生長(zhǎng)年限對(duì)苜蓿和檸條光合特征及土壤水分的影響

姚毓菲，邵明安，賈玉華，李同川

(1.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；3.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水利學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110866；4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶水土流失嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境脆弱。長(zhǎng)期以來(lái)，植樹種草作為治理水土流失和改善生態(tài)環(huán)境的主要措施，在該區(qū)域綜合治理中發(fā)揮了重要作用[1]。苜蓿和檸條具有生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)以及保水固土效果顯著的特點(diǎn)，又是優(yōu)質(zhì)的飼料來(lái)源，是黃土高原地區(qū)人工植被建設(shè)的主要草本和灌木種類[2]。由于苜蓿與檸條屬于多年生深根系植物，其持續(xù)生長(zhǎng)對(duì)土壤水分消耗十分強(qiáng)烈，土壤干燥化現(xiàn)象普遍發(fā)生，出現(xiàn)了人工植被逐漸退化的現(xiàn)象[3]。因此在人工植被建設(shè)中，必須考慮植物持續(xù)生長(zhǎng)與土壤水分消耗的關(guān)系。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，植物葉片光合性能的強(qiáng)弱反映了植物的生長(zhǎng)情況。不斷增加的生長(zhǎng)年限及過(guò)度消耗的土壤水分對(duì)植物生長(zhǎng)的限制在光合作用方面表現(xiàn)的尤其明顯。對(duì)于不同生長(zhǎng)年限苜蓿光合性能的研究表明，6 a苜蓿的凈光合速率最高，其次較高的是12、14、8 a和26 a苜蓿，18 a最低[4,5]。在黃土高原半干旱區(qū)苜蓿生長(zhǎng)到10 a土壤含水量降到最低，其適宜生長(zhǎng)年限應(yīng)為8～10 a[6]，也有研究顯示第6年后苜蓿進(jìn)入衰敗期[7]。對(duì)于處于衰敗期的苜蓿，隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)其葉片光合性能及土壤水分如何變化鮮有報(bào)道。人工檸條林的生長(zhǎng)分為幼齡期(0～6 a)、中齡期(7～14 a)和老齡期(14 a以后)[8]。鮑婧婷等[9]研究發(fā)現(xiàn)幼齡和中齡期檸條的光合能力高于老齡期，并且中齡期和老齡期檸條應(yīng)對(duì)干旱的策略不同。檸條的持續(xù)生長(zhǎng)消耗土壤水分，導(dǎo)致土壤干化，有研究報(bào)道幼齡期檸條地土壤0～8 m土層中未形成土壤干層，中齡期土壤干層厚度約2.5 m，老齡期土壤干層厚度達(dá)到7 m[10]，對(duì)于中老齡期檸條，其葉片光合性能等生理特征與土壤水分的關(guān)系有待探索。

本文以黃土高原半干旱區(qū)生長(zhǎng)年限分別為10、13、33 a和49 a的苜蓿(Medicagosativa)以及10、25、43 a和73 a的檸條(Caraganakorshinskii)為研究對(duì)象，研究處于衰敗期的苜蓿和中老齡期的檸條，其生長(zhǎng)年限對(duì)植物葉片光合特征和土壤水分的影響，探討隨生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)植物生長(zhǎng)與土壤水分消耗之間的相互作用關(guān)系，以期為這兩種植物在黃土高原地區(qū)的合理種植和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在中國(guó)科學(xué)院水土保持研究所神木侵蝕與環(huán)境試驗(yàn)站六道溝小流域進(jìn)行。六道溝小流域位于110°21′～110°23′E，38°46'～38°51′N，地處黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)帶的強(qiáng)烈侵蝕中心，海拔1 094.0～1 273.9 m，面積6.89 km2。該流域?qū)儆谥袦貛О敫珊禋夂?，平均干燥度?.8，年平均蒸發(fā)量785.4 mm，年均降水量437.4 mm，其中6～9月降雨量占全年的77.4%，年均氣溫8.4℃。該流域主要土壤類型有綿砂土、黃綿土、紅土、風(fēng)沙土以及壩地淤土等。流域位于森林草原向干旱草原過(guò)渡帶，其植被類型屬于灌叢草原類型。隨著國(guó)家退耕還林還草工程的推進(jìn)和區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，坡耕地逐步轉(zhuǎn)變?yōu)榱植莸?，特別是苜蓿草地、檸條灌木林地和果園杏樹林地面積顯著增加。

1.2 樣地設(shè)置

2014年7月在研究區(qū)內(nèi)選擇地理?xiàng)l件基本一致的不同生長(zhǎng)年限的苜蓿和檸條樣地各4塊，分別是10、13、33 a和49 a苜蓿(ALF10、ALF13、ALF33和ALF49)樣地和10、25、43 a和73 a檸條(KOP10、KOP25、KOP43和KOP73)樣地。ALF10和KOP10是課題組人員種植，更長(zhǎng)時(shí)間生長(zhǎng)年限的苜蓿和檸條是根據(jù)課題組調(diào)查資料同時(shí)走訪多名當(dāng)?shù)卮迕翊_定。其中最遠(yuǎn)兩個(gè)樣地相距約850 m。每個(gè)樣地按照“S”形選擇5個(gè)樣株植物，每個(gè)樣株選取朝向一致、直徑最大的5個(gè)分株測(cè)其地徑(距離地面約1 cm處)和株高。樣地基本情況及植物生長(zhǎng)情況見表1。

表1 研究樣點(diǎn)基本情況

1.3 觀測(cè)指標(biāo)和方法

數(shù)據(jù)采集在2014年7月底至8月初進(jìn)行，測(cè)定指標(biāo)及方法如下：

光合氣體交換參數(shù)：使用CI-340型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)在晴天9∶00-11∶30選取植物向陽(yáng)枝條中上部健康葉片測(cè)定，每個(gè)樣地選擇5株樣株，每個(gè)樣株測(cè)定5片葉片，每個(gè)葉片測(cè)定2次。光強(qiáng)設(shè)定為1 000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度約為400 μmol·mol-1。測(cè)定的光合特征參數(shù)為凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)和大氣CO2濃度(Ca，μmol·mol-1)等。水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)計(jì)算公式為：WUE=Pn/Tr；葉片氣孔限制值(Ls)計(jì)算公式為：Ls=1-Ci/Ca；非氣孔限制值用Ci/Gs表示。

相對(duì)葉綠素含量(SPAD)：使用便攜式葉綠素儀SPAD-502測(cè)定葉片的SPAD值，測(cè)定時(shí)選取的葉片與測(cè)定光合特征值時(shí)的一致，每個(gè)葉片測(cè)定2次。

葉片比葉質(zhì)量(LMA，g·m-2)：對(duì)于每個(gè)樣株，葉樣采集時(shí)選擇健康的成熟葉片，隨機(jī)組成3個(gè)混合樣，每個(gè)混合樣50片葉片。使用掃描儀掃描葉片，利用Image J軟件算出掃描的葉片面積，然后將葉片裝入信封，在75℃條件下烘干48 h至恒重，用精度為1/10 000 g的電子天平稱量，比葉質(zhì)量為葉片干質(zhì)量與葉片面積之比。

土壤體積含水量(SWC，%)：在每個(gè)樣地均勻埋設(shè)3根中子管，使用CNC503A(DR)型智能中子水分儀測(cè)定0～400 cm土層土壤水分，測(cè)定期間沒有降雨。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL 2013和SPSS 16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，Origin Pro 9.0軟件作圖。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和多重比較(Duncan)對(duì)不同數(shù)據(jù)組間進(jìn)行差異顯著性比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)年限對(duì)苜蓿和檸條葉片光合特征和葉結(jié)構(gòu)性狀的影響

2.1.1 苜蓿和檸條葉片Pn，Tr，Gs和WUE由圖1可知，不同生長(zhǎng)年限苜蓿葉片光合參數(shù)Pn和Gs均表現(xiàn)為ALF10和ALF13差異不大(P>0.05)，而后隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)(ALF33和ALF49)而顯著降低(P<0.05)。生長(zhǎng)年限為10、13、33 a和49 a苜蓿葉片Pn分別為24.01、25.27、21.72 μmol·m-2·s-1和16.25 μmol·m-2·s-1，Gs分別為179.63、239.31、169.96 mmol·m-2·s-1和120.67 mmol·m-2·s-1。葉片Tr表現(xiàn)為ALF10、ALF13和ALF33差異不顯著(P>0.05)，但是顯著高于ALF49(P<0.05)。葉片Gs與Pn、Tr存在極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.711和0.738。ALF49的Pn、Tr和Gs顯著低于ALF33(P<0.05)，但是WUE相差不顯著(P>0.05)，說(shuō)明隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)，苜蓿葉片光合速率雖然顯著減弱但是葉片的水分利用效率差異不大。

對(duì)于檸條葉片，光合參數(shù)Pn、Tr、Gs和WUE總體呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)先升高后降低的趨勢(shì)。具體來(lái)說(shuō)，葉片Pn和Tr表現(xiàn)為KOP25和KOP43差異不顯著(P>0.05)，顯著高于KOP73，而KOP10最低。例如10、25、43 a和73 a檸條葉片Pn分別為6.62、13.19、14.28 μmol·m-2·s-1和9.33 μmol·m-2·s-1。對(duì)于Gs和WUE，表現(xiàn)為KOP43最大，而KOP10和KOP73最小且差異不顯著(P>0.05)。葉片Gs與Pn、Tr存在極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.861和0.785。對(duì)于中老齡期檸條，葉片的光合性能隨著檸條的生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)而增強(qiáng)(KOP25和KOP43)，但檸條持續(xù)生長(zhǎng)到一定時(shí)間后(KOP73)，其光合性能有所下降。

2.1.2 苜蓿和檸條葉片SPAD值和比葉質(zhì)量(LMA) 由圖2可知，苜蓿葉片SPAD值在不同年限間差異不顯著(P>0.05)，均值為57.65；苜蓿葉片LMA差異不顯著(P>0.05)，均值為82.72 g·m-2。不同生長(zhǎng)年限檸條葉片SPAD值表現(xiàn)為中齡期檸條KOP10(60.21)顯著低于老齡期檸條KOP25(63.98)和KOP43(65.75)，但是和老齡期檸條KOP73(63.41)差異不顯著。這與Pn的規(guī)律一致，檸條葉片SPAD與Pn呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)，相關(guān)系數(shù)為0.514。不同生長(zhǎng)年限檸條葉片LMA差異不顯著(P>0.05)，均值為77.83 g·m-2。

2.1.3 苜蓿和檸條葉片Ls和Ci/Gs表2展示了不同生長(zhǎng)年限苜蓿和檸條葉片的氣孔限制值Ls和非氣孔限制值Ci/Gs。不同生長(zhǎng)年限苜蓿葉片Ls沒有顯著差異(P>0.05)，均值為0.499；但是ALF49的Ci/Gs(1.789)顯著高于ALF10(1.304)、ALF13(1.207)和ALF33(1.449)。不同生長(zhǎng)年限檸條葉片的Ls和Ci/Gs均表現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，KOP10最大(4.618)，隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)不斷降低，KOP43最小(2.438)，而后KOP73(4.014)有所上升。

注：生長(zhǎng)年限1、2、3、4的苜蓿和檸條分別為ALF10、ALF13、ALF33、ALF49和KOP10、KOP25、KOP43、KOP73；同種植物不同小寫字母表示不同生長(zhǎng)年限間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: Growing ages 1, 2, 3 and 4 ofMedicago sativaandCaragana korshinskiiwere ALF10, ALF13, ALF33, ALF49, and KOP10, KOP25, KOP43, KOP73, respectively. Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) among growing ages for the same species. The same as below.圖1 不同生長(zhǎng)年限苜蓿(ALF)和檸條(KOP)葉片Pn，Tr，Gs和WUE比較Fig.1 Leaf Pn，Tr，Gs,and WUE of Medicago sativa(ALF)and Caragana korshinskii(KOP)at different growing ages

圖2 不同生長(zhǎng)年限苜蓿(ALF)和檸條(KOP)葉片SPAD和LMA比較Fig.2 Leaf SPAD and LMA of Medicago sativa(ALF)and Caragana korshinskii(KOP)at different growing ages

2.2 生長(zhǎng)年限對(duì)苜蓿和檸條土壤水分的影響

2.2.1 土壤體積含水量的剖面變化特征 圖3為不同生長(zhǎng)年限苜蓿草地及檸條林地0～400 cm土層土壤體積含水量的垂直分布圖。對(duì)于不同生長(zhǎng)年限的苜蓿草地，由于受到降水的影響，0～100 cm土層土壤總體上均保持著較高的含水量，并隨土層深度增加迅速降低。對(duì)于0～400 cm土層，土壤剖面平均含水量表現(xiàn)為ALF13(10.88%)最高，ALF10(8.86%)和ALF33(8.81%)居中且差異不顯著(P>0.05)，ALF49(6.12%)最低，表明隨著苜蓿生長(zhǎng)年限的增加，土壤水分經(jīng)歷了恢復(fù)又降低的過(guò)程。ALF10、ALF13和ALF33在100～400 cm間各深度土壤含水量差異不顯著(P>0.05)，并且土壤含水量隨土層深度的增加變化較小，垂直分布均一，說(shuō)明在本試驗(yàn)中處于衰敗期的苜蓿在10～33 a間根系對(duì)100～400 cm土層土壤水分的消耗程度相似。在250～300 cm土層，ALF49相較于其它3個(gè)生長(zhǎng)年限土壤含水量變化幅度更大。ALF49在250～300 cm土層土壤水分逐漸增大，在300～400 cm土層土壤含水量(6.90%)與0～100 cm(8.26%)差異不顯著(P>0.05)，表明ALF49在該土層土壤水分有所恢復(fù)，可能是根系對(duì)該層水分消耗降低所致。

表2 不同生長(zhǎng)年限苜蓿和檸條的氣孔限制值和非氣孔限制值

注：同種植物不同小寫字母表示不同生長(zhǎng)年限間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) among growing ages for the same species.

由于KOP25土壤類型為風(fēng)沙土，淺層土壤受蒸發(fā)影響強(qiáng)烈，0～100 cm土層土壤含水量顯著低于其它3個(gè)年份的檸條林。對(duì)于土壤類型均為黃綿土的KOP10、KOP43和KOP73，土壤含水量在0～100 cm土層迅速下降，對(duì)于0～400 cm土層，平均土壤含水量表現(xiàn)為KOP10(8.50%) < KOP43(9.06%) < KOP73(10.71%)(圖3)，表明老齡期檸條林地0～400 cm土層土壤水分比中齡期有所提高。KOP10在100～400 cm土層土壤含水量呈現(xiàn)出穩(wěn)中上升的規(guī)律，KOP43和KOP73在100～250 cm土層土壤水分逐漸增加，在250 cm左右土壤水分降低，而后呈現(xiàn)穩(wěn)中上升的規(guī)律。在100～250 cm土層，平均土壤含水量表現(xiàn)為KOP43(6.97%)>KOP10(6.11%)，在250～400 cm土層，土壤平均含水量表現(xiàn)為KOP10(7.86%)>KOP43(6.75%)。

2.2.2 生長(zhǎng)年限對(duì)不同土層土壤水分的影響 表3為生長(zhǎng)年限對(duì)苜蓿和檸條地不同土層土壤水分影響的方差分析結(jié)果。由于檸條25 a樣地為風(fēng)沙土地，在此我們分析10、13、33 a和49 a的苜蓿草地和10、43 a和73 a的檸條林地。不同生長(zhǎng)年限苜蓿地100～400 cm土層土壤含水量差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，其中100～200 cm差異最大，F(xiàn)值達(dá)到150.703。

圖3 不同生長(zhǎng)年限苜蓿(ALF)和檸條地(KOP)0～400 cm土層土壤含水量(SWC)剖面分布Fig.3 Soil water content of Medicago sativa(ALF)and Caragana korshinskii(KOP)in the 0～400 cm soil depth at different growing ages

表3 不同生長(zhǎng)年限苜蓿和檸條地0～400 cm土層土壤含水量的方差分析

在100～400 cm土層，生長(zhǎng)年限對(duì)苜蓿草地土壤含水量的影響隨深度增加逐漸降低，可能因?yàn)殡S著土壤深度增加苜蓿根系生物量呈指數(shù)函數(shù)遞減規(guī)律[11]。生長(zhǎng)年限對(duì)0～400 cm土層檸條地土壤水分的影響弱于苜蓿地，100～400 cm土層土壤水分的差異性達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其中200～300 cm土層土壤含水量差異最大，F(xiàn)值達(dá)到22.302。

3 討 論

3.1 衰敗期苜蓿生長(zhǎng)與土壤水分消耗過(guò)程

苜蓿持續(xù)生長(zhǎng)6～10 a后進(jìn)入衰敗期[4-5],本試驗(yàn)探究苜蓿進(jìn)入衰敗期后不同生長(zhǎng)年限的葉片光合參數(shù)表明，ALF10和ALF13葉片Pn和Gs差異不顯著，大于ALF33；ALF10、ALF13和ALF33葉片Tr和WUE差異不顯著，ALF494項(xiàng)光合參數(shù)均最低(圖1)。金風(fēng)霞等[12]對(duì)2～6 a苜蓿葉片光合生理特征進(jìn)行研究得出，5 a和6 a苜蓿葉片Pn和Tr最高，表明非衰敗期苜蓿隨生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)光合性能增加。胡守林等[4]對(duì)6～26 a苜蓿葉片的光合特征研究結(jié)果顯示，不同年齡苜蓿葉片Pn大小順序?yàn)椋? a>12 a>14 a>8 a>26 a>18 a，即隨生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)呈先降低再升高而后又降低再升高的波動(dòng)式變化。曹永紅等[13]研究3～26 a苜蓿草地土壤有機(jī)質(zhì)含量發(fā)現(xiàn)，4～18 a苜蓿土壤有機(jī)質(zhì)含量隨生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)逐漸降低，18 a后有機(jī)質(zhì)含量逐漸升高。在本研究中相比10 a苜蓿，13 a苜蓿葉片光合參數(shù)盡管有增大的趨勢(shì)，但差異不顯著，說(shuō)明對(duì)于衰敗期苜蓿，葉片光合參數(shù)隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)可能呈現(xiàn)波動(dòng)式變化，但總體呈逐漸降低的趨勢(shì)；苜蓿的株高和地徑也隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)逐漸降低(表1)，說(shuō)明苜蓿逐漸衰敗。胡守林等[4]認(rèn)為，生長(zhǎng)年限對(duì)苜蓿葉片光合速率的影響是因?yàn)槿~片衰老引起葉綠素含量下降導(dǎo)致，與葉片氣孔特征也有關(guān)。在本試驗(yàn)中，不同生長(zhǎng)年限間葉片SPAD沒有顯著差別，可能是因?yàn)樵囼?yàn)苜蓿均處于衰敗期，其葉結(jié)構(gòu)性狀特征差別不大，沒有顯著差異的LMA也說(shuō)明了這一點(diǎn)(圖2)。在干旱與半干旱區(qū)，土壤水分是制約植物生長(zhǎng)的主要限制性因素，生長(zhǎng)年限對(duì)葉片光合性能的影響可能與土壤水分與植物生長(zhǎng)的相互作用有關(guān)。

對(duì)于不同生長(zhǎng)年限苜蓿草地的土壤水分情況，Wang等[14]研究了1～4 a和31 a苜蓿，發(fā)現(xiàn)隨著生長(zhǎng)年限的增加土壤水分逐漸降低；程積民等[6]的研究表明，苜蓿生長(zhǎng)4～8 a間為旺盛生長(zhǎng)階段，第10年土壤含水量最低，苜蓿基本衰敗，在15～20 a,0～500 cm土層土壤水分可恢復(fù)到種植前。在本試驗(yàn)中，0～400 cm土層土壤水分大體呈現(xiàn)隨生長(zhǎng)年限先增加(ALF13)后降低(ALF33和ALF49)的趨勢(shì)。說(shuō)明隨著苜蓿年限的增長(zhǎng)，對(duì)土壤水分消耗呈現(xiàn)“增大—減小—增大”的過(guò)程，可見苜蓿生長(zhǎng)耗水有一個(gè)緩沖期，這可能與不同年限苜蓿生理生長(zhǎng)有關(guān)，在今后研究中需要深入探討。受到降雨和蒸發(fā)的影響，植物對(duì)0～100 cm土層土壤水分的影響弱于深層土壤(100～400 cm)(表3)，但是我們發(fā)現(xiàn)49 a苜蓿0～100 cm土層土壤含水量顯著低于其他年份。曹永紅等[13]報(bào)道3～26 a苜蓿0～100 cm土層含水量隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)而降低；She等[15]報(bào)道了4、7、10、15 a和32 a苜蓿0～120 cm土層土壤儲(chǔ)水量，發(fā)現(xiàn)32 a苜蓿顯著低于其他年份，這些研究與我們的結(jié)果一致。在本試驗(yàn)中，土壤水分的變化趨勢(shì)與葉片光合參數(shù)的變化趨勢(shì)相似，說(shuō)明土壤水分隨苜蓿生長(zhǎng)年限的變化同樣也影響到苜蓿的生長(zhǎng)情況，正如孫東寶等[16]的研究表明，土壤含水量與苜蓿葉片光合性能呈正相關(guān)。

Ls和Ci/Gs分別反映了水分脅迫下由氣孔導(dǎo)度降低引起的氣孔限制和葉肉細(xì)胞光合能力下降引起的非氣孔限制。葉片的非氣孔限制與葉綠體活性、Rubisco活性和RuBP再生能力有關(guān)[17]。相比ALF13，ALF33的0～400 cm土層土壤含水量顯著降低(圖3)，Ls和Ci/Gs有所降低但差異不顯著(P>0.05)(表2)，說(shuō)明水分脅迫作用并不明顯。相比ALF33和ALF49的0～400 cm土層土壤含水量顯著降低，Ls差異不顯著但是Ci/Gs顯著增大，說(shuō)明ALF49形成水分脅迫產(chǎn)生非氣孔限制從而降低葉片光合性能。由于本試驗(yàn)中只選取了4個(gè)生長(zhǎng)年限的苜蓿，土壤水分及葉片光合特征需要進(jìn)一步研究。

3.2 中老齡期檸條生長(zhǎng)與土壤水分消耗過(guò)程

對(duì)于不同生長(zhǎng)年限檸條葉片光合生理特征的研究結(jié)果表明，相比中齡期檸條(KOP10)，老齡期檸條葉片光合參數(shù)Pn，Tr，Gs和WUE及葉結(jié)構(gòu)性狀參數(shù)SPAD存在隨生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)先增大(KOP25和KOP43)后減小(KOP73)的變化趨勢(shì)。葉綠素是光合作用中葉片將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)，葉片光合特征的變化與葉綠素含量有關(guān)，本研究中葉片SPAD與Pn呈顯著正相關(guān)(r=0.514，P<0.001)。

梁海斌等[18]報(bào)道黃土區(qū)不同林齡檸條林0～600 cm土層中土壤水分10 a>20 a>35 a，表明檸條的持續(xù)生長(zhǎng)不斷消耗土壤水分。在本試驗(yàn)中黃綿土0～400 cm土層土壤含水量由大至小為：KOP73>KOP43>KOP10，這說(shuō)明對(duì)于成熟檸條林生長(zhǎng)至某一時(shí)間后0～400 cm土層土壤水分有所恢復(fù)。程積民等[10]報(bào)道老齡期檸條地上部分的生長(zhǎng)主要利用深度超過(guò)1000 cm的發(fā)達(dá)的主根吸收深層土壤水分，淺中層土壤水分有所恢復(fù)。相比中齡期檸條(KOP10)，根系下扎吸收深層水分是老齡期檸條(KOP43和KOP73)0～400 cm土層水分恢復(fù)的主要原因。此外，對(duì)于KOP73，其較差的生長(zhǎng)情況(光合參數(shù)、株高和基徑最低)可能導(dǎo)致水分消耗低于KOP43，土壤水分增大。Jia等[19]的研究表明種植刺槐25 a內(nèi)，0～400 cm土層土壤含水量隨刺槐的生長(zhǎng)不斷降低，但是大于25 a后，因?yàn)榇袒泵芏鹊慕档屯寥浪种饾u恢復(fù)。

相比KOP10，KOP43的0～400 cm土層土壤含水量升高(圖3)，葉片光合性能提升(圖1)，Ls和Ci/Gs均顯著降低(表2)，說(shuō)明土壤水分的增加使葉片氣孔限制和非氣孔限制減小，葉片光合性能提升，植物長(zhǎng)勢(shì)更好(表1)。KOP43和KOP73的Ls和Ci/Gs均顯著增大；非氣孔限制值Ci/Gs增大，這可能是因?yàn)槿~綠體活性、Rubisco活性和RuBP再生能力降低，葉片衰老導(dǎo)致光合性能降低。另外，本試驗(yàn)中KOP25樣地土壤類型為風(fēng)沙土，其它檸條地土壤類型為黃綿土?？梢钥吹剑琄OP25土壤含水量低于KOP10和KOP43，而KOP25葉片Pn、Tr與KOP43差異不顯著但是大于KOP10，這可能與不同質(zhì)地土壤水分有效性相關(guān)，對(duì)于土壤質(zhì)地及植物生長(zhǎng)年限對(duì)植物光合性能和土壤水分的影響有待進(jìn)一步探索。

4 結(jié) 論

1)對(duì)于衰敗期苜蓿，10 a和13 a苜蓿葉片光合參數(shù)Pn、Tr、Gs和WUE差異不顯著，而后隨著生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)逐漸降低(33 a和49 a)；4個(gè)生長(zhǎng)年限苜蓿葉結(jié)構(gòu)性狀SPAD和LMA差異不顯著。相比10 a苜蓿，0～400 cm土層土壤含水量隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)先升高(13 a)后降低(33 a和49 a)。土壤水分對(duì)33 a苜蓿葉片光合的限制作用不明顯，但是水分脅迫使49 a苜蓿葉片非氣孔限制增大，導(dǎo)致光合性能降低。

2)相比中齡期檸條(10 a)，老齡期檸條葉片光合參數(shù)Pn、Tr、Gs和WUE和葉結(jié)構(gòu)性狀SPAD隨生長(zhǎng)年限延長(zhǎng)先增加(25 a，43 a)后降低(73 a)，葉片光合參數(shù)Pn與SPAD顯著正相關(guān)。對(duì)于同樣生長(zhǎng)在黃綿土上的檸條(10 a、43 a和73 a)，0～400 cm土層土壤含水量隨生長(zhǎng)年限的延長(zhǎng)逐漸升高。土壤水分恢復(fù)使43 a檸條葉片氣孔及非氣孔限制降低，葉片光合性能提升；73 a檸條葉片氣孔及非氣孔限制增大，葉片衰老，光合性能降低。