歸分析，利用曲線估計(jì)(curve estimation)進(jìn)行擬合，尋找有意義且擬合度最優(yōu)的曲線和方程(決定系數(shù)采用校正后R2值，R2最大，且P<0.05)[15]。數(shù)據(jù)計(jì)算使用Excel 2010，相關(guān)分析與回歸分析使用SPSS 22.0，利用Origin 8.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鼠茅自然群落中物種組成分析

如表2所示，所有調(diào)查的鼠茅研究樣區(qū)中共有植物49種，分屬29科。物種出現(xiàn)較多的科有菊科(12種)、禾本科(10種)、傘形科(3種)、豆科(2種)、唇形科(2種)、薔薇科(2種)、莧科(2種)，其余各科只有1種植物出現(xiàn)在群落中。在不同樣區(qū)中出現(xiàn)6次及以上的植物有禾本科的鼠茅(Vulpiamyuros)和假儉草(Eremochloaophiuroides)，菊科的一年蓬(Erigeronannuus)和一枝黃花(Solidagodecurrens)，豆科的雞眼草(Kummerowiastriata)，對(duì)這5種植物的重要值進(jìn)行分析。結(jié)果(圖1)顯示，鼠茅在群落中的重要值最大(22.67%)，其次是假儉草(10.83%)、雞眼草(9.81%)、一年蓬(9.36%)和一枝黃花(7.49%)；鼠茅與其他4種植物的重要值在群落間呈顯著差異，其他4種植物間的重要值沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明這4種植物在鼠茅群落中作為伴生種的地位相差不大，均對(duì)鼠茅群落的生態(tài)穩(wěn)定性具有重要的影響。一年蓬在鼠茅群落中出現(xiàn)的次數(shù)為11次，僅次于鼠茅本身；雖其重要值不高，但其在群落中已經(jīng)廣泛存在。一年蓬原產(chǎn)北美洲，1886年傳入上海，逐步由東部沿海向內(nèi)陸擴(kuò)散蔓延，截止2000年已擴(kuò)散到了21個(gè)省市和自治區(qū)[19]。一年蓬作為入侵植物已被廣泛研究，其高濃度水浸提物對(duì)作物生長(zhǎng)有抑制作用，其低濃度水浸提物對(duì)作物的苗期生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用[20]。

2.2 鼠茅自然群落的多樣指數(shù)分析

表2 鼠茅自然群落的物種組成

1)此列括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)表示所屬科內(nèi)的物種數(shù)；2)此列括號(hào)內(nèi)數(shù)據(jù)表示物種出現(xiàn)的群落編號(hào)；“*”表示入侵植物。

1) The number in brackets in this column denoted the number of species in the family; 2) The number in brackets in this column denoted the community number of species appearing; “ * ” denoted invasive plants.

圖1 鼠茅群落中物種重要值Fig.1 Species important value in Vulpia myuros natural community

如表3所示，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)、物種豐富度在鼠茅14個(gè)研究樣區(qū)中均存在顯著差異。寧波奉化FH(2.19)、臺(tái)州臨海LH(2.15)、溫州樂(lè)清YQ(2.11)3個(gè)樣區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)較高，與其他樣區(qū)間存在顯著差異。寧波余姚YY的Simpson指數(shù)最大(0.94)。Pielou指數(shù)和物種豐富度在樣區(qū)間的差別較大，兩者存在函數(shù)關(guān)系(Jsw =H’ /lnS)，物種豐富度的差異一定程度上決定了Pielou指數(shù)的差異。物種豐富度較大的寧波奉化FH(15.0)、臺(tái)州臨海LH(12.3)、溫州樂(lè)清YQ(14.3)，其Shannon-Wiener指數(shù)也較高。多樣性指數(shù)在14個(gè)研究樣區(qū)中的差異性證明了鼠茅群落的多樣性，而且群落的內(nèi)在結(jié)構(gòu)存在多種生態(tài)平衡的形式。

2.3 鼠茅自然群落物種多樣性與地理氣候因子的關(guān)系

本次調(diào)查研究的鼠茅群落分布在浙江省14個(gè)點(diǎn)，海拔高度20～1 486 m，基本上包含了鼠茅在浙江分布的全部群落類型。從表4可知，從多樣性指數(shù)與地理氣候因子間相關(guān)分析的結(jié)果來(lái)看，鼠茅自然群落的生態(tài)多樣性與其所在地的地理氣候因子沒(méi)有顯著相關(guān)性；鼠茅物種在群落中的蓋度和重要值與地理氣候因子間也不存在顯著相關(guān)性。因此，鼠茅在浙江省范圍內(nèi)的人工種植，不必考慮地理氣候等因素的影響。在其他分布區(qū)范圍內(nèi)鼠茅群落的生態(tài)平衡是否受地理氣候因子影響，需要進(jìn)一步研究。

2.4 鼠茅自然群落物種多樣性與土壤因子的關(guān)系

如表5所示，鼠茅群落生態(tài)多樣性指數(shù)與土壤因子間存在顯著的相關(guān)性：Shannon-Wiener指數(shù)只與土壤溫度存在顯著相關(guān)；Simpson指數(shù)與土壤溫度存在極顯著的相關(guān)，與速效磷存在顯著相關(guān)性；Pielou指數(shù)與土壤鹽分和電導(dǎo)率存在顯著相關(guān)；物種豐富度與土壤溫度、全氮、速效氮和有機(jī)質(zhì)間均存在顯著相關(guān)。土壤水分、鉀元素和pH值與生態(tài)多樣性指數(shù)間沒(méi)有顯著相關(guān)性，表明這些理化性質(zhì)對(duì)群落生態(tài)多樣性影響較小。土壤溫度與其中3個(gè)多樣性指數(shù)間均存在顯著或極顯著的相關(guān)性，表明土壤溫度對(duì)鼠茅群落的生態(tài)多樣性有重要影響。通過(guò)逐步回歸分析，剔除共線的土壤因子后可以發(fā)現(xiàn)：土壤溫度是影響Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最重要的土壤因子；土壤鹽度和土壤有機(jī)質(zhì)分別是影響Pielou指數(shù)和物種豐富度最關(guān)鍵的土壤因子。

表3 鼠茅自然群落的生態(tài)多樣性指數(shù)

同列數(shù)據(jù)后無(wú)相同小寫字母表示在群落間存在顯著差異(P<0.05)。

Data without the same lowercase letters in each column indicated significant differences between communities atP<0.05.

表4 鼠茅自然群落物種多樣性與地理氣候因子的相關(guān)系數(shù)

表5 鼠茅自然群落特征與土壤因子間的相關(guān)系數(shù)

MC， soil moisture content; ST， soil temperature; SS， soil salinity; EC， soil electric conductivity; APT， available potassium; TPT， total potassium; APH， available phosphorus; TPH， total phosphorus; TN， total nitrogen; AN， available nitrogen; SOM， soil organic matter. * *，P<0.01; *，P<0.05. The same as table 6.

利用曲線估計(jì)分析鼠茅群落多樣性指數(shù)與土壤因子的關(guān)系，選取P<0.05、決定系數(shù)R2最大的曲線模型，結(jié)果如圖2所示。4個(gè)多樣性指數(shù)與土壤因子的決定系數(shù)R2介于0.282～0.670。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)與土壤溫度間分別呈倒數(shù)模型(圖2-A)和二次曲線模型(圖2-B)，Pielou指數(shù)與土壤鹽度呈線性模型(圖2-C)，物種豐富度與有機(jī)質(zhì)呈二次曲線模型(圖2-D)。在觀測(cè)的樣區(qū)中，Shannon-Wiener指數(shù)隨著土壤溫度的上升呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；Simpson指數(shù)先下降后略微上升；Pielou指數(shù)隨著土壤鹽度增加，呈現(xiàn)直線下降趨勢(shì)；物種豐富度隨著土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。由此可見(jiàn)，土壤溫度、鹽度和有機(jī)質(zhì)含量對(duì)鼠茅群落生態(tài)多樣性具有重要的影響。在人工大面積種植鼠茅過(guò)程中，需要考慮土壤這3方面的理化性質(zhì)，保持其自然群落的生態(tài)平衡。

2.5 鼠茅自然群落的蓋度與土壤因子的相關(guān)性

如圖3所示，鼠茅的蓋度在各研究樣區(qū)間存在顯著差異。其中，舟山定海DH的鼠茅蓋度最大(80%)，其次是寧波余姚YY(70%)。鼠茅蓋度最小的是臺(tái)州臨海LH和杭州西湖XH，均為5%。通過(guò)相關(guān)分析可以發(fā)現(xiàn)(表6)，鼠茅在群落中的蓋度與土壤中速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，這表明：一方面，隨著群落中土壤速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量的增加鼠茅蓋度也會(huì)增加；另一方面，鼠茅蓋度較大的群落中速效磷、速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量也較高。速效磷與鼠茅在群落中的重要值顯著相關(guān)，表明速效磷濃度較大的群落中，鼠茅在群落中的重要值也較大。鼠茅蓋度和重要值與土壤因子的相關(guān)性研究，對(duì)估測(cè)鼠茅所在群落土壤肥力有一定的參考價(jià)值，同時(shí)也為人工種植鼠茅時(shí)對(duì)土壤的選擇提供理論指導(dǎo)。

3 討論

物種組成分析是研究群落多樣性和穩(wěn)定性的重要手段，在生態(tài)系統(tǒng)平衡和群落演替過(guò)程中不同物種起到不同的作用。不同鼠茅研究樣區(qū)中物種組成存在差異，其伴生種也有一定的差別，常見(jiàn)的伴生種有假儉草、一年蓬、一枝黃花和雞眼草，這4種植物在鼠茅群落中作為伴生種的地位基本相同。一年蓬是鼠茅最常見(jiàn)的伴生種，已有研究表明，一年蓬作為入侵植物對(duì)作物生長(zhǎng)有影響。因此，一年蓬對(duì)鼠茅的生長(zhǎng)影響需要進(jìn)一步的研究。

A，Shannon-Wiener指數(shù)與土壤溫度曲線擬合模型；B，Simpson指數(shù)與土壤溫度曲線擬合模型；C，物種豐富度與有機(jī)質(zhì)含量曲線擬合模型；D，Pielou指數(shù)與土壤鹽度曲線擬合模型。A， curve estimation of Shannon-wiener index and soil temperature; B， curve estimation of Simpson index and soil temperature; C， curve estimation of species richness and soil organic matter; D， curve estimation of Pielou index and soil salinity.圖2 鼠茅群落多樣性指數(shù)與土壤因子的曲線估計(jì)Fig.2 Curve estimation between the Vulpia myuros community diversity index with soil factors

柱上無(wú)相同小寫字母表示樣區(qū)間存在顯著差異(P<0.05)。Data on the bars marked without the same lowercase letter indicated significant differences between sample plots at P<0.05.圖3 鼠茅蓋度在研究樣區(qū)間的差異性分析Fig.3 Difference of the coverage of Vulpia myuros between the sample plots

鼠茅群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和物種豐富度在14個(gè)研究樣區(qū)中差異顯著，說(shuō)明群落的內(nèi)在結(jié)構(gòu)存在多種生態(tài)平衡形式。數(shù)據(jù)分析表明，所研究的鼠茅群落的物種多樣性與地理氣候因子間沒(méi)有顯著的相關(guān)性，這說(shuō)明在浙江省分布區(qū)范圍內(nèi)，推廣鼠茅的種植不需要考慮地理氣候因子；而對(duì)多樣性指數(shù)與土壤因子之間相關(guān)性分析結(jié)果顯示，鼠茅群落的多樣性指數(shù)與各種土壤因子之間均有顯著的相關(guān)性，包括土壤溫度、鹽分、電導(dǎo)率、速效磷、速效氮、全氮和有機(jī)質(zhì)等因子，這個(gè)結(jié)果與文獻(xiàn)中報(bào)道的其他植物群落與土壤因子相關(guān)性關(guān)系研究結(jié)果比較一致[21-26]。在所有土壤因子中，影響程度較大的為溫度、鹽度和有機(jī)質(zhì)。根據(jù)逐步回歸分析結(jié)果可知，影響Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的主要土壤理化性質(zhì)是土壤溫度，在一定范圍內(nèi)，溫度越高Shannon-Wiener和Simpson指數(shù)越小，這說(shuō)明土壤溫度越高，群落的物種多樣性越小，即溫度限制了其他物種的生長(zhǎng)，但對(duì)鼠茅生長(zhǎng)影響不大。影響Pielou指數(shù)的是土壤鹽度，鹽度越高Pielou指數(shù)越小，即群落多樣性越大；影響物種豐富度的是土壤有機(jī)質(zhì)，有機(jī)質(zhì)越高物種豐富度越大。鹽度和有機(jī)質(zhì)均為土壤肥力的相關(guān)指標(biāo)，由此可知，土壤越貧瘠群落物種多樣性越小，即土壤肥力限制了其他物種的生長(zhǎng)，但對(duì)鼠茅生長(zhǎng)影響不大。需要特別指出的是，鼠茅群落物種豐富度與土壤有機(jī)質(zhì)含量成二次函數(shù)關(guān)系，呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)。有研究表明，人工草地群落隨著演替時(shí)間的推移，土壤的含水量、容重、土壤中有機(jī)質(zhì)、氮素和磷素先降后增[10]。由此推測(cè)，調(diào)查的鼠茅群落正處于演替的不同時(shí)期。這個(gè)時(shí)期土壤有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分的積累能恢復(fù)土壤-植物復(fù)合系統(tǒng)的功能，促進(jìn)物種多樣性形成，從而提高植物群落穩(wěn)定性。

表6 鼠茅的蓋度和重要值與土壤因子的相關(guān)性系數(shù)

MC， soil moisture content; ST， soil temperature; SS， soil salinity; EC， soil electric conductivity; APT， available potassium; TPT， total potassium; APH， available phosphorus; TPH， total phosphorus; TN， total nitrogen; AN， available nitrogen; SOM， soil organic matter.*，P<0.05.

通過(guò)對(duì)鼠茅蓋度與土壤因子的相關(guān)性分析可知，鼠茅群落的土壤速效磷、速效氮和有機(jī)質(zhì)含量與鼠茅在研究樣區(qū)中的蓋度均呈顯著正相關(guān)，這表明土壤肥力和鼠茅生長(zhǎng)間是一個(gè)相互促進(jìn)正向發(fā)展的關(guān)系，一方面土壤肥力的增加有助于提高鼠茅的蓋度，另一方面鼠茅的生長(zhǎng)也能有效提高土壤有機(jī)質(zhì)含量的增加，并進(jìn)一步促進(jìn)鼠茅群落物種多樣性和增加群落穩(wěn)定性。

綜上所述，鼠茅作為經(jīng)濟(jì)林林下綠肥推廣非常有前景，主要基于以下幾點(diǎn)：第一，鼠茅的生長(zhǎng)對(duì)林地土壤要求不高，可在極端環(huán)境生長(zhǎng)；第二，鼠茅可以提高林地土壤有機(jī)質(zhì)含量和增加土壤肥力；第三，鼠茅有利于保持林地水土；第四，鼠茅冬季常綠可以改善經(jīng)濟(jì)林冬季景觀。但是對(duì)于冬季林下景觀的推廣應(yīng)用、入侵物種與鼠茅的種間關(guān)系和人工鼠茅草地群落的演替與發(fā)展等問(wèn)題需要進(jìn)一步研究。