雷州半島尾葉桉和濕加松人工林的蒸騰耗水規(guī)律

王志超,許宇星,竹萬寬,杜阿朋

國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心,廣東湛江桉樹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,湛江 524022

蒸騰是植物生命活動必需的生理代謝過程[1],其耗水占根部吸收水分的99%以上[2],樹干液流是蒸騰作用在植物體內(nèi)產(chǎn)生的上升流,提供99.8%以上的蒸騰耗水,因此可以通過精確測定樹干液流來反映植株的蒸騰耗水狀況[3]。樹干液流受植物生物學結構、氣象因子及土壤水分等因素的綜合影響[4],其中生物學結構決定樹干液流的潛在能力[5],而氣象因子和土壤水分決定樹干液流的變化趨勢和瞬時波動特征[6- 8],因此準確分析掌握單株樹干液流變化規(guī)律及其影響因素,并結合林分特征進行尺度轉換,對于正確評價大面積人工林蒸騰耗水量及其對局域水資源的影響具有重要作用。

樹木的蒸騰耗水量是人工林樹種選擇的重要參數(shù)[9],桉樹和松樹作為公認的速生林種,已成為雷州半島地區(qū)重要的造林樹種。濕加松(Pinuselliottii×P.caribaea)是濕地松(Pinuselliottii)與加勒比松(P.caribaea)的雜交子代,具有生長快、生長量大、樹干圓滿通直、抗逆性強等優(yōu)點[10],20世紀50年代已在澳大利亞地區(qū)廣泛種植,并取得成功[11- 12]。80年代開始在廣東開展雜交實驗,并隨后在廣東,廣西,福建等亞熱帶南緣省份大面積推廣。目前對于濕加松的研究主要集中在生長表現(xiàn)[13]、木材材性[14]、以及育種方面[15],而對于其蒸騰耗水特征方面的研究尚未見報道。桉樹由于其本身的生物學結構及速生性決定了其單位時間單位面積的耗水量高于一般樹種,再加上該地區(qū)降雨時空分配不均引起的季節(jié)性干旱,導致桉樹耗水問題成為廣泛關注和爭論的焦點[16- 17]。目前已有很多學者進行了相關方面的研究,如張寧南等[18]研究了4年生尾葉桉(Eucalyptusurophylla)的液流密度和蒸騰耗水特征；孫振偉等[19]對檸檬桉(Corymbiacitriodora)樹干液流及蒸騰耗水季節(jié)變異進行了研究,王志超等[20]對2年生—3年生尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)旱雨兩季樹干液流特征進行了分析,Vertessy等[21]與Wullscheger等[22]研究了王桉(Eucalyptusregnans)的樹干液流動態(tài)。但國內(nèi)對于10年生以后大徑材桉樹蒸騰耗水特征的研究較少,更未有人對大徑材階段的尾葉桉和濕加松的蒸騰耗水規(guī)律進行對比分析。

本研究利用精確度高、對植株損傷小、可在樹木自然生長狀態(tài)下對樹干液流的連續(xù)觀測的Granier熱擴散探針法(TDP)[23]對雷州半島地區(qū)10年生尾葉桉樹干液流進行持續(xù)觀測,并與同期10年生濕加松樹干液流對比分析,并結合自動氣象觀測站對環(huán)境因子作同步測定,以期揭示雷州半島地區(qū)尾葉桉和濕加松人工林蒸騰耗水規(guī)律,為正確認識桉樹的耗水問題及地區(qū)人工林樹種選擇提供數(shù)據(jù)支持和理論指導。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東雷州半島地區(qū),試驗樣地設置在廣東湛江桉樹森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測站內(nèi)(21°30′N,111°38′E),海拔90 m,地勢平坦,屬海洋性季風氣候,年均降雨量約1500 mm,多集中在5—10月份,為雨季,占全年降雨量的77%—85%；年均溫度23℃,年總輻射量4240 MJ/m2,年均相對濕度80.4%。試驗區(qū)土壤類型主要是玄武巖磚紅壤,土層厚度2 m以上,0—80 cm土層內(nèi)平均有機質(zhì)含量1.6%以上,pH 4.5—5.3,土壤肥力屬中等水平。喬木層主要有尾葉桉、濕加松和尾巨桉；林下植被豐富,主要灌木有五色梅(Lantanacamara)、野牡丹(Melastomacandidum)、槲櫟(Quercusaliena)等；主要草本植物有飛揚草(Euphorbiahirta)、飛機草(Eupatoriumodoratum)、蟛蜞菊(Wedeliachinensis)以及白花鬼針草(HerbaBidentisPilosa)等。

2 研究對象及方法

2.1 研究對象

研究對象為尾葉桉人工林和濕加松人工林,林齡均為10年,立地條件一致；其中尾葉桉人工林現(xiàn)存密度1245株/hm2,葉面積指數(shù)1.37,平均胸徑為22.5 cm,平均樹高21.7 m,平均冠幅3.61 m；濕加松人工林現(xiàn)存密度1375株/hm2,葉面積指數(shù)0.95,平均胸徑為18.9 cm,平均樹高12.3 m,平均冠幅2.45 m。在對尾葉桉和濕加松人工林林分調(diào)查的基礎上,分別在各林分內(nèi)設置20 m×20 m標準樣地1個,作為觀測試驗區(qū)。

2.2 研究方法

2.2.1樹干液流的測定

在尾葉桉和濕加松人工林標準樣地內(nèi),分別選擇5株生長良好、無病蟲害、樹干圓滿通直無擠壓的標準木作為液流持續(xù)觀測樣木,觀測周期為1年(4月到次年3月),樣木的各項參數(shù)詳見表1。

樹干液流測定方法采用Granier熱擴散探針法,傳感器采用德國Ecomatik公司SF-L4針型熱擴散探針(33 mm),數(shù)據(jù)采集器采用DL2e數(shù)據(jù)采集器,采集時間間隔10 min,與氣象監(jiān)測時間同步。為避免不同高度、不同方位間液流的差異以及太陽輻射的影響,探針均安裝在同一高度的北側,同時用防輻射鋁箔覆蓋。

表1 被測樣木基本參數(shù)

根據(jù)Granier[24]液流計算公式：

Js=0.0119×(dtmax/dtact-1)1.231×60

(1)

dt=T1-0-(T1-2+T1-3)/2

(2)

式中,Js為液流速率,cm/min；dtmax、dtact均由式(2)計算得到,dtmax一般指夜間空氣濕度為100%長達2 d或樹干直徑停止變化、處于相對穩(wěn)定狀態(tài)時算得的dt值;T1-0、T1-2、T1-3分別為探針S0、S2、S3分別與S1間的溫度差,℃。

2.2.2邊材面積的測定

樣木的邊材面積無法直接測量,只能通過生長錐測出邊材厚度,進而根據(jù)取芯處的樹干直徑以及樹皮厚度進行計算。為避免生長錐對樣木造成損傷進而影響液流速率的監(jiān)測,在2處試驗地內(nèi)分別隨機選取30株樹,測量其胸徑和邊材厚度,每株樹分東西、南北兩個方向分別取木芯一條,測其邊材厚度取平均值,計算邊材面積,并建立胸徑與邊材面積的關系方程。經(jīng)擬合回歸我們得出：

尾葉桉人工林關系方程為：

As= 0.4382D2-2.701D+18.48

(3)

濕加松人工林關系方程為：

As′= 0.608D2.0232

(4)

兩樹種邊材擬合方程決定系數(shù)R2均達到0.8以上,擬合效果較好。式中As、As′為邊材面積,cm2,D為胸徑,cm。根據(jù)關系方程計算出樣樹的邊材面積(表1),進而計算液流通量。

2.2.3氣象因子的測定

兩處試驗地相距較近,因此在尾葉桉和濕加松試驗區(qū)之間開闊地帶安置美國Campbell公司的CR3000型自動氣象觀測系統(tǒng),連續(xù)觀測試驗期間的大氣溫度(T,℃)、空氣相對濕度(RH,%)、太陽輻射(Slr,W/m2)、降雨量(Rain,mm)等氣象指標,數(shù)據(jù)采集時間間隔為10 min,與液流監(jiān)測時間間隔一致。同時為考慮大氣溫度和濕度的協(xié)同效應,利用大氣溫度和相對濕度計算空氣飽和水汽壓差(VPD,Kpa),公式如下：

(5)

式中,RH為空氣相對濕度,%；T為空氣溫度,℃。

2.3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2003、SPSS 19.0以及SigmaPlot 12.5統(tǒng)計軟件對所有數(shù)據(jù)進行分析并作圖。

3 結果與分析

3.1 尾葉桉、濕加松邊材液流速率特征研究

3.1.1兩種速豐林液流速率日變化特征

圖1 尾葉桉、濕加松旱雨兩季液流速率日變化特征Fig.1 Features and differences of sap flow in daytime during both rainy and dry seasons of E.urophylla and P.elliottii×P.caribaea

分別選取雨季(降雨量為1500.2 mm)和旱季(降雨量為204.5 mm)中典型月份(雨季為7月—9月；旱季為12月—次年2月)的日變化液流數(shù)據(jù)進行每10 min平均,得出兩種速豐林旱雨季的平均日變化進程,如圖1所示。由圖可知,兩種速豐林樹干液流均表現(xiàn)出典型的晝夜變化規(guī)律,白天變化幅度大,呈典型的單峰型曲線。尾葉桉、濕加松雨季與旱季液流差異均較大,主要表現(xiàn)在日平均液流速率、日峰值,啟動時間及液流迅速下降時間上,其中雨季日平均液流速率尾葉桉(0.045 cm/min)及濕加松(0.036 cm/min)分別是旱季的1.5倍和1.8倍,兩個樹種間日平均液流速率雨季尾葉桉是濕加松的1.27倍,旱季為1.54倍,存在較大差異；日峰值雨季尾葉桉(0.127 cm/min)是旱季的1.32倍,濕加松雨季(0.097 cm/min)是旱季(0.061 cm/min)的1.6倍,而尾葉桉雨季是濕加松的1.30倍,旱季為1.57倍；從啟動時間來看,尾葉桉雨季啟動時間在6:00—7:30之間,比旱季提前約1 h左右,濕加松雨季啟動時間與尾葉桉差異不大,而旱季啟動時間比尾葉桉旱季啟動時間滯后約1—1.5 h；液流迅速下降時間雨季兩樹種間差異不大,均在16:30—17:30之間,而旱季尾葉桉較雨季要提前1—1.5 h,濕加松較尾葉桉旱季液流迅速下降時間仍提前約0.5—1 h左右。因此從圖上看雨季兩者差異不大,僅峰值尾葉桉略高于濕加松,而旱季尾葉桉峰型要高寬于濕加松。

分析夜間液流發(fā)現(xiàn),兩樹種旱雨季均存在較大的夜間液流,且前半夜液流速率及變化幅度均較后半夜大,后半夜夜間液流均較小且平穩(wěn),推測原因可能是后半夜樹干水分接近飽和,夜晚水分補充的時間主要為前半夜。尾葉桉雨季夜間平均液流速率(0.0059 cm/min)與旱季(0.0062 cm/min)無顯著性差異；濕加松雨季夜間平均液流速率(0.0063 cm/min)與旱季(0.0060 cm/min)差異不顯著,且兩樹種間夜間液流無論是旱季還是雨季差異均未達到顯著水平。

3.1.2尾葉桉、濕加松平均液流速率月動態(tài)規(guī)律

樹木邊材液流速率受氣象因素、土壤狀況及自身生理特性的影響,呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律[25]。將尾葉桉、濕加松各月份液流速率進行平均,得出一年內(nèi)各月份平均液流速率變化圖(圖2),由圖中可以看出,研究期間尾葉桉月平均液流速率12月份最小,而濕加松1月最小,分別為0.027 cm/min和0.016 cm/min,最大值月份尾葉桉為8月,為0.051 cm/min,是最小月份的1.9倍；濕加松最大月平均液流速率出現(xiàn)在7月,為0.048 cm/min,是最小月份的3.0倍。兩樹種各月份平均液流速率大小依次為:尾葉桉8月>7月>10月>9月>6月>5月>1月>11月>4月>2月>3月>12月,濕加松為7月>8月>6月>9月>11月>5月>4月>12月>10月>3月>2月>1月,各月平均液流速率尾葉桉均大于濕加松,其中雨季月份兩樹種間差距小于旱季月份間的差距。

圖2 不同月份尾葉桉、濕加松平均邊材液流速率Fig.2 The monthly average of stem sap velocity in different month

3.2 兩種速豐林邊材液流速率與氣象因子間的關系

樹木邊材液流速率的日變化特征主要受氣象因子的影響,為了更好的分析液流速率與氣象因子間的關系,分別選取雨季和旱季各連續(xù)6天(雨季7月15—20日,旱季11月10—15日；其中陰雨天氣5天,晴天7天)的液流速率和氣象因子數(shù)據(jù)進行分析作圖(圖3),通過Pearson相關分析我們得出,濕加松和尾葉桉均與空氣溫度、風速、太陽輻射、光合有效輻射和水汽壓虧缺呈極顯著正相關(P<0.01),而與相對濕度呈極顯著負相關(P<0.01),與降雨量無顯著相關性。其中濕加松各影響因子相關系數(shù)大小為VPD>相對濕度(負相關)>光合有效輻射>太陽輻射>大氣溫度>風速；尾葉桉為相對濕度(負相關)>VPD>光合有效輻射、太陽輻射>大氣溫度>風速。

圖3 濕加松和尾葉桉液流速率與氣象因子日變化Fig.3 Relationship between stem sap flow rate and meteorological factors

為了進一步揭示環(huán)境因子對液流速率的綜合影響建立樹干液流速率與上述環(huán)境因子的多元線性模型采用逐步法進行回歸分析,以5%和10% 的可靠性作為因變量入選和剔除臨界值最終的回歸模型參數(shù)見表2。

濕加松：VC=-0.0659+9.14×10-2VPD+2.66×10-4PAR-2.80×10-4SR+5.99×10-4RH+2.58×10-4Vwind；R2=0.95,n=1728

尾葉桉：VC=0.2482-2.58×10-3RH+8.31×10-5PAR+4.37×10-4Vwind；R2=0.924,n=1728

式中,VC為邊材液流速率；PAR為光合有效輻射；VPD為水汽壓虧缺；RH空氣相對濕度；SR為太陽輻射；Vwind為風速。

3.3 林分的樹木蒸騰耗水量估算

如表3所示,觀測期間尾葉桉人工林年平均單株日耗水量為12.79 L/d,是濕加松的1.33倍；旱雨兩季兩樹種均差異顯著,其中尾葉桉雨季平均單株日耗水量為15.31 L/d,是旱季的1.50倍,濕加松雨季平均單株日耗水量為12.38 L/d,是旱季的1.81倍；兩種速豐林各月的平均單株日耗水量均存在差異,其中尾葉桉最小為9.01 L/d,出現(xiàn)在12月份,最大為8月份16.92 L/d；濕加松平均單株日耗水量最小出現(xiàn)在1月份為5.64 L/d,最大值為7月份16.94 L/d。通過林分現(xiàn)存密度進行尺度轉換我們得出：尾葉桉和濕加松人工林林分年蒸騰耗水量分別為582.16 mm和483.24 mm,分別占同期年降雨量的34.2%和28.4%。雨季尾葉桉林分蒸騰量占年總蒸騰量的3/5,是同期降雨量的23.4%,旱季蒸騰量為231.4 mm,是同期降雨量的113%；濕加松林分雨季蒸騰量為313.04 mm,是旱季的1.84倍,占同期降雨量的20.9%,旱雨兩季蒸騰量分別為同期降雨量的20.9%和83.2%(見圖4)。

*代表觀測期間的日均耗水量

圖4 濕加松、尾葉桉旱雨季林分蒸騰耗水量及同期降雨量比較/mmFig.4 Comparison of transpiration water consumption and rainfall during the same rainy season and dry season

4 結論與討論

尾葉桉和濕加松邊材液流速率受氣象因素的瞬時影響,均表現(xiàn)出明顯的晝夜變化規(guī)律：白天變化幅度大,呈明顯的單峰型曲線。蔣文偉等[26]認為白天隨著太陽輻射的增強,葉片氣孔導度增大,植物氣體交換加快,同時空氣溫度升高,葉片和空氣中水汽壓梯度增大,水分汽化加快,從而加快蒸騰,增大液流速率,很多學者的研究均證明了這一點[27-28]。兩樹種夜間均存在夜間液流且較白天微弱,依據(jù)Goldstein等[29]的理論,夜間液流活動是植物體為彌補日間蒸騰造成的水分虧缺,為植物體補充水分的過程。研究發(fā)現(xiàn),兩樹種旱雨季夜間液流速率及變化幅度均顯著大于后半夜,說明前半夜是兩樹種水分補充的主要時期。夜間液流的產(chǎn)生原因目前尚有爭論,孫振偉等[19]、蔣文偉等[26]認為夜晚蒸騰作用為零,根壓是夜間液流產(chǎn)生的主要因素。還有很多學者認為夜間液流的產(chǎn)生不僅僅是根壓造成的,如果有足夠的外部環(huán)境,夜間也會有明顯的蒸騰作用[30],魚騰飛等[31]對胡楊(Populuseuphratica)蒸騰耗水的研究中發(fā)現(xiàn),胡楊夜間有明顯的蒸騰作用,平均蒸騰速率為0.7 mmol m-2s-1。尾葉桉和濕加松夜間液流的產(chǎn)生原因,還需進一步分別對其夜間氣孔蒸騰進行監(jiān)測,同時對夜間液流速率與氣象因素進行相關分析,從而確定夜間液流是否因單純的夜間補水還是夜間蒸騰和樹干補水同時進行造成的。

受氣象因素和土壤供水等因素的影響,尾葉桉和濕加松各月平均液流速率均存在較大差異,尤其是旱雨兩季間的日變化特征差異更大,兩樹種雨季啟動時間均早于旱季,峰值、維持高液流速率的時間及日平均液流速率均雨季大于旱季。這與王志超等[20]對尾巨桉旱雨兩季液流特征的研究結果保持一致。造成這一結果的原因主要是雷州半島地區(qū)雨熱同期,較高的太陽輻射、空氣溫度和充足的供水條件使得雨季蒸騰速率大于旱季。這在其他樹種如大葉相思(Acaciaauriculiformis)[32]、馬占相思(Acaciamangium)[33]的研究中也證明了這一觀點。尾葉桉和濕加松兩樹種間日變化特征也存在較大差異,雨季兩樹種間差異較小,旱季差異較大,這主要是由樹種本身的生物學特性決定的。

研究表明,尾葉桉和濕加松邊材液流速率是多個氣象因子綜合影響的結果,兩樹種均與空氣溫度、風速、太陽輻射、光合有效輻射以及水汽壓虧缺呈極顯著正相關,與空氣相對濕度呈極顯著負相關,而與降雨量無顯著相關性,這與劉國粹等[17]對白天尾葉桉與氣象因子的關系研究結果保持一致。熊偉等[34]研究認為影響林木蒸騰的最主要的微氣象因子是太陽輻射、空氣相對濕度和氣溫,其中與冠層太陽輻射、飽和水氣壓差、氣溫呈正相關關系,與空氣濕度呈負相關關系,本研究的結果也與此觀點保持一致。

本研究對10年生尾葉桉和濕加松林分蒸騰耗水量的研究表明：尾葉桉年平均單株耗水量為12.79L/d(1.59 mm/d),濕加松為9.61 L/d(1.31 mm/d),林分年耗水量尾葉桉和濕加松分別為582.16 mm和483.24 mm,分別占同期降雨量的34.2%和28.4%。張寧南[35]對河頭、紀家4a生尾葉桉人工林耗水量研究中兩林分日均耗水量分別為1.49、1.53 mm/d,年耗水量為542、559 mm,與本研究10年生林分耗水量相當,原因是10年生尾葉桉日平均液流速率小于4年生液流速率,但邊材面積卻顯著大于4年生,綜合起來,平均單株日耗水量兩林齡相差不大。濕加松蒸騰耗水研究目前較少,但對25年生加勒比松蒸騰耗水量研究發(fā)現(xiàn)其日耗水量為 0.35—3.52 mm/d[36]；劉琪璟等[37]對20年生濕地松耗水量研究發(fā)現(xiàn),其林分年蒸騰量為477 mm(1.31 mm/d)。

尾葉桉和濕加松旱雨季的蒸騰量也有較大差異,其中尾葉桉雨季蒸騰量為350.76 mm,占年總蒸騰量的60%,日平均耗水量為1.91 mm/d,是旱季日均耗水量的1.5倍；而濕加松雨季蒸騰量(313.04 mm)是旱季蒸騰量的1.84倍。張寧南等[35]對河頭紀家尾葉桉旱雨季的蒸騰量研究中同樣發(fā)現(xiàn),兩林分的日耗水量均是雨季顯著大于旱季,這與本文的研究結果相一致。導致這一結果的原因是旱季土壤有效水的減少及較低的VPD等在不同程度上都限制了林木的耗水量。