日本落葉松病蟲害研究進(jìn)展

吳珊，張杰，胡成，林健

(湖北民族學(xué)院，湖北 恩施 445000)

日本落葉松〔Larixkaempferi(Lamb.)Carr.〕，為松科落葉松屬落葉喬木[1, 2]。葉色翠綠，樹高可達(dá)30m，樹干挺拔直立，適應(yīng)性較強(qiáng)，為優(yōu)良的城市綠化和荒山造林樹種[3-5]。枝平展，有長枝、短枝之分，1年生枝為淡紫褐色或棕黃色，長枝上葉螺旋狀散生，短枝上葉簇生，且長枝上葉片普遍比簇生的短枝葉片大[6]。葉片于10月左右開始脫落，次年4月左右長出新葉。日本落葉松成林快，材質(zhì)優(yōu)良，是我國造紙業(yè)的重要樹種，其挺拔的樹干亦成為頗受喜歡的建筑用材，且在我國廣泛種植[7-9]。合理開發(fā)和妥善保護(hù)日本落葉松對我國造紙工業(yè)、城市綠化和林業(yè)研究都具有重要的意義[10]。

日本落葉松原始分布區(qū)域較小，生態(tài)條件復(fù)雜，垂直分布變化大，1956年曾組織了世界性種源試驗(yàn)，揭示出它抗病性有明顯群體間變異，而且種源與環(huán)境相互作用明顯[11, 12]。我國最早引種日本落葉松的省份是山東省，于1884年在青島崎山林場試栽，現(xiàn)今已無大樹；費(fèi)縣塔山林場于1906年前后從日本引入樹種，目前僅存少量大樹。1918年遼寧省引種栽培，為目前我國日本落葉松的主要集中栽培區(qū)，林區(qū)面積達(dá)119萬hm2，主要分布在遼寧東北部山區(qū)。如今，四川、湖北、湖南、北京、遼寧、內(nèi)蒙古、江西、浙江、甘肅、新疆、黑龍江等省市自治區(qū)也都有引種或大面積栽培[13-15]。隨著日本落葉松在我國種植面積不斷增大，其病蟲害防治也應(yīng)加大力度。本文綜述了日本落葉松病蟲害的研究進(jìn)展，旨在為制定其害綜合防治技術(shù)體系提供相應(yīng)的理論依據(jù)。

1 病害及其防治

日本落葉松在林業(yè)上的價值越來越被關(guān)注，分布面積逐漸擴(kuò)大，其病害防治也成重要研究內(nèi)容。多數(shù)病害致使林地不能成林，林木不能成材，主要病害為：落葉松枯梢病、落葉松芽枯病、落葉松褐銹病、落葉松癌腫病、落葉松早落病、落葉松楊銹病、落葉松根腐病、落葉松心止病等。以下主要列舉了危害面積大和發(fā)病率高的幾種病害及防治措施。

1.1 落葉松枯梢病

落葉松枯梢病最開始發(fā)生于日本[16-18]，1938年在北海道出現(xiàn)此種病害。由于當(dāng)時沒有重視，造成該病迅速擴(kuò)展蔓延，造成巨大的損失，后來此病害成為日本政府最重要的防治病害之一[19]。我國于1973年首次出現(xiàn)該病[20]，因?yàn)楫?dāng)時沒有掌握該病的發(fā)病規(guī)律，致使該病迅速蔓延。

引起該病的病原菌為落葉松座腔菌[21, 22]，該菌屬于子囊菌亞門，腔菌綱，格孢腔菌目，葡萄座腔菌科，葡萄座腔菌屬。落葉松枯梢病的病原菌以未成熟的子囊座、菌絲以及分生孢子器在病枝莖軸及頂梢殘留的枝葉皮層內(nèi)越冬。次年6月，子囊孢子成熟，借助風(fēng)力飛散，向較遠(yuǎn)距離傳播；病菌以子囊孢子為初侵染源，通過傷口侵入到寄生組織中，潛育期為10～15 d[23]。

該病的發(fā)生具有很明顯的地域性，處于山坡下部，靠近林緣，土壤質(zhì)地黏重，滯水性強(qiáng)的林區(qū)易發(fā)病。發(fā)病輕重與風(fēng)向和風(fēng)力密切相關(guān)，位于道路兩側(cè)的迎風(fēng)地區(qū)總是病情最重，其主要原因?yàn)轱L(fēng)力使梢間擦傷增加，便于病原菌更容易侵染。該病子囊孢子是隨雨水釋放并由風(fēng)進(jìn)行傳播的，連續(xù)雨天后，孢子數(shù)量顯著增加并出現(xiàn)高峰，特別是6月中旬到下旬間的降雨量直接影響孢子的飛散[24]。

主要防治措施為：(1)合理間伐，保持適當(dāng)?shù)姆N植密度，改善林內(nèi)環(huán)境條件。(2)引入病原菌的抗生體或增加病原菌抗生體的種群數(shù)量。(3)實(shí)行人工免疫。(4)使用其他有益的微生物，如菌根菌、促生菌等[25]。

1.2 落葉松根腐病

日本落葉松根腐病是一種危害嚴(yán)重的侵染性病害，主要腐爛樹根，傳染速度快[26]。該病害發(fā)生后很難治愈，病害發(fā)生時，地上部樹干皮部發(fā)黑，根部皮層和木質(zhì)部變色，嚴(yán)重時木質(zhì)部和韌皮部失水變干變色腐爛，最后整株樹木死亡[27]。

該病是由立枯絲核菌和鐮刀菌引起的一種危害嚴(yán)重的侵染性病害[27-29]。該病原同時還嚴(yán)重危害農(nóng)作物，引起棉花、綠豆等大面積減產(chǎn)和死亡，為日本落葉松死亡的重要病害[28-30]。2004年，王伯泉等人研究了鄂西地區(qū)的日本落葉松根腐病，其結(jié)果表明:鐮刀菌、絲核菌等土傳病原菌的侵入和林木生長環(huán)境不良是引發(fā)該病害的根本原因。2005年，艾訓(xùn)儒等人對日本落葉松的根腐病防治進(jìn)行研究，得出木霉菌株對絲核菌有明顯的拮抗作用，將木霉菌株用于日本落葉松育苗和移栽中，可預(yù)防和減輕根腐病的發(fā)生。同時用五氯硝基苯等9種藥劑，采用菌餅法進(jìn)行室內(nèi)藥劑篩選，得出: 立枯凈、土菌硝、五氯硝基苯和移栽靈等對日本落葉松根腐病有很好的防治效果，其抑菌效果達(dá)80%以上[30]。

1.3 落葉松心止病

日本落葉松心止病，是一種發(fā)生在苗木的非病原菌性生理病害[31]。主要發(fā)生在落葉松屬中的播種苗和移植苗中，出圃造林的幼樹亦有發(fā)生。主要癥狀為：在生長期間，發(fā)病后針葉由綠變?yōu)樯罹G，生長點(diǎn)停止生長[31]。播種苗在6月上旬至8月上旬發(fā)生，種植苗發(fā)生在7月下旬?；夹闹共〉拿缒荆谧尤~伸展后，幼苗不能立即抽新梢和生長真葉，發(fā)病初期心止苗與健康苗在形態(tài)發(fā)育上無明顯差異，心止現(xiàn)象一般保持兩周左右，在苗床水肥和光照條件良好時, 可重新突破或從球形頂芽的下部生出側(cè)芽來代替苗木主莖。若是未能及時改善苗木的生長條件，心止現(xiàn)象最長可持續(xù)到翌年春季，嚴(yán)重影響生長。

1976年最先被黑龍江省落葉松育苗技術(shù)協(xié)作組所關(guān)注，分別在樺南縣孟家崗林場和黑龍江林科院江山嬌林場進(jìn)行單項(xiàng)試驗(yàn)，主要針對各地提出的落葉松苗心止病[32]。結(jié)果表明：西伯利亞落葉松、興安落葉松出現(xiàn)心止比例最大，而日本落葉松、朝鮮落葉松、華北落葉松心止病比例很小，歐洲落葉松、瑪斯落葉松幾乎不發(fā)生心止病。2009年，邢宏福研究日本落葉松心止病，得出苗床缺水和基肥不足為日本落葉松心止病的發(fā)生原因。并指出該病的主要防治辦法為：施足基肥、適時適量追肥和保證供水。

1.4 落葉松早落病

落葉松早期落葉病是侵害東北林區(qū)的重要病害之一，隨著氣候的異常變化，該病有逐年嚴(yán)重的發(fā)展勢態(tài)[33, 34]。目前河北、甘肅、山東等地的落葉松人工林容易感病的樹種有興安落葉松和日本落葉松[35]。受病害的林區(qū)較之正常林區(qū)每年的樹高生長平均降低21.3%，材積生長量平均降低40%，胸徑生長下降74.4%。

該病是由日本落葉松球腔菌起。發(fā)生在落葉松的上部，1年發(fā)病1次，先是葉尖端出現(xiàn)2～3個黃色小斑點(diǎn)，后逐漸擴(kuò)大為紅褐色段斑，最后在斑上生出孢子器，嚴(yán)重時全葉褐變，整株樹冠類似被火燒過一樣。病菌第2年春季產(chǎn)生子囊孢子，6月上旬開始放散，7月下旬到8 月下旬病斑上產(chǎn)生小黑點(diǎn)，之后開始落葉，比正常樹木大約提前30～50 d落葉，若病情連續(xù)則嚴(yán)重影響樹木生長[36]。

由于該病原菌的成熟的子囊孢子開始飛散在6月上旬，6月下旬為飛散傳播的盛期，故6月為防治的最佳時期。主要防治方法有：(1)加強(qiáng)林地管理，進(jìn)行人工修枝，剪除病葉，清除被壓木。(2)化學(xué)防治：用45%代森胺300～500倍液，于6 月間噴灑樹冠；6 月上旬，向地面落葉噴灑1%二硝基鄰甲酚，用量為150～250 kg·hm-2[37]。

1.5 落葉松褐銹病

落葉松褐銹病是我國東北地區(qū)落葉松的重要葉部病害之一，各種落葉松均能受害，苗期和人工幼林發(fā)病較重[38]。發(fā)病初期葉片尖端或中部出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，隨病情加重逐漸擴(kuò)大，直至針葉枯黃，逐漸脫落，使樹木生長勢減弱，影響生長，嚴(yán)重時可導(dǎo)致樹木死亡[39]。發(fā)病時間為6月上旬至7月中旬，發(fā)病率一般為70%～80%，重病區(qū)可達(dá)90%以上[40]。

落葉松褐銹病1951年首次在吉林省安圖縣由周以良發(fā)現(xiàn), 指出該病是由落葉松擬三孢銹菌引起的葉部傳染病[41]。近年已擴(kuò)大蔓延到吉林、遼寧、黑龍江三省，廣泛存在于苗圃和人工林中，對林業(yè)生產(chǎn)上造成了嚴(yán)重?fù)p失[42, 43]。

1983年，邵力平等人對該病做了初步系統(tǒng)的研究，研究得出該病原菌的侵染規(guī)律和相應(yīng)的化學(xué)防治方法[42]。苑健羽等人研究發(fā)現(xiàn)，褐銹寄生菌對落葉松褐銹病的發(fā)生有明顯的抑制作用, 具有生物防治的廣闊前景。魏作全等人研究出落葉松褐銹病銹寄生菌抑病機(jī)理，得出銹寄生菌的發(fā)酵液代謝產(chǎn)物對銹病菌的夏、冬抱子均有明顯的抑制作用[43]。1996年，賈云提出褐銹病的生物防治法，利用褐銹寄生菌來防治落葉松褐銹病具有傳統(tǒng)化學(xué)防治不可比擬的優(yōu)越性,有可能成為防治落葉松褐銹病的主要手段之一[44]。何永剛研究得出營造針闊混交林或與其他針葉樹混交林并于春秋兩季把林地內(nèi)落葉集中成堆，點(diǎn)燃燒毀，可降低發(fā)病率[45]。采用百菌清油劑低量噴霧苗圃地發(fā)生的落葉松褐銹病，防治效果最高可達(dá)到58%。張偉等用低毒藥的新型高效殺菌劑—嘧菌酯殺菌劑防治褐銹病，得出25%嘧菌酯懸浮劑防治褐銹病可達(dá)到73.7%的防治效果[46]。

2 日本落葉松的蟲害及其防治

日本落葉松在我國成功引進(jìn)以來，由于蟲害的危害造成大量經(jīng)濟(jì)損失，我國在20世紀(jì)90年代以來開展對日本落葉松主要有害生物的調(diào)查及探索綜合防治措施，近年來已取得了良好效果。其中東方螻蛄、小地老虎、大地老虎、落葉松鞘蛾、銅綠面金龜、日本落葉松球蚜、松大蚜、落葉松球果種蠅、松樹皮象、落葉松毛蟲、伊藤厚絲葉蜂、落葉松八齒小蠹、落葉松實(shí)小卷蛾等。以下列舉了幾種常見及危害性大的蟲害及防治方法。

2.1 日本落葉松球蚜

日本落葉松球蚜主要危害部位為葉稍部[47]，一年發(fā)生四代，若蟲在樹皮縫內(nèi)越冬。越冬若蟲在4月出現(xiàn)有翅蚜，5月到9月中間可產(chǎn)生4代若蟲，10月固定于粗老樹皮縫內(nèi)越冬[48]。5月為球蚜發(fā)生危害的高峰期，主要造成嫩梢、幼芽變短或停止生長，使受害針葉提前干枯脫落[49]。

該蟲害于1994年建始縣長嶺崗林場首次發(fā)現(xiàn)后，逐年加重[50]。1999年5月調(diào)查表明，日本落葉松枝上每米的平均蟲口數(shù)達(dá)到138頭，最高甚至可達(dá)712 頭。甘肅小隴山林區(qū)2007年落葉松球蚜年均危害面積14.98 km2，占林區(qū)各類林業(yè)蟲害總面積的51%，為林區(qū)落葉松主要蟲害之一[51]。

1999—2003年王維等人在鄂西南地區(qū)進(jìn)行了大量研究并取得了一定的研究成果，敵敵畏噴煙防治和選用40%氧化樂果和50%甲胺磷乳油噴施莖葉效果良好。50%甲胺磷乳油效果好、成本低、穩(wěn)定可靠, 而且持效期長,防治日本落葉松球蚜的首選藥劑[52-55]。姚曉紅等研究甘肅小隴山林區(qū)落葉松球蚜的生活環(huán)境，結(jié)果表明球蚜喜溫暖干燥的氣候環(huán)境，秋季溫暖的環(huán)境有利于增加越冬成活率，夏季晴天少雨的天氣氣候條件，利于蟲體增大和干母產(chǎn)卵和若蟲孵化，可提高蚜蟲數(shù)量而導(dǎo)致落葉松球蚜大面積發(fā)生發(fā)展[56]。

2.2 落葉松毛蟲

落葉松毛蟲是我國東北林區(qū)的重要害蟲，主要啃食各種落葉松針葉，嚴(yán)重時可吃光針葉使落葉松成片枯死[57]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國落葉松毛蟲每年可木材生長量276萬～368萬m3，使我國木材生產(chǎn)造成了巨大損失, 且傳播速度快，是我國日本落葉松和其他落葉松樹種的高危蟲類[58]。

落葉松毛蟲成蟲的最適溫度為28 ℃左右,溫度過低或過高都會影響其正?；顒?越冬幼蟲處春季日平均氣溫為6～8 ℃以上時開始上樹取食，較高濕度可以促進(jìn)新陳代謝進(jìn)而加速發(fā)育[59]。溫暖干燥的氣候條件有利于落葉松毛蟲的生長發(fā)育，從而提高落葉松毛蟲存活率[60]。

常見的化學(xué)防治方法為50%殺螟松乳油1 000倍液進(jìn)行噴施。常見利用微生物防治方法為用白僵菌(真菌)、蘇云金桿菌(細(xì)菌)或利用病毒粗提液(病毒)進(jìn)行松毛蟲防治，其效果良好且對環(huán)境危害小[61]。

2.3 落葉松鞘蛾

在我國的落葉松鞘蛾有三種，其中分布在山西省和河北省為華北落葉松鞘蛾，分布在我國東北的主要為興安落葉松鞘蛾，在內(nèi)蒙古和新疆的主要為新疆落葉松鞘蛾[62]。據(jù)資料統(tǒng)計(jì)，自1999年該蟲在內(nèi)蒙古大興安嶺綽爾及阿爾山、綽源等3個地區(qū)危害呈上升趨勢，2001年蟲口密度120頭·(100 cm)-1枝條，嚴(yán)重影響了落葉松的生長和發(fā)育[63]。

該蟲對寄主的專一性很強(qiáng), 除了落葉松屬之外林木, 都不能使其完成生活史。不同年齡的落葉松對鞘蛾有明顯的引誘力差異,通常情況下10年生以下的幼樹對鞘蛾的引誘力最差。在原始林里,在人工林中，15～30年生的中幼林發(fā)生危害嚴(yán)重且危害程度也最高[64]。在4月下旬越冬幼蟲開始蘇醒并開始危害，5月中旬和6月為危害的高峰期。在郁閉度小的林分和陰坡受害嚴(yán)重，一般林緣比林內(nèi)受害嚴(yán)重，樹冠比樹下部危害重。

針對其生長習(xí)性，在營林方面可采取的措施為:初冬和初早春除去下層枝條, 減少越冬蟲源。營造和改造混交林, 加強(qiáng)林木管理。在化學(xué)防治方面可用來幼脲Ⅲ號噴灑[37]。如楊立銘等用氧化樂果噴霧防治尚未制鞘的潛葉幼蟲，防效達(dá)94%以上。由于農(nóng)殘問題，近年開始使用生物抑制劑，2001年熊惠龍等應(yīng)用0.9%阿維菌素油煙劑噴煙防治鞘蛾成蟲，蟲口減退率可達(dá)85個百分點(diǎn)，最高達(dá)到95.7個百分點(diǎn)，防治效果十分顯著[65]。陳國發(fā)等人應(yīng)用落葉松鞘蛾性引誘劑順-5-癸烯醇對興安落葉松鞘蛾成蟲進(jìn)行誘殺,經(jīng)監(jiān)測效果也很理想[66]。

2.4 伊藤厚絲葉蜂

伊藤厚絲葉蜂為危害性嚴(yán)重的葉部昆蟲，在受害嚴(yán)重的林分中，可食盡落葉松針葉[67]。一年發(fā)生兩代，主要在枯枝落葉層中結(jié)繭，以預(yù)蛹越冬。次年5月上旬化蛹。成蟲于5月中旬開始羽化，羽化高峰為5月下旬，其后為危害高峰期。成蟲于6月上旬開始產(chǎn)卵，每頭雌蟲一生能產(chǎn)卵30～90粒，壽命達(dá)20～30 d[68]。

用于防治的常規(guī)化學(xué)制劑為50%久效磷、50%殺螟松或2.5%溴氰菊酯。1992年，黃居平等使用敵敵畏殺蟲煙劑，施放濃度為15 kg·hm-2，并輔以20%溴氰菊酯地面噴霧防治效果較好[69]。2000年，黃瑛等人在幼蟲期使用40%氧化樂果、20%敵蟲菊酯、20%殺鈴脲、80%敵敵畏或5%來福靈進(jìn)行噴霧式放煙防治都可達(dá)到良好效果[70-71]。生物防治主要為應(yīng)用伊藤厚絲葉蜂對林區(qū)無危害的天敵或微生物來進(jìn)行防治，主要有：主要有遼寧恩姬蜂、毛面泥甲姬蜂、大田獵姬蜂、短翅田獵姬蜂、扁尾攆寄蠅、球孢白僵菌、和伊藤厚絲葉蜂病毒等[72-77]。

2.5 落葉松八齒小蠹

落葉松八齒小蠹屬鞘翅目小蠹科齒小蠹屬，是我國北方重要蛀干害蟲, 主要危害新伐倒木和瀕死木，在高發(fā)期也可危害健康或半健康活立木[78，79]。幼蟲可危害樹干韌皮部，截?cái)鄻湟毫鲃?，使樹木逐漸衰弱死亡。

落葉松八齒小蠹于6月上旬開始化蛹，第1代新成蟲在6月上旬出現(xiàn)，2代新成蟲在9月中旬出現(xiàn)[79]。5月上旬和8月上旬為危害高峰期，雄蟲著落寄主樹，并鉆入樹中筑室交配,在產(chǎn)生糞便的同時釋放大量的聚集外激素，招引同種其他個體前來交配和集中危害[80-82]。在國內(nèi)的分布情況為:東北三省和內(nèi)蒙古，東臨邊界線，向西一直抵達(dá)新疆的阿爾泰林區(qū)，吉林和黑龍江是危害發(fā)生的嚴(yán)重地區(qū)。河北、山西、甘肅、山東、遼寧、浙江、云南、新疆均有分布。

2003年國家林業(yè)局將落葉松八齒小蠹列入“林業(yè)危險性有害生物名單”中。目前主要的防治措施為:(1)營林管理。林分成林后，砍伐強(qiáng)度不宜過大，郁閉度應(yīng)控制0.6 以上[83]。(2)餌木設(shè)置。在林中空地設(shè)置餌木，以餌木吸引該蟲，在小蠹侵入始盛期前設(shè)置完畢[84，85]。(3)化學(xué)防治。據(jù)報道, 用50倍液的敵百蟲于越冬成蟲揚(yáng)飛前，處理越冬場所, 殺蟲效果可高達(dá)100%。在成蟲揚(yáng)飛暴露期用35%氧樂氰菊酯1 000倍液、50%氟氯菊酯EC1000倍液和40%氧化樂果1 000倍液, 有很好的殺蟲效果。50%氟氯菊酯EC殺皮內(nèi)小蠹效果達(dá)90%以上[86]。

2.6 落葉松實(shí)小卷蛾

落葉松實(shí)小卷蛾屬鱗翅目卷蛾科，幼蟲以正在發(fā)育的球果為食，沿果軸蛀食為害，也取食鱗片和種子。受害植株鱗片變成枯黃色，使球果彎曲變形,嚴(yán)重影響種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。

1年產(chǎn)生1代，以蛹越冬，蛹大多分布于樹干基部的0～2 m范圍內(nèi)。成蟲于5月中旬開始羽化，到5月下旬達(dá)羽化全盛期，并開始產(chǎn)卵。卵期為10 d，卵在6月中旬孵化，幼蟲期的為36 d。幼蟲在7月上旬開始化蛹，8月中旬結(jié)束。

常規(guī)化學(xué)防治法為用80%DDV 乳油1 000倍液和50%敵敵畏800倍液噴灑成蟲，沈夫均以40%氧化樂果800倍液，防治效果可達(dá)到96%；生物防治法主要為捕食性天敵和寄生性天敵，其中捕食性天敵種類有: 盲蛇蛉、日本木工蟻；寄生性天敵有玉棒小蜂；致病真菌白僵菌[87]。

3 問題與討論

日本落葉松自引種以來，在育苗和林區(qū)生長過程中會遭受到一些病蟲害的危害，嚴(yán)重影響了經(jīng)濟(jì)價值，落葉松枯梢病、落葉松根腐病、落葉松球蚜、落葉松毛蟲等為主要病蟲害，其危害巨大，現(xiàn)今雖然很多科研單位有相應(yīng)研究，也有相應(yīng)高效的化學(xué)防治方法，但是在病蟲害的防控機(jī)制上并沒有形成很系統(tǒng)的研究，有些病蟲害的研究還仍然沒有涉及。雖然生物防治法近年研究比較熱，但是成本高、難以控制等問題仍然存在。研制高效安全的生物農(nóng)藥，建立一套科學(xué)、實(shí)用、有效的病蟲害預(yù)測預(yù)報系統(tǒng)是當(dāng)前的主要研究內(nèi)容。

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