踐踏干擾對(duì)碧塔海高寒草甸植被莖葉性狀、物種多樣性和功能多樣性的影響

何淑嬙,李 偉,程希平,譚 芮,松衛(wèi)紅

1 西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)旅游學(xué)院,昆明 650224 2 西南林業(yè)大學(xué)云南生物多樣性研究院,昆明 6502243 西南林業(yè)大學(xué)地理學(xué)院,昆明 650224 4 云南林業(yè)科學(xué)研究院,昆明 650204 5 碧塔海省級(jí)自然保護(hù)區(qū),香格里拉 674400

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)區(qū)域生態(tài)平衡、保護(hù)特有野生物種、維持生態(tài)系統(tǒng)功能和提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)等方面發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。同時(shí),高寒草甸又是生態(tài)脆弱系統(tǒng)的典型代表,特別是氣候變化和人類干擾的雙重影響正在給其帶來前所未有的壓力[1- 2]。如高寒草甸是滇西北區(qū)域的一種重要的旅游資源和財(cái)政來源。然而,游客在欣賞高寒草甸迷人景觀的同時(shí),徒步旅游行為會(huì)不可避免地對(duì)草甸植被造成干擾和破壞。近年來,雖然地方政府和相關(guān)職能部門已開始關(guān)注高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)工作,但是相關(guān)科學(xué)研究仍十分欠缺,特別是從物種和群落層面探討踐踏干擾作用下高寒草甸植被敏感性方面的研究并不多見。

近年來,基于物種功能性狀的研究手段已被廣泛應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域,從而有力促進(jìn)了相關(guān)理論與技術(shù)的研究進(jìn)展[3- 6]。由于功能性狀特征體現(xiàn)了物種在資源競爭、抵御外界壓力以及適應(yīng)策略等方面的差異性,基于功能性狀的研究可以更好的理解物種之間的相互作用和共存機(jī)制[7- 8]。同時(shí),通過量化群落功能性狀的表現(xiàn)特征及分布特點(diǎn),可以把功能性狀特征與外界的作用條件聯(lián)系起來[9- 10]。如以踐踏干擾作用下高寒草甸植被功能性狀的變化特征為切入點(diǎn),有助于我們及時(shí)捕捉從特定物種到整體群落的敏感性特征[11]。

碧塔海自然保護(hù)區(qū)位于滇西北香格里拉市的東側(cè),屬于青藏高原向川西臺(tái)地和云貴高原的過渡地帶。作為云南省的一個(gè)重要省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和全省海拔最高的國際重要濕地保護(hù)地,全區(qū)以斷層構(gòu)造湖泊碧塔海、亞高山寒溫性針葉林和高寒草甸為主要保護(hù)對(duì)象[12- 13]。本文以碧塔海自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的典型高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,通過實(shí)驗(yàn)踐踏的方式來模擬徒步旅游活動(dòng)對(duì)草甸植被的干擾作用。為了及時(shí)捕捉踐踏干擾作用下高寒草甸植被的敏感性特征,以草甸植被的莖葉性狀特征為切入點(diǎn),重點(diǎn)研究短期集中踐踏對(duì)植被莖葉性狀的平均大小和變異程度的影響,以及系統(tǒng)分析以功能性狀為基礎(chǔ)的功能豐富度和以物種形態(tài)分類為基礎(chǔ)的物種豐富度之間的關(guān)系,為深入探討踐踏干擾情況下高寒草甸植被的敏感性表現(xiàn),特別是為高寒草甸的保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)基本概況

研究地選在云南省香格里拉市碧塔海自然保護(hù)區(qū)的丫口保護(hù)站,因?yàn)檫@里是保護(hù)區(qū)內(nèi)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的集中分布區(qū)域。研究地的地理坐標(biāo)為27°48′N,99°59′E,平均海拔高度3560 m。受海拔高度和高原地貌的影響作用,研究地具有涼冷濕潤的高原氣候,其中年均溫 5.4℃,最熱月均溫 13.2℃,最冷月均溫 -3.8℃,年均降水量 619.9 mm[12- 13]。

1.2 研究方法

1.2.1實(shí)驗(yàn)區(qū)組設(shè)置和踐踏實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

一共設(shè)立4個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)區(qū)組,并在每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)組內(nèi)隨機(jī)設(shè)置 5 個(gè) 0.5 m(寬)×2 m(長)的子樣地。各重復(fù)實(shí)驗(yàn)區(qū)組間的平均間距為15 m,且各實(shí)驗(yàn)區(qū)組內(nèi)的每個(gè)子樣地間留有 0.5 m 的緩沖帶。參照 Cole和 Bayfield所提出的踐踏實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)[14],通過實(shí)驗(yàn)踐踏的方式來模擬徒步觀光踐踏行為對(duì)高寒草甸植被的影響作用,包括無踐踏對(duì)照組(t0)和不同頻度的踐踏實(shí)驗(yàn)組(25、75、250次和500次；t1—t4)共5種不同的處理方式,其中輕度踐踏處理為踐踏25次(t1)或75次(t2),重度踐踏處理為踐踏250次(t3)或500次(t4),且每個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)組內(nèi)各子樣地內(nèi)的踐踏處理方式隨機(jī)配置。

踐踏實(shí)驗(yàn)安排在2016年的7月份進(jìn)行,此期是高寒草甸植物生長的茂盛時(shí)期,也是草甸植被受到游客徒步踐踏干擾影響最為集中的階段。開展踐踏實(shí)驗(yàn)前草甸植物生長狀態(tài)良好,未觀測(cè)到受干旱、低溫等脅迫因素的影響。為減少天氣因素的影響作用,所有踐踏實(shí)驗(yàn)均選在天氣晴朗的早晨開展。在踐踏實(shí)驗(yàn)中,5名體重在50—75 kg之間的研究人員沿各子樣地(無踐踏對(duì)照組除外)的長度方向以常規(guī)步伐行走,并且每走完一次2 m的距離記作一次踐踏處理?？紤]到研究人員體重的差異性,5名研究人員在不同頻度的踐踏實(shí)驗(yàn)組中都要完成各自的行走任務(wù)。如對(duì)于t1(25次)、t2(75次)、t3(250次)和t4(500次)踐踏實(shí)驗(yàn)組而言,每名研究人員相應(yīng)行走5次、15次、50次和100次。

1.2.2植被群落結(jié)構(gòu)和功能性狀的調(diào)查

草甸植被的調(diào)查是以各子樣地為基本單位。首次調(diào)查是在踐踏實(shí)驗(yàn)開展當(dāng)日進(jìn)行(即先對(duì)各子樣地內(nèi)的植被進(jìn)行調(diào)查,再開展踐踏實(shí)驗(yàn)),并在調(diào)查過程中詳細(xì)記錄各子樣地內(nèi)的植被物種組成以及每種植物的個(gè)體數(shù)量。由于一些物種的數(shù)量較少且分布不均,我們只對(duì)那些至少在三個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)區(qū)組內(nèi)均有分布的物種進(jìn)行調(diào)查。草甸植被狀況的再次調(diào)查和植被功能性狀研究則是在踐踏實(shí)驗(yàn)開展半個(gè)月后進(jìn)行。植被調(diào)查的內(nèi)容同前,而植被功能性狀研究重點(diǎn)關(guān)注的是兩種容易測(cè)量且能夠敏銳反映出植被對(duì)踐踏干擾作出響應(yīng)的性狀特征,即植株高度和葉片大小,作為體現(xiàn)踐踏干擾作用下高寒草甸植被敏感性特征的指標(biāo)因子。由于踐踏實(shí)驗(yàn)開展以后,特別是重度踐踏處理組中不少物種的數(shù)量顯著減少,對(duì)于每一種調(diào)查物種而言,我們先將其在同一踐踏處理方式下的四個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)區(qū)組中的所有個(gè)體進(jìn)行收集,再進(jìn)行莖葉功能性狀特征方面的測(cè)量工作。植株高度采用直尺進(jìn)行測(cè)量,葉片大小的測(cè)量則需要兩個(gè)步驟：首先使用 Canon LIDE 120 掃描儀獲取葉片圖像,然后輸入到 Photoshop 軟件中測(cè)量和獲取葉片大小相關(guān)信息。

1.2.3指標(biāo)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

測(cè)定每種調(diào)查物種的植株高度和葉片大小,并換算成群落水平的植株平均高度(cm)和葉片平均大小(cm2)[15]。為了檢測(cè)踐踏干擾作用是否對(duì)植株高度和葉片大小的變異程度有著類似的影響效果,在分析莖葉性狀特征變異程度的過程中引入了變異系數(shù)CV,以便對(duì)各調(diào)查物種植株高度和葉片大小的變異程度進(jìn)行量化,計(jì)算公式為 CV =(標(biāo)準(zhǔn)偏差SD÷平均值M)×100%。

在分析計(jì)算中,基于物種形態(tài)分類的物種多樣性指標(biāo)主要包括了物種豐富度、香農(nóng)多樣性指標(biāo)和辛普森多樣性指標(biāo),而基于莖葉性狀的功能多樣性指標(biāo)主要包括了功能豐富度(functional richness,FRic)、功能均勻度(functional evenness,FEve)和功能分離度(functional divergence,FDiv)。簡言之,功能豐富度是指群落中物種所占有的以n維功能性狀為基礎(chǔ)的凹凸包量,功能均勻度是指群落中物種功能性狀數(shù)值分布的均勻性,而功能分離度是指群落中物種功能性狀數(shù)值分步的離散程度[16]。分別采用R軟件中的vegan和FD包對(duì)基于物種形態(tài)分類的物種多樣性指標(biāo)和基于莖葉性狀的功能多樣性指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算。

采用方差分析法來分析比較在不同的踐踏處理方式下草甸植被的莖葉性狀差異性。在此基礎(chǔ)上,采用Tukey′s HSD 法進(jìn)行事后多重比較。為了減少數(shù)據(jù)中的異質(zhì)性程度,通過引入sandwich estimator 以提供異方差一致的協(xié)方差矩陣估計(jì)量[17]。

2 結(jié)果

2.1 高寒草甸植被物種功能性狀的變化情況

2.1.1植株高度對(duì)踐踏干擾作用的響應(yīng)

圖1 平均植株高度對(duì)踐踏干擾作用的響應(yīng) Fig.1 The responses of mean plant height to trampling disturbances with varying intensityt0:對(duì)照組,The control group；t1:踐踏頻度 25 次,Trampling frequency 25 passes；t2：踐踏頻度 75 次,Trampling frequency 75 passes；t3：踐踏頻度 250 次,Trampling frequency 250 passes；t4：踐踏頻度 500 次,Trampling frequency 500 passes

圖2 平均葉片大小對(duì)踐踏干擾作用的響應(yīng) Fig.2 The responses of mean leaf size to trampling disturbances with varying intensity

隨著踐踏干擾作用的增強(qiáng),草甸植株高度水平顯著下降,其中重度踐踏組(t3,t4)中的植株平均高度要顯著低于其他組(F4,156=18.388,P<0.001,圖 1)。然而,物種植株高度的變異程度與踐踏處理方式之間不具備顯著性差異(F4,37=0.533,P=0.712)。

2.1.2葉片對(duì)踐踏干擾作用的響應(yīng)

隨著踐踏干擾作用的增強(qiáng),葉片大小水平顯著下降,其中重度踐踏組(t3,t4)中的葉片平均值要顯著低于其他組(F4,156=6.261,P<0.001,圖 2)。葉片大小的變異程度與踐踏處理方式之間具備輕微顯著性差異(F4,37=2.642,P=0.049),其中重度踐踏組(t3,t4)中的植被葉片大小變異程度要高于其他組。

對(duì)于各物種而言,隨著踐踏水平的增加,植株高度和葉片大小水平普遍下降(圖 3,圖4)。

圖3 個(gè)體植株高度對(duì)踐踏干擾作用的響應(yīng)Fig.3 The responses of individual height to trampling disturbances with varying intensity

圖4 個(gè)體葉片大小對(duì)踐踏干擾作用的響應(yīng)Fig.4 The responses of individual leaf size to trampling disturbances with varying intensity

2.2 踐踏干擾實(shí)驗(yàn)前后草甸植被物種多樣性變化情況

在開展踐踏干擾實(shí)驗(yàn)之前,各實(shí)驗(yàn)組之間的物種多樣性水平(包括物種豐富度、香農(nóng)多樣性指標(biāo)和辛普森多樣性指標(biāo))沒有顯著差異(表 1)。然而,踐踏干擾實(shí)驗(yàn)開展以后,重度踐踏組(t3,t4)中的物種多樣性水平要顯著區(qū)別于輕度踐踏組和對(duì)照組(表 2)。以物種豐富度為例,隨著踐踏干擾作用的增強(qiáng),物種豐富度水平顯著下降(F4,15=15.844,P<0.001)。

表1 踐踏干擾實(shí)驗(yàn)前各實(shí)驗(yàn)組的物種多樣性水平

同列不同小寫字母表示在不同踐踏強(qiáng)度處理下組間差異性顯著(P<0.05)

2.3 不同實(shí)驗(yàn)組草甸植被功能多樣性變化情況

重度踐踏組(t3,t4)中的功能多樣性水平顯著區(qū)別于輕度踐踏組和對(duì)照組(表 3)。隨著踐踏干擾作用的增強(qiáng),功能豐富度水平顯著下降(F4,15=11.14,P<0.001),而功能均勻度(F4,15=16.17,P<0.001)和功能離散度水平(F4,15=11.31,P<0.001)則顯著上升。

3 討論

踐踏干擾實(shí)驗(yàn)開展半個(gè)月后,重度踐踏實(shí)驗(yàn)組中的平均植株高度和葉片大小均發(fā)生了明顯的變化(顯著低于其他實(shí)驗(yàn)組中的莖葉性狀特征)。作為對(duì)比,輕度踐踏實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組在植被莖葉性狀特征方面的差異性卻并不顯著。因此,樣地中的高寒草甸植被對(duì)重度踐踏干擾表現(xiàn)出了較強(qiáng)的敏感性,而對(duì)程度較輕的踐踏干擾則有一定的承受能力。然而,當(dāng)踐踏干擾強(qiáng)度超過草甸植被的整體承受能力極限時(shí),就會(huì)對(duì)植被產(chǎn)生明顯的負(fù)面影響。要說明的是,不同物種對(duì)踐踏干擾強(qiáng)度的承受能力有所差異。雖然樣地中所調(diào)查的大多數(shù)物種對(duì)踐踏干擾強(qiáng)度的承受能力較為相似(如莖葉性狀的顯著性變化只有在重度而不是在輕度踐踏條件下顯現(xiàn)出來),但是一些物種的承受能力卻十分有限(如夏枯草在踐踏頻度高于75以后就從調(diào)查樣地中徹底消失)。由于這些敏感種的存在與否會(huì)直接影響到群落整體的多樣性和穩(wěn)定性水平[18- 19],關(guān)注干擾作用下個(gè)體和群落功能性狀的變化特征,特別是探討功能性狀與個(gè)體生長存活的相關(guān)性之間的研究就顯得十分必要和迫切。

表2 踐踏干擾實(shí)驗(yàn)后各實(shí)驗(yàn)組的物種多樣性水平

表3 不同實(shí)驗(yàn)組草甸植被的功能多樣性水平

在本研究中,由于踐踏干擾作用對(duì)高寒草甸植被的莖葉性狀特征有很強(qiáng)的篩選作用,我們預(yù)測(cè)不光是草甸植被高度和葉片大小的平均值,而且這些莖葉性狀的變異程度也會(huì)隨著踐踏強(qiáng)度的增加而減小。然而,實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,植株高度和葉片大小的變異程度并沒有隨著踐踏強(qiáng)度的增加而減小。恰恰相反,莖葉性狀的變異程度呈現(xiàn)出整體上升的趨勢(shì)。一個(gè)可能的解釋是,實(shí)驗(yàn)樣地中的植被在踐踏干擾處理后,特別是在重度踐踏條件下表現(xiàn)出了不同程度的恢復(fù)能力,而那些處于恢復(fù)能力兩個(gè)極端(即具有極高或極低恢復(fù)能力)的物種對(duì)莖葉性狀變異程度的影響作用最強(qiáng)[20]。另外,本文中的植被功能性狀研究是在踐踏實(shí)驗(yàn)完成半個(gè)月后開展進(jìn)行。如果相關(guān)研究是在踐踏實(shí)驗(yàn)完成幾天后開展進(jìn)行,植被莖葉性狀的變異程度可能會(huì)呈現(xiàn)出一種完全不同的格局(如莖葉性狀的變異程度可能會(huì)隨著踐踏強(qiáng)度的增加而減小)。這一方面顯示了功能性狀特征的動(dòng)態(tài)性,即在不同時(shí)間尺度下的差異性[21],另外一方面也反映了高寒草甸植被具有一定的自我調(diào)節(jié)和恢復(fù)能力。

從群落結(jié)構(gòu)的角度進(jìn)行分析,本研究中的物種豐富度與功能豐富度之間呈正相關(guān)關(guān)系(R2=0.83)。事實(shí)上,不少研究都報(bào)道了兩者間的正相關(guān)關(guān)系[22- 24]。這可能是因?yàn)樵谝粋€(gè)群落中物種豐富度水平越高的情況下,這些物種所占據(jù)的功能性狀空間也越大[25]。在本研究中,踐踏干擾的一個(gè)短期作用效果是降低物種豐富度,特別是那些本來種群數(shù)量就較少且對(duì)踐踏干擾較為敏感的物種,而這些物種的消失會(huì)進(jìn)一步影響群落的功能豐富度水平。如前所述,這些敏感種在干擾作用下所顯現(xiàn)出的功能性狀變化特征往往與其個(gè)體生長存活之間存在一定的相關(guān)性。因此,以干擾作用下物種功能性狀的變化特征為切入點(diǎn),可以把外界作用條件、個(gè)體功能性狀特征與群落數(shù)量特征有機(jī)地聯(lián)系起來。功能均勻度往往可以反映一個(gè)群落內(nèi)部各物種對(duì)資源的利用效率[16,26]。在本研究中,功能均勻度的上升可能是因?yàn)檑`踏干擾作用會(huì)在短期內(nèi)打破優(yōu)勢(shì)種對(duì)資源的絕對(duì)占有格局,從而使得干擾作用后得以生存的物種能夠有機(jī)會(huì)共享資源。功能分離度則可以反映物種間的生態(tài)位重疊程度或競爭強(qiáng)度[27]。在本研究中,功能分離度的上升(也就是生態(tài)重疊程度的下降)可能意味著踐踏干擾作用在短期內(nèi)減少了物種間的競爭強(qiáng)度。

本研究開展地碧塔海自然保護(hù)區(qū)在20世紀(jì)80年代曾被開發(fā)為旅游景區(qū),后因在粗放經(jīng)營管理模式下景區(qū)生態(tài)環(huán)境遭到較為嚴(yán)重的破壞而不再對(duì)公眾開放。在我們的實(shí)驗(yàn)中,雖然對(duì)樣地草甸植被施加的模擬踐踏強(qiáng)度,特別是重度踐踏干擾強(qiáng)度可能要遠(yuǎn)高于目前保護(hù)區(qū)內(nèi)草甸植被受到干擾的實(shí)際情況,但總體而言,滇西北地區(qū)分布的眾多高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)尚未得到有效的保護(hù)。尤為嚴(yán)重的是,這些高寒草甸正在遭受多種干擾因素的影響[28]。即使徒步旅游踐踏行為不會(huì)對(duì)高寒草甸植被的結(jié)構(gòu)和功能造成十分顯著的影響,但是這種在滇西北地區(qū)十分普遍的干擾方式很可能會(huì)降低高寒草甸植被對(duì)其他干擾的承受能力,特別是在多重干擾和氣候變化的綜合影響作用下,高寒草甸群落的結(jié)構(gòu)和功能可持續(xù)性勢(shì)必會(huì)遭到嚴(yán)重破壞。

致謝：感謝碧塔海自然保護(hù)區(qū)工作人員對(duì)本研究的支持。