薛慧敏,李躍飛,武 智,朱書禮,楊計(jì)平,李新輝
(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀察實(shí)驗(yàn)站,廣州 510380)
珠江發(fā)源于云南沾益縣馬雄山,以西江為主流,其中干流全長約2 200 km,包括紅水河、黔江、潯江和西江。鱖亞科(Sinipercinae)魚類是重要的淡水經(jīng)濟(jì)類群,在中國分布有3屬9種[1-2]。在珠江中下游以大眼鱖(SinipercakneriGarman)和斑鱖(SinipercascherzeriSteindachner)最為常見,兩者均屬于鱖屬(Siniperca),為典型的肉食性魚類[3-5],常生活于水體中上層,喜好棲息于有微水流的水環(huán)境,屬產(chǎn)漂浮性卵的多次產(chǎn)卵型魚類,受精卵自產(chǎn)卵場順?biāo)靼l(fā)育孵化出膜成為仔魚[6-7]。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部珠江中下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀察實(shí)驗(yàn)站漁業(yè)捕撈調(diào)查監(jiān)測結(jié)果表明黔江至潯江段是鱖屬魚類資源最為豐富的水域之一,產(chǎn)卵場調(diào)查結(jié)果顯示主要經(jīng)濟(jì)魚類產(chǎn)卵場主要位于紅水河下游、黔江、潯江以及支流柳江下游江段。
水溫對魚類行為具有重要的影響,如產(chǎn)漂浮性卵的魚類通常將水溫以及徑流量作為其產(chǎn)卵的信號(hào),青、草、鰱、鳙一般為17~18 ℃以上開始產(chǎn)卵。當(dāng)魚類產(chǎn)卵繁殖時(shí),遇到水溫突降會(huì)停止產(chǎn)卵,水溫回升會(huì)重新開始產(chǎn)卵[8]。江河漂流性仔魚的出現(xiàn)是魚類產(chǎn)卵的主要表現(xiàn),也是魚類種群補(bǔ)充的重要前提。在國內(nèi)關(guān)于江河魚類早期資源的研究主要集中在早期補(bǔ)充群體種類組成、季節(jié)變動(dòng)規(guī)律以及與水文環(huán)境因素之間的關(guān)系等[9-11],而關(guān)于水溫對魚類早期資源補(bǔ)充的影響機(jī)制研究較少。目前關(guān)于鱖屬魚類的研究主要包括其養(yǎng)殖、分子生物學(xué)、病害防治等幾個(gè)方面,但是對于自然狀態(tài)下水溫對鱖屬魚類早期資源的影響鮮有報(bào)道[12-13]。本研究通過對珠江中下游肇慶段鱖屬魚類早期資源補(bǔ)充群體進(jìn)行調(diào)查,分析水溫及積溫對鱖屬魚類早期資源補(bǔ)充的影響機(jī)理,以期為珠江魚類資源的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
2007-2012年在珠江下游肇慶江段設(shè)置固定采樣點(diǎn)(23°2′40″N,112°27′5″E)(圖1),利用定量弶網(wǎng)對漂流性鱖屬早期仔魚進(jìn)行了連續(xù)周年采樣調(diào)查。
圖1 珠江中下游水系及魚苗采樣站位圖
漂流性魚卵、仔魚樣品采集同李躍飛等[14]的方法進(jìn)行,定量弶網(wǎng)網(wǎng)口矩形,面積1.5 m2,逆水流定置于距離岸邊10 m左右的水體中,網(wǎng)口矩形,弶網(wǎng)后部連接一個(gè)小網(wǎng)箱用以做仔魚的魚苗收集池。2007-2012年周年連續(xù)調(diào)查采樣,每天分別于早上、中午和晚上采樣3次,因洪水或臺(tái)風(fēng)等原因部分天未采樣。
采集的樣品用5%的甲醛溶液固定,并記錄采樣日期等詳細(xì)信息,帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定。每間隔1 d抽一組樣品進(jìn)行種類分析。種類鑒定依據(jù)《長江魚類早期資源》和實(shí)驗(yàn)室對西江天然野生魚苗的培養(yǎng)觀察資料進(jìn)行。由于鱖屬魚類在早期發(fā)育階段,形態(tài)特征十分相似,難以鑒別至種,故在研究中將珠江中下游魚類早期資源監(jiān)測中采集的大眼鱖、斑鱖等鱖屬魚類仔魚作為一個(gè)整體,保證了鑒定結(jié)果的可靠性。本研究分析所用鱖屬仔魚數(shù)據(jù)來自調(diào)查期間925組抽樣鑒定結(jié)果。水溫?cái)?shù)據(jù)來自珠江水利委員會(huì)下屬潯江大湟江口水文站位的實(shí)測數(shù)據(jù)。
仔魚密度以弶網(wǎng)網(wǎng)口濾過100 m3水量的仔魚的數(shù)量(ind./100 m3)來計(jì)算。
每次采集時(shí)間內(nèi)流經(jīng)采集面的魚苗量(M)根據(jù) Oesmann[15]和易伯魯?shù)萚16]的方法計(jì)算獲得:
M=(Q/sv)×m×C
其中Q為采樣點(diǎn)江斷面的平均流量(m3/s);s為網(wǎng)口面積(m2),v為網(wǎng)口流速(m/s);m為一次采集時(shí)間內(nèi)采集到的卵苗數(shù)量 (?;蛭?;C 為卵苗流量系數(shù)。
鱖屬仔魚出現(xiàn)的水溫適宜性分析依據(jù)Sturge規(guī)則[17],計(jì)算適宜曲線間隔,計(jì)算公式如下:
式中M為最佳間隔;I為水溫因子的變化幅度;N為對鱖屬仔魚出現(xiàn)的監(jiān)測次數(shù)。
根據(jù)每年鱖屬仔魚出現(xiàn)的情況,推測鱖屬仔魚的生物學(xué)零度,并計(jì)算鱖屬仔魚出現(xiàn)所需積溫(活動(dòng)積溫和有效積溫),積溫計(jì)算公式如下[18]:
其中,Td為當(dāng)日水溫(℃);T0為鱖屬仔魚的起始水溫(生物學(xué)零度)(℃);A為活動(dòng)積溫(℃·d);Tj為發(fā)育時(shí)的水溫(℃);Dj為持續(xù)發(fā)育的天數(shù)(d)。
有效積溫的計(jì)算方法:
其中,Aeff(℃·d)為有效積溫。
通過Pearson相關(guān)性分析法對各年水溫與仔魚密度進(jìn)行相關(guān)分析,推測鱖屬仔魚的發(fā)生與水溫的關(guān)系。為了尋找鱖屬魚類性腺發(fā)育的關(guān)鍵起始水溫,根據(jù)文獻(xiàn)[19]資料,在15~25 ℃內(nèi),以2 ℃為間隔,設(shè)置15、17、19、21、23和25 ℃(共計(jì)6個(gè)梯度),計(jì)算2007-2012年間在擬定溫度下的活動(dòng)積溫和有效積溫。積溫計(jì)算的時(shí)間段為仔魚上一年末次出現(xiàn)到本年度初次出現(xiàn)之間的時(shí)段。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖表制作使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS17.0和Origin19.0來完成。數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。
2007-2012年珠江中下游各月份平均水溫變化(圖2)表明:水溫呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,其中1-2月水溫最低,平均僅為15.5 ℃;3月之后開始快速升高,4月可達(dá)到20 ℃;全年最高水溫出現(xiàn)在8-9月,達(dá)28.7 ℃。10月份之后水溫開始回落。全年月平均水溫在11.4~31.5 ℃之間,平均為22.6 ℃。
圖2 大湟江口2007-2012年月均水溫圖
2007-2012年調(diào)查期間,抽樣調(diào)查的925組樣品中,177組樣品中出現(xiàn)鱖屬仔魚。首次出現(xiàn)的時(shí)間最早為4月23日(2012年),水溫21.7 ℃;最晚為5月17日(2007年),水溫25.8 ℃。首次出現(xiàn)的最低水溫是19.3 ℃(2010年4月24日),最高水溫是25.8 ℃(2007年5月17日)。由此可知,鱖屬仔魚首次出現(xiàn)的水溫范圍為19.3~25.8 ℃,平均水溫(22.42±2.33) ℃,鱖屬魚類在水溫達(dá)到19.3 ℃時(shí)已經(jīng)開始產(chǎn)卵繁殖。通過歸一化處理,得出鱖屬仔魚出現(xiàn)的最適宜水溫為25.3~28.9 ℃(圖3)。而實(shí)測水溫狀況表明,珠江中下游每年4月的水溫條件即可滿足鱖屬魚類繁殖最低水溫要求,進(jìn)入繁殖期,仔魚出現(xiàn)的持續(xù)期多年平均天數(shù)為(156±45)d(表1所示)。
圖3 鱖屬仔魚出現(xiàn)日適宜水溫
表1 2007-2012年珠江中下游鱖屬仔魚出現(xiàn)時(shí)間與水溫
2007-2012年采樣點(diǎn)鱖屬仔魚月平均密度與月平均水溫呈現(xiàn)明顯一致性的變化趨勢(圖4),仔魚集中發(fā)生在每年5-9月,6-8月存在明顯的高峰期,峰值密集期間也是珠江水溫最高的時(shí)期。采用Pearson-Correlation法在日、月和年尺度上對水溫與鱖屬仔魚密度之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析(表2),結(jié)果發(fā)現(xiàn),日平均水溫、年平均水溫與鱖屬仔魚密度變化相關(guān)性均不顯著(P>0.05,n=177;P>0.05,n=6);但月平均水溫與鱖屬仔魚當(dāng)月平均密度存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01,n=72)。
圖4 2007-2012年珠江中下游肇慶不同月份的鱖屬仔魚密度與月均溫度變化
因子 日尺度月尺度 年尺度 仔魚密度-0.0230.438??0.200仔魚數(shù)量0.0420.389??-0.297樣本量177726
注:*表示P<0.05差異顯著,**表示P<0.01差異極其顯著,下同
在15~25 ℃內(nèi),隨著起始擬定水溫的升高,有效積溫和活動(dòng)積溫值逐漸減小(表3),相對平均偏差逐漸增大。當(dāng)初始水溫為15 ℃時(shí),積溫歷年相對平均偏差最小。因此推測15 ℃為鱖屬魚類進(jìn)入快速生長發(fā)育的關(guān)鍵水溫。由于珠江在1-2月份水溫最低,但平均高于15 ℃,對于珠江鱖屬魚類繁殖而言,越冬結(jié)束后性腺會(huì)即刻進(jìn)入快速發(fā)育階段。珠江中下游鱖屬魚類的活動(dòng)積溫和有效積溫分別為(3 797.78±759.58)℃·d和(1 085.78±380.02)℃·d。
在月尺度上,將2007-2012年鱖屬仔魚出現(xiàn)時(shí)間內(nèi)(4-11月)各月份有效積溫與月鱖屬仔魚總量、月平均密度進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析,結(jié)果表明:月有效積溫與鱖屬仔魚總量、月平均密度均具有顯著相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.553**與0.641**(n=48)。
表3 鱖屬魚類不同年份仔魚出現(xiàn)積溫
魚類早期資源的補(bǔ)充不僅與自身的繁殖活動(dòng)有關(guān),也與外部的水環(huán)境緊密相關(guān),其中水溫是影響魚類繁殖至關(guān)重要的因素[20],魚類繁殖活動(dòng)受到水溫的影響,魚類早期資源的發(fā)生與季節(jié)變化呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律[21]。但對于同種魚類來說,低緯度地區(qū)魚類繁殖一般早于高緯度地區(qū)。田輝伍等[22]研究表明長江多數(shù)鯉科魚類的主要繁殖期集中在5-7月,持續(xù)約3個(gè)月;而珠江魚類的繁殖可自4月中旬一直持續(xù)至9月中旬[19];這是由于水溫是魚類開始繁殖的啟動(dòng)因子[8],只有在繁殖季節(jié)當(dāng)水溫達(dá)到或高于臨界值才可能進(jìn)行產(chǎn)卵繁殖[23]。而南方地區(qū)達(dá)到繁殖所需最低水溫的時(shí)間要遠(yuǎn)早于北方地區(qū)。本研究發(fā)現(xiàn)珠江中下游鱖屬仔魚在水溫達(dá)到19.3 ℃即開始出現(xiàn),而珠江水溫最早在2月中旬、最晚4月下旬可持續(xù)超過19 ℃,即滿足鱖屬魚類繁殖最低水溫要求。繁殖一般始于4月中旬,比黑龍江鱖屬魚類繁殖提前近2個(gè)月[24]。
在2009年,2月份水溫已滿足鱖屬魚類繁殖最低水溫需求,而實(shí)際未發(fā)現(xiàn)有仔魚出現(xiàn),這說明除受水溫影響外,積溫或其他因素也是影響鱖屬魚類繁殖的關(guān)鍵因素。積溫對生物生長和發(fā)育具有重要的影響,必要的積溫是魚類性腺發(fā)育成熟的條件。早在1975年,Jones[25]報(bào)道了積溫與性腺發(fā)育之間的關(guān)系。關(guān)忠志等[26]對香魚性腺發(fā)育與積溫的關(guān)系進(jìn)行了初步的研究,發(fā)現(xiàn)魚類性成熟程度與積溫緊密相關(guān),同種魚類到達(dá)性成熟所需要的積溫是一致的。由于地區(qū)氣候差異導(dǎo)致的積溫差異也會(huì)影響到魚類的性成熟年齡。李思發(fā)等研究發(fā)現(xiàn)珠江水系的鰱、鳙達(dá)到性成熟的時(shí)間要比長江的早1年,比黑龍江水系的早2年[27]。研究積溫與鱖屬魚類早期資源補(bǔ)充的關(guān)系,可闡明鱖屬魚類繁殖的基本水溫需求,服務(wù)于鱖屬魚類種群資源保護(hù)工作。本研究發(fā)現(xiàn)珠江鱖屬魚類進(jìn)入性腺發(fā)育快速階段的關(guān)鍵水溫是15 ℃,對應(yīng)繁殖的活動(dòng)積溫和有效積溫分別為(3 797.78±759.58) ℃·d和(1 085.78±382.02) ℃·d。2008、2009、2011年度有效積溫較平均積溫偏小,其鱖屬仔魚在當(dāng)年出現(xiàn)的時(shí)間也相應(yīng)延遲;2010年和2012年鱖屬魚類繁殖的年有效積溫明顯比其他年份的高,因此當(dāng)年鱖屬仔魚的出現(xiàn)時(shí)間也較早。由此可見,積溫可能對鱖魚繁殖的起始時(shí)間也有較大的影響。
水溫對魚類繁殖或早期資源量也有一定的影響。Pankhurst等[28]研究發(fā)現(xiàn),在魚類成熟期水溫過高對其繁殖力和產(chǎn)卵量有負(fù)面影響;西北太平洋柔魚的資源豐度與海水的表溫具有一定的關(guān)系,其資源豐度受到水溫的影響[29]。 本研究鱖屬仔魚出現(xiàn)的最適水溫為25.3~28.9 ℃,即6-8月份的珠江水溫。研究發(fā)現(xiàn)雖然珠江鱖屬魚類仔魚在4-11月份均有出現(xiàn),但5月份之前和9月份之后仔魚密度明顯較低,而繁殖盛期6-8月份的月平均密度為2 527 ind./100 m3,明顯高于其他月份,說明水溫對鱖屬魚類的早期資源量或產(chǎn)卵規(guī)模也有較大的影響。并通過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn):在月尺度上,月平均溫度與珠江鱖屬仔魚密度存在顯著相關(guān)性。
陳方平等[30]研究發(fā)現(xiàn),在大刺鰍繁殖過程中,積溫對大刺鰍繁殖具有重要的影響,當(dāng)積溫介于一定的范圍內(nèi)時(shí),隨著積溫的增加,大刺鰍的產(chǎn)卵量也會(huì)隨之增加。而在本次研究中也發(fā)現(xiàn)有效積溫與鱖屬魚類仔魚總量、月平均密度均有顯著相關(guān)性。同時(shí)2008年對應(yīng)的鱖屬仔魚的密度最大,此時(shí)有效積溫(初始水溫為15 ℃)在1 000 ℃·d左右,其余年份鱖屬仔魚密度均小于2008年。由此推測,對于珠江鱖魚繁殖的最適有效積溫在1 000 ℃·d左右,當(dāng)有效積溫低于或超過1 000 ℃·d時(shí),鱖魚早期資源補(bǔ)充量會(huì)降低。但是,由于珠江地處熱帶-亞熱帶地區(qū),珠江最低月平均水溫基本在15 ℃的水平,或許水溫與積溫對珠江魚類繁殖的影響并無溫帶或寒帶地區(qū)那么明顯,而且仔魚資源量的多少還受產(chǎn)卵規(guī)模、胚胎發(fā)育死亡率、徑流量等因素的影響。因此,后期需加強(qiáng)鱖屬魚類產(chǎn)卵場的調(diào)查,對產(chǎn)卵場水溫與繁殖狀況進(jìn)行精細(xì)化分析,進(jìn)一步驗(yàn)證水溫和積溫對珠江鱖屬魚類繁殖的影響。