甜菜堿的生物學功能及其在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應用

陳 輝

（華中農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)動物遺傳育種與繁殖教育部重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部豬遺傳育種重點開放實驗室，武漢430070）

在當代規(guī)?；B(yǎng)豬中，飼料添加劑的使用是不可避免的，飼料添加劑的使用可以有效地提高養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益，而目前限制飼料添加劑廣泛推廣應用的主要因素是飼料添加劑本身的作用功效、毒性、對環(huán)境的影響以及殘留等問題，因而尋求一種作用效果優(yōu)良、無毒以及無殘留的飼料添加劑對我國養(yǎng)豬生產(chǎn)具有積極意義。 甜菜堿(betaine，Bet)廣泛存在于自然界中，因其來源于甜菜而得名，是一種季氨型水溶性生物堿，分子式為C5H11NO2；Bet 在常溫下為白色結晶， 易溶于水和有機溶劑（甲醇和乙醇），但難溶于乙醚；具有良好的耐熱（加熱到310℃才分解） 和耐酸堿等特性； 由于Bet 這些特性被認為是一種天然、 無污染、無殘留的綠色飼料添加劑，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中具有廣闊應用前景。 筆者以甜菜堿為主題進行了文獻調(diào)研，發(fā)現(xiàn)Bet 在諸多領域均具有應用，如在水果（梨）、農(nóng)作物（茄子）、環(huán)境保護以及化工等領域均有應用。 前人大量的研究表明Bet 具有促生長、免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、提高消化酶活性以及抑菌抗炎癥等生物學功能，并且具有天然無污染等優(yōu)良特性， 因而Bet 被認為是一種安全的飼料添加劑廣泛應用于仔豬生產(chǎn)、育肥豬生產(chǎn)以及種豬生產(chǎn)中，在養(yǎng)豬生產(chǎn)中發(fā)揮著積極作用。 文章就Bet的生物學功能及其在養(yǎng)豬生產(chǎn)的應用加以綜述，旨在為Bet 更好地應用于養(yǎng)豬生產(chǎn)提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考，從而促進養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 Bet 的生物學功能

研究表明，Bet 通過提高動物（豬、雞以及水生動物等）的日增重、降低料重比而對其生長（生產(chǎn)）性能發(fā)揮促進作用。 Bet 在豬上應用的研究發(fā)現(xiàn)，15kg 左右的八眉豬基礎日糧中添加1000mg/kg Bet，飼喂120d，與基礎日糧組八眉豬相比，Bet組八眉豬平均日增重（ADG）顯著提高(P＜0.05)，而料重比（F/G）顯著降低(P＜0.05)；在育肥豬日糧（低蛋白日糧，13%-14%CP） 中添加0.15%Bet 可提高ADG 和F/G。 在雞中的研究，據(jù)報道，1 日齡AA 肉仔雞基礎日糧(玉米-豆粕型日糧) 添加800mg/kg Bet，飼喂42d 后可顯著提高仔雞體重、日采食量以及ADG(P＜0.05)；而在藏雞中的研究表明，30 周齡產(chǎn)蛋藏雞日糧中1000mg/kg Bet 飼喂7 周可顯著提高其產(chǎn)蛋率(P＜0.05)，并且可以降低料蛋比，但差異不顯著。 Bet 對水生動物的生長性能也具有促進作用，研究發(fā)現(xiàn)，在管角螺中日糧中添加0.2%～0.8%Bet，飼喂60d，與對照組相比，Bet 管角螺攝食率、增重率、飼料效率以及特定生長率均顯著增加(P＜0.05)，當Bet 的添加水平為0.6%時，前三項指標為最大值；而在刺參中的研究表明， 當刺參日糧中Bet 的添加水平為0.2%～0.6%時，特定生長率顯著提高(P＜0.05)。 上述研究表明Bet 具有促生長的作用， 但在蒙寒雜交羊中的研究發(fā)現(xiàn)， 日糧中添加1%Bet， 飼喂40d，發(fā)現(xiàn)Bet 組雜交羊ADG 低于對照組（180.5g vs199.8g）， 但飼料轉(zhuǎn)化效率高于對照組（8.34vs 7.59），均差異不顯著，這可能是由于添加量差異所致。 因此，Bet 可通過提高動物機體ADG 以及飼料效率而發(fā)揮促生長作用。

Bet 具有免疫調(diào)節(jié)活性， 通過提高機體免疫因子水平（IgG 等）和免疫器官指數(shù)對動物機體的免疫性能進行調(diào)節(jié)。 在提高免疫因子水平方面，Akhavan-Salamat 等(2016)在一日齡羅斯雄仔雞日糧中補充Bet，飼喂42d，檢測其免疫指標，結果表明，與基礎日糧組相比，Bet 組仔雞血清總抗體IgG 水平顯著高于對照組(P＜0.05)；相似的研究發(fā)現(xiàn)，1 日齡AA 肉仔雞日糧中添加800mg/kg Bet可使血清中白介素-2 水平提高41.6%(P＜0.05)；在三江白豬斷奶仔豬日糧中添加800mg/kg Bet也可提高仔豬血清IgG 水平，并且同時提高了免疫器官中T 淋巴細胞的數(shù)量。 Bet 也可通過提高機體免疫器官（脾臟等）指數(shù)而改善機體免疫性能，1 日齡AA 肉仔雞中的研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加400mg/kg Bet 或800mg/kg Bet 均可顯著提高仔雞脾臟指數(shù)。除此以外，Bet 也可通過堿性磷酸酶(AKP)以及超氧化物歧化酶（AOD）活力而增強機體的非特異性免疫功能， 進而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。 表明Bet 可通過提高機體免疫因子水平以及免疫器官指數(shù)而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用，進而改善機體的免疫性能。

Bet 也具有良好的抗氧化活性， 機體抗氧化酶活性提高表明抗氧化能力增強， 研究表明，Bet可通過提高機體抗氧化酶 （SOD 以及GSH-Px等）活性而發(fā)揮抗氧化作用。 熱應激會導致機體抗氧化能力失調(diào)，而Wen 等(2019)在2019 年的研究發(fā)現(xiàn)， 在21-42 日齡Arbor Acres 公雞日齡中添加1000mg/kg Bet，飼養(yǎng)于34℃的環(huán)境下（熱應激），結果發(fā)現(xiàn)Bet 組公雞胸肌中谷胱甘肽（GSH）水平、SOD 活性以及谷胱甘肽過氧化物酶（GSHPx）顯著提高(P＜0.05)，而丙二醛（MDA）含量顯著下降(P＜0.05)，研究認為Bet 可改善熱應激狀態(tài)下公雞的抗氧化性能。 相似的研究表明，給21 日齡AA 肉雞飲用水添加0.2%Bet 至42 日齡，結果發(fā)現(xiàn)Bet 可通過提高肉雞血清GSH-Px 以及SOD活性(P＜0.05)、降低MDA 水平(P＜0.05)而改善熱應激狀態(tài)下肉雞的抗氧化性能。 Bet 對正常生理狀態(tài)下的動物機體抗氧化性能也具有改善作用，蔣雪櫻等在1 日齡肉雞中的研究發(fā)現(xiàn)，肉仔雞日糧中添加500g/t Bet 顆?；蚍蹌┚娠@著降低肉雞胸肌MDA 含量(P＜0.05)；豬中的研究發(fā)現(xiàn)，60 kg 杜長大商品豬日糧中添加0.5%益生菌+0.1%丁酸甘油酯+0.2%Bet 飼喂至100kg， 發(fā)現(xiàn)豬血清和肌肉中GSH-Px 活性顯著提高(P＜0.05)，MDA含量顯著降低(P＜0.05)。 除此以外，研究還發(fā)現(xiàn)Bet（0.2%）可通過提高力竭運動SD 大鼠肝臟血清中CAT、SOD、GSH-Px 活性(P＜0.05)，降低MDA水平(P＜0.05)改善抗氧化水平而保護細胞組織；Bet 也可通過降低紅細胞MDA 水平而降低而保護細胞免受AAPH（偶氮二異丁脒鹽酸鹽）產(chǎn)生的自由基的損傷；在植物（茄子）中的研究表明，外源添加Bet 溶液可有效提高茄子葉片中SOD 以及CAT 活性， 降低MDA 水平而緩解低溫對茄子的氧化損傷。綜合本段，表明Bet 通過提高機體抗氧化酶活性而改善機體本身的抗氧化性能，從而有效地避免了氧化損傷。

研究發(fā)現(xiàn)，Bet 對動物機體（豬、雞以及水產(chǎn)動物等）多種消化酶（淀粉酶、蛋白酶等）活性具有促進作用。 Bet 對豬體內(nèi)消化酶活性具有促進作用，研究證實，在妊娠長大母豬日糧中補充甲基供體日糧 （3g/kg 甜 菜堿，400mg/kg 膽堿，150μg/kg 維生素B12 和15mg/kg 葉酸）可有效提高仔豬空腸乳糖酶活性。 在肉雞中的研究發(fā)現(xiàn)，14 日齡AA 肉雞日糧中添加0.1%～0.4%Bet 可顯著或極顯著提高肉雞十二指腸胰蛋白酶、淀粉酶和胰脂肪酶活性(P＜0.05 或P＜0.01)。 在水產(chǎn)動物管角螺中的研究證實，日糧中添加0.6%Bet 可顯著提高肝胰腺中脂肪酶、胰蛋白酶以及淀粉酶等多種消化酶活性(P＜0.05)；在刺參中的研究表明，當Bet 的添加量為0.2%～0.6%時幼參腸道淀粉酶活性顯著增加(P＜0.05)；在克氏原螯蝦中的研究也發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1%Bet 可顯著提高腸道淀粉酶以及胰蛋白酶的活性(P＜0.05)；而黃鱔中的研究同樣表明，當Bet 的添加量為1.5g/100g 時可顯著提高黃鱔腸道蛋白酶、胰蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶等消化酶活性(P＜0.05)。 綜上表明，Bet 對豬、雞以及水產(chǎn)動物腸道消化酶活性具有積極作用，進而有效改善機體對養(yǎng)分的消化吸收，進而發(fā)揮促生長作用。

除了上述諸多生物學功能外，Bet 作為一種生物堿，具有良好的抑菌抗炎癥功效。 在抑菌方面， 周莉等(2019) 開發(fā)了一種聚磺酸甜菜堿(PSPB)，發(fā)現(xiàn)當PSPB 質(zhì)量濃度為54g/L、浴比為1∶30、浸泡時間50min、烘焙溫度170℃以及烘焙時間150s 時可有效抑制大腸桿菌和金黃色葡萄球菌，抑菌率均在99%以上。曲恒漫等(2017)探討了Bet 鹽酸鹽對大腸桿菌K88 的抑制作用，發(fā)現(xiàn)Bet 鹽酸鹽最小抑菌濃度（MIC） 以及殺菌濃度（MBC）分別為6.25mg/ml 和8.125mg/ml，表明Bet鹽酸鹽對大腸桿菌K88 具有明顯的抑制作用。相似的研究發(fā)現(xiàn)，Bet 對金黃色葡萄球菌的MIC 也同樣為6.25mg/ml，表明Bet 對金黃色葡萄球菌具有明顯的抑菌效果。 但也有相反的研究報道，姜枚辰等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，當Bet 的添加濃度為10～900μg/mL 時， 培養(yǎng)基中大腸桿菌以及枯草芽孢桿菌均表現(xiàn)出良好的生長狀態(tài)，但與對照組相比無顯著差異，并且在青鏈霉素加入的情況下顯著增加了大腸桿菌以及枯草芽孢桿菌的數(shù)目(P＜0.05)，研究認為Bet 不會對細菌產(chǎn)生明顯的抑制作用，這表明Bet 的抑菌作用可能具有特異性。正是Bet 具有良好的抑菌作用才使得其具有抗炎癥的功效。 有研究探討了Bet 對非酒精性脂肪肝(NAFLD)炎癥反應的影響，以雄性C57BL/6 小鼠為研究對象， 在其日糧的基礎上補飲含1.5%Bet的飲用水， 飲用6 周后采集血清和肝臟樣品，結果發(fā)現(xiàn)Bet 組小鼠肝臟促炎細胞因子、 腫瘤壞死因子、白細胞介素-6（IL-6）以及促凋亡介質(zhì)Bax的表達均降低， 而抗炎癥因子IL-10 和抗凋亡Bcl-2 蛋白的表達則上調(diào)， 這表明Bet 有助于抵抗炎癥發(fā)生。 而在SD 大鼠中的研究也得到了類似的結果，研究表明缺血再灌注450mg/kg Bet 可顯著降低SD 大鼠心肌中炎癥因子和凋亡蛋白的表達(P＜0.05)，而顯著上調(diào)抗凋亡蛋白Bcl-2 的表達(P＜0.05)。 由此可知，Bet 對多種細菌具有抑制作用，但其抑菌作用是否具有光譜性仍待進一步深入研究； 同時Bet 可通過降低機體炎癥因子以及相關蛋白的表達，增加抗炎癥因子以及相關蛋白的表達而發(fā)揮抗炎癥作用。

2 Bet 在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應用

Bet 具有改善仔豬生長性能、 抗氧化性能以及免疫性能等功效。 張繼忠(2018)以八眉豬（15 kg 左右）為研究對象，探討了Bet 對其生長性能的影響， 在其日糧中添加1000mg/kg Bet， 飼喂120d， 與基礎日糧組相比，Bet 組八眉豬ADG 顯著 提 高12.03%(P ＜0.05)、 料 重 比 顯 著 降 低 了4.82%(P＜0.05)，這表明Bet 可以有效地改善八眉豬生長性能。 Jin 等(2018)發(fā)現(xiàn)在母豬配種到分娩時，每日補充甲基供體日糧（3g/kg Bet，15mg/kg葉酸，400mg/kg 膽堿和150μg/kg V B 12），結果發(fā)現(xiàn)，母豬補充甲基供體日糧顯著提高了初生仔豬重、28 日齡斷奶體重以及ADG(P＜0.05)，同時F/G 降低（P=0.07）。 同樣的，Mon 等(2018)發(fā)現(xiàn)給妊娠長大母豬飼喂甲基供體日糧（配方同Jin 等(2018) 研究） 可極顯著提高仔豬血漿和肝臟中CAT 活性、GSH-Px 活性以及總抗氧化能力（TAOC）(P＜0.01)；張昊等(2016)探討了Bet 對宮內(nèi)發(fā)育遲緩（IUGR）仔豬氧化損傷的緩解作用，在7 日齡IUGR 仔豬日糧中添加0.10%Bet， 飼喂2 周，21 日齡采集仔豬血漿和肝臟樣品進行抗氧化指標檢測， 結果發(fā)現(xiàn)Bet 組仔豬肝臟谷氨酰半胱氨酸連接酶活性、 谷胱甘肽還原酶活性以及GSHPx 活性均顯著提高(P＜0.05)，而血漿谷草轉(zhuǎn)氨酶活性與肝臟MDA 含量均顯著降低(P＜0.05)，這表明日糧中補充Bet 對仔豬抗氧化性能具有改善作用。 武志敏(2010)研究了Bet 對斷奶仔豬生長性能和免疫性能的影響， 以28 日齡三江白豬斷奶仔豬為研究對象，在其日糧中添加800mg/kg 可顯著提高仔豬ADG、平均日采食量以及淋巴小結T淋巴細胞百分率(P＜0.05)， 顯著降低料重比(P＜0.05)，并且提高了仔豬血清IgG 和血液T 淋巴細胞百分率(P＞0.05)。 除此以外，日糧補充Bet 會調(diào)節(jié)仔豬的脂肪代謝，蔡德敏(2015)的研究表明，在長大母豬整個妊娠期的飼喂含0.3%Bet 會通過顯著降低新生仔豬肝臟中甘油三酯含量、乙酰輔酶a 羧化酶(ACC)、脂肪酸合成酶(FAS)、硬脂酰輔酶a 去飽和酶(SCD)等脂肪酸合成基因的表達(P＜0.05)，進而抑制仔豬脂肪的合成，這表明Bet 有望降低初生仔豬的脂肪沉積而改善其生長性能。綜合本段，Bet 對仔豬的生長性能、免疫性能以及抗氧化性能等方面具有積極意義。

Bet 在育肥豬中的應用具有促生長、 改善胴體和肉質(zhì)性能以及緩解熱應激等應用效果。 胡旭進等(2017)探討了Bet 對金華豬生長性能和育肥性能的影響，在育肥期日糧中添加1250mg/kg Bet 可使金華豬全期（109d）ADG 提高9.54%，育肥期料重比降低10.76%，顯著提高了瘦肉率和降低3 點背膘厚(P＜0.05)，并且使每頭金華豬頭均毛收入增加了39 元，這表明日糧添加1250mg/kg Bet 有助于改善其生長性能和胴體性能。 同樣的，申超超(2017)的研究表明在低蛋白日糧條件下給杜長大育肥豬日糧補充0.15%Bet，發(fā)現(xiàn)可以有效增加ADG，降低料重比。 呼紅梅等(2017)報道，在杜長大商品豬日糧中補充益生菌日糧（由0.05%益生菌、0.1%丁酸甘油酯、0.2%Bet 組成），飼喂至100kg 時進行屠宰測定胴體性能和肉品質(zhì)， 結果表明，益生菌日糧組ADG 顯著提高(P＜0.05)，肌肉滴水損失顯著降低(P＜0.05)，活體眼肌面積和瘦肉率高于基礎日糧組，但差異不顯著。Bet 可降低育肥豬脂肪沉積而改善肉質(zhì)，Li 等(2017)研究發(fā)現(xiàn)， 在杜長大育肥母豬日糧中添加1250mg/kg Bet 可顯著提高肌肉中游離脂肪酸濃度(P＜0.05)，顯著降低血清膽固醇和高密度脂蛋白膽固醇水平(P＜0.05)；Albuquerque 等(2017)認為在育肥豬日糧中添加1g/kgBet，飼喂20 周后，發(fā)現(xiàn)肌內(nèi)脂肪（IMF）的含量顯著增加(P＜0.05)；在地方豬中的研究表明， 在松遼黑豬日糧中添加2%復合添加劑（維生素C、維生素E、Bet、牲血素）可顯著提高肌肉肉色評分以及肉色紅度a 值(P＜0.05)，顯著降低肌肉剪切力(P＜0.05)，同時降低了肌肉pH 和滴水損失(P＞0.05)。上述研究表明Bet 對育肥豬的生長性能、 胴體性能以及肉品質(zhì)具有改善作用，同時Bet 還可有效地緩解育肥豬的熱應激。Mendoza 等(2017)證實，在熱應激（35°C）條件下給育肥豬日糧中補充0.1～0.2%Bet 可通過降低育肥豬指腸溫度和血清肌酸磷酸激酶（CPK）活性、增加血清滲透壓等途徑緩解育肥豬熱應激； 同樣的，Lan 等(2018)對Bet 緩解育肥豬熱應激的能力進行了評估，在應激狀態(tài)（37°C）下補充含0.1%Bet 的日糧，結果發(fā)現(xiàn)，Bet 組育肥豬ADG 顯著提高(P＜0.05)，而顯著降低腎上腺素濃度(P＜0.05)；這表明日糧補充Bet 是一種緩解育肥豬熱應激的營養(yǎng)策略。綜上表明，Bet 作為一種健康飼料添加劑可以有效地改善育肥豬生長性能、 胴體性能、肉品質(zhì)以及環(huán)節(jié)育肥豬熱應激，在育肥豬中具有廣闊的應用前景， 但今后需進一步研究Bet 與其他飼料添加劑在育肥豬中的共同作用。

Bet 對種母豬的繁殖性能以及種公豬的精液品質(zhì)具有積極作用。 Jin 等(2018)研究發(fā)現(xiàn)給母豬（配種至分娩） 飼喂甲基供體日糧（3g/kg Bet，15mg/kg 葉酸，400mg/kg 膽堿和150μg/kg V B 12） 可以顯著提高仔豬初生重、28 日齡斷奶重以及斷奶窩重(P＜0.05)；相似的研究發(fā)現(xiàn)，給泌乳母豬飼喂SVCB （0.4 ppm Se，95IU/kg V E，0.4 ppm Cr 和0.2%Bet）日糧可以降低泌乳母豬泌乳期體重損失（P=0.039）以及背膘損失（P=0.075），并且對窩重無明顯不利作用。 在長大母豬日糧中添加3g/kg Bet 可以顯著提高4 胎及以上胎次總產(chǎn)仔數(shù)以及產(chǎn)活仔數(shù)(P＜0.05)(W.與R.等，2015)；張幸彥(2015)認為，從母豬妊娠第3d 起至分娩21 d，在妊娠母豬日糧中添加1000mg/kgBet，發(fā)現(xiàn)21日齡斷奶仔豬數(shù)和斷奶窩重均顯著提高；李永明等(2016)研究同樣發(fā)現(xiàn)，在母豬配種至哺乳期在其日糧中添加4000mg/kg Bet 可以顯著提高總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)以及仔豬初生重(P＜0.05)；在后備母豬的研究發(fā)現(xiàn)， 后備母豬日糧中添加0.3%Bet顯著降低了后備母豬的產(chǎn)弱仔數(shù)(P＜0.05)、同時極顯著提高哺乳仔豬7 天重和ADG(P＜0.01)。 但鐘銘等研究表明，在分娩前一周在妊娠母豬日糧中添加1.2g/kg 無水Bet，結果發(fā)現(xiàn)斷奶數(shù)、斷奶重與對照組相比均無顯著差異， 這可能是由于Bet 的添加量差異以及添加時間差異所致。Bet 對種公豬的精液品質(zhì)具有改善作用， 胡靚華(2014)的研究發(fā)現(xiàn)，在豬精液冷凍稀釋液中添加1.0mg/mLBet 時可以顯著提高解凍后豬精子的活力、活率、質(zhì)膜完整率、頂體完整率以及線粒體膜完整率(P＜0.05)，表明Bet 對冷凍后的精液品質(zhì)具有改善作用。 綜上表明，Bet 對母豬的繁殖性能以及公豬精液品質(zhì)具有改善作用。

3 小結與展望

縱觀全文，Bet 在諸多領域具有廣泛應用，憑借其高效、天然性、無殘留、無污染等優(yōu)良特性被認為是一種健康的飼料添加劑；同時作為水溶性生物堿，具有促生長、免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、提高消化酶活性以及抑菌抗炎癥等諸多生物學功能，在仔豬、 育肥豬以及種豬生產(chǎn)中發(fā)揮著積極作用，有效地改善了養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益。 但值得指出的時，盡管Bet 已被廣泛應用于養(yǎng)豬生產(chǎn)中，但其添加量的確定尚還存在爭論，這提示需要進一步開展研究以更好的確定其添加量，從而制定出相應的飼養(yǎng)標準；其次，從全文來看，雖然有大量學者對Bet 在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應用進行了研究， 但有關Bet 對生豬的作用機制卻鮮有報道， 導致對Bet作用機理的理解仍不深入，這表明需要進一步對Bet 的作用機理進行深入研究；最后，有關于Bet的抑菌作用存在著差異，提示需要進一步對其抑菌機理進行深入研究。 相信隨著動物營養(yǎng)與飼料科學的發(fā)展， 將會對Bet 進行更為深入系統(tǒng)的研究，從而闡述其作用機理并制定出科學合理的飼養(yǎng)添加標準以及使用標準。 總而言之，Bet 在養(yǎng)豬生產(chǎn)中將具有更好的應用前景，在未來養(yǎng)豬生產(chǎn)中會發(fā)揮積極作用，進而有效地改善養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益，促進我國養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展！

參考文獻（略）