生產(chǎn)類群、性別及包裝方式對冷藏牦牛肉肌漿蛋白氧化的影響

李思寧，唐善虎*

（西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041）

在肉品的加工貯藏過程中，脂肪和蛋白質(zhì)氧化是導(dǎo)致肉品質(zhì)劣變的一個重要原因[1]。由于蛋白質(zhì)在細胞成分中含量高并能與活性氧高速反應(yīng)，因此蛋白質(zhì)是發(fā)生氧化的主要成分[2]。肌肉中的蛋白質(zhì)可以通過活性氧直接修飾，也可通過脂肪氧化產(chǎn)物或HClO、H2O2等非自由基修飾。蛋白氧化會導(dǎo)致分子結(jié)構(gòu)和完整性發(fā)生顯著變化，改變氨基酸側(cè)鏈性質(zhì)、生成羰基衍生物、產(chǎn)生蛋白質(zhì)聚合物等[3-4]，由此影響肉制品加工的營養(yǎng)和感官特性[5-8]。

牦牛是生存在高海拔地區(qū)的唯一牛種，由于長期的封閉繁衍和對環(huán)境生態(tài)的適應(yīng)性，不同生產(chǎn)區(qū)域牦牛的生產(chǎn)性能和肉質(zhì)出現(xiàn)了差異，形成了不同生產(chǎn)類群，但還不足構(gòu)成具有顯著外貌和生產(chǎn)性能差異的品系。牦牛肉的肌漿蛋白約占牦牛肉總蛋白質(zhì)量的30%～35%，大部分生化代謝及氧化還原反應(yīng)都在肌漿蛋白中發(fā)生，與糖酵解相關(guān)的酶、與肉色有密切關(guān)系的肌紅蛋白也都存在于肌漿蛋白質(zhì)內(nèi)[10-11]。肌紅蛋白和參與代謝的酶類的氧化，會進一步導(dǎo)致肉顏色及肉質(zhì)的劣變[12]。

現(xiàn)階段，有關(guān)肉類蛋白質(zhì)的氧化研究主要集中在肉中肌原纖維蛋白在氧化劑或模擬氧化體系[13-14]、不同包裝[15-17]、不同加工處理[18-20]條件下結(jié)構(gòu)和功能性的變化；而有關(guān)肌漿蛋白氧化對肉類功能特性方面的影響研究報道較少。馬紀兵等[21]研究了冷藏過程中非真空和真空包裝牦牛肉蛋白質(zhì)條帶的變化情況，發(fā)現(xiàn)隨著冷藏時間的延長，這兩種包裝方式的牦牛肉肌漿蛋白表現(xiàn)出不同程度的降解。Sher[22]研究了反復(fù)凍融對雞胸肉品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)凍融次數(shù)的增加導(dǎo)致蛋白氧化加劇，表現(xiàn)為羰基含量升高，巰基含量降低，肌漿蛋白降解。Marcos等[23]研究發(fā)現(xiàn)200 MPa以上的壓力會誘導(dǎo)肌漿蛋白溶解度和持水力降低、色澤改變及肌漿蛋白組成變化。Tokur等[18]發(fā)現(xiàn)在4 ℃冷藏條件下，2 歲齡細唇鯔魚肌漿蛋白羰基含量下降，4 歲齡和6 歲齡的羰基含量無顯著變化；肌漿蛋白條帶的變化與細唇鯔魚的年齡及β-巰基乙醇是否存在有關(guān)，主要表現(xiàn)在100、50 kDa及37 kDa附近蛋白條帶的改變。目前鮮見有關(guān)牦牛生產(chǎn)類群和性別影響牦牛肉低溫冷藏過程肌漿蛋白氧化特性的研究報道。本研究選取四川甘孜州4 個不同生產(chǎn)類群的公、母牦牛的背長肌，經(jīng)普通包裝或真空包裝處理后，在4 ℃下冷藏，通過測定不同冷藏時間下肌漿蛋白質(zhì)氧化、紫外吸收光譜及電泳指標(biāo)，探討牦牛肉中肌漿蛋白質(zhì)的氧化穩(wěn)定性及蛋白質(zhì)降解情況，為冷藏牦牛肉品質(zhì)的控制提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

選取自然放牧狀態(tài)下，甘孜州色達、新龍、稻城及理塘4 個生產(chǎn)類群的健康無病的3 歲齡公牦牛各3 頭、母牦牛各3 頭，共計24 頭牦牛集中屠宰，采集背長肌，裝入潔凈保鮮袋中密封，放入-18 ℃冰箱急凍2 h，在4 ℃條件下運回實驗室。

乙二胺四乙酸、2,4-二硝基苯肼、5,5’-二硫代雙(2-硝基苯甲酸)、磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、五水硫酸銅、酒石酸鉀鈉、硫氰化鉀、溴酚藍、β-巰基乙醇、尿素（均為分析純） 成都市科龍化工試劑廠；丙烯酰胺、十二烷基硫酸鈉（sodium dodecyl sulfate，SDS）、三羥甲基氨基甲烷、N,N’-甲叉雙丙烯酰胺、N,N,N’,N’-四甲基乙二胺、過硫酸銨、甘氨酸、考馬斯亮藍R-250、標(biāo)準牛血清白蛋白（均為分析純） 美國Sigma公司；聚丙烯酰胺凝膠電泳（polyacrylamide gel electrophoresis，PAGE）標(biāo)準蛋白（11～245 kDa） 上海生化試劑公司。

1.2 儀器與設(shè)備

5804離心機 德國Eppendorf公司；紫外-可見分光光度計 上海翱藝公司；FSH-2A高速組織勻漿機 金壇市華城海龍實驗儀器廠；HH-6恒溫水浴鍋 國華電器有限公司；Mini電泳槽、Versa Doc 1000凝膠成像系統(tǒng) 美國Bio-Rad公司；DYY-12型電泳儀 北京市六一儀器廠。

1.3 方法

1.3.1 實驗設(shè)計

甘孜州色達（SD）、新龍（XL）、稻城（DC）及理塘（LT）4 個不同生產(chǎn)類群的公（male，M）、母（female，F(xiàn)）牦牛肉切割成厚度1 cm、每份質(zhì)量50 g的肉塊，經(jīng)過普通包裝（2絲聚乙烯復(fù)合包裝膜）或真空包裝（10 cm×20 cm的雙面20絲聚乙烯復(fù)合真空包裝袋）處理后，在4 ℃條件下冷藏。從第0天開始，每隔3 d取一次樣，肉樣變質(zhì)（色澤及氣味改變）作為取樣的終點。所有樣品提取肌漿蛋白后，測定蛋白氧化指標(biāo)、紫外吸收光譜及SDS-PAGE。

1.3.2 肌漿蛋白的提取及測定

參考Tokur等[18]的方法，并略作修改。取牦牛肉5 g，剔除脂肪和結(jié)締組織，切成2 mm×2 mm×2 mm大小的肉粒，添加5 倍體積的50 mmol/L磷酸鹽緩沖液（pH 7.0），13 000 r/min勻漿60 s，5 000 ×g、4 ℃離心20 min，上清液經(jīng)4號濾紙過濾，沉淀再加提取液提取，重復(fù)上述操作，合并兩次離心的上清液，即為肌漿蛋白。采用雙縮脲法測定蛋白含量[24]。

1.3.3 羰基含量的測定

羰基含量的測定采用Levine等[25]的方法，并略作修改。1 mL 5 mg/mL的蛋白溶液與1 mL 10 mmol/L的2,4-二硝基苯肼（用2 mol/L鹽酸溶解）混勻，以2 mol/L鹽酸溶液作對照；將反應(yīng)體系置于黑暗中反應(yīng)1 h，每隔10 min漩渦1 次；反應(yīng)完畢后，加入1 mL、質(zhì)量分數(shù)20%的三氯乙酸溶液，搖勻后12 000 ×g、4 ℃離心15 min，棄上清液；沉淀用1 mL乙醇-乙酸乙酯混合物（1∶1，V/V）洗滌3 次，再溶于3 mL 6 mol/L的鹽酸胍溶液（37 ℃水浴15 min）；12 000 ×g離心15 min除去不溶物質(zhì)，取上清液，在波長370 nm波長處測定吸光度（A）。羰基含量按公式（1）計算。

式中：ρ為蛋白質(zhì)量濃度/（mg/mL）；D為比色光徑（1 cm）；22 000為摩爾吸光系數(shù)/（L/（mol·cm））；3為稀釋倍數(shù)。

1.3.4 總巰基含量的測定

梁誠趁著夜色離開家，來到一間公寓，拿鑰匙開門。一個女人坐在沙發(fā)上看著電視吃著薯片。看見開門的梁誠，女人開心地叫了一聲：“老公，你來啦！”

總巰基的測定參考Ellman[26]的方法。取1.5 mL 5 mg/mL蛋白溶液與10.0 mL Tris-甘氨酸緩沖液（含8 mol/L尿素、0.086 mol/L Tris、0.09 mol/L甘氨酸、4 mmol/L乙二胺四乙酸，pH 8.0）混勻；將以上處理樣品分別加50 μL 5,5’-二硫代雙(2-硝基苯甲酸)（用0.1 mol/L的Tris-鹽酸溶解，pH 7.6）試劑，劇烈振蕩后在25 ℃條件下水浴1 h，12 000 ×g離心10 min，同時以0.1 mol/L Tris-鹽酸作為對照，取上清液在412 nm波長處測定吸光度（A）。蛋白中巰基含量用公式（2）計算。

式中：ρ為蛋白質(zhì)量濃度/（mg/mL）；13 600為摩爾吸光系數(shù)/（L/（mol·cm））；D為比色光徑（1 cm）；7.67為稀釋倍數(shù)。

1.3.5 表面疏水性的測定

表面疏水性的測定參考Chelh等[27]的方法。取1 mL 5 mg/mL蛋白溶液，加入200 μL 1 mg/mL溴酚藍溶液，振蕩混勻10 min，7 000×g離心15 min，上清液稀釋10 倍后，在595 nm波長處測定吸光度（A）?？瞻讟訛槲醇訕悠返牧姿猁}緩沖液。以溴酚藍結(jié)合量表示表面疏水性，按公式（3）計算。

1.3.6 紫外吸收光譜測定

將肌漿蛋白稀釋到0.4 mg/L，在200～300 nm波長處進行紫外掃描，記錄吸收光譜。

1.3.7 牦牛肉肌漿蛋白SDS-PAGE

牦牛肉肌漿蛋白的SDS-PAGE參考Laemmli[28]的方法。1 mg/mL待測蛋白質(zhì)和5×樣品緩沖液以體積比3∶1混合，沸水浴5 min，冷卻后上樣，上樣體積為10 μL。分離膠質(zhì)量分數(shù)12%、濃縮膠質(zhì)量分數(shù)4%。電泳后用質(zhì)量分數(shù)為0.2%的考馬斯亮藍R-250染色液染色，用含體積分數(shù)7.5%甲醇和7.5%醋酸的脫色液脫色至背景清晰。使用凝膠成像儀拍照，分析蛋白聚集與降解變化。

1.4 數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 冷藏過程中牦牛肉肌漿蛋白羰基含量的變化

羰基的產(chǎn)生作為蛋白氧化的標(biāo)志之一，是由易受自由基攻擊的帶有—NH—或者—NH2的氨基酸殘基以及肽鍵的斷裂生成。

由表1可知，普通包裝組肌漿蛋白羰基在冷藏前3 d迅速增加，第3天顯著高于第0天的羰基含量（P＜0.05）；至第6天，羰基含量顯著下降（P＜0.05）；冷藏第9天，羰基含量達到最大值。肉類產(chǎn)品在低溫保藏過程中，羰基含量會上升[29-30]，但是隨冷藏時間的延長，羰基含量可能會下降，如通過Strecker反應(yīng)降解[31]。有研究報道，新生成的羰基會攻擊蛋白質(zhì)中的親核物質(zhì)，發(fā)生羰氨縮合反應(yīng)，導(dǎo)致羰基含量降低[32]。在普通包裝組中，生產(chǎn)類群之間肌漿蛋白羰基含量差異顯著（P＜0.05）；同一生產(chǎn)類群的公、母牦牛肉之間肌漿蛋白羰基含量差異均不顯著（P＞0.05）。

表1 不同冷藏時間的牦牛肉肌漿蛋白羰基含量Table 1 Carbonyl contents of sarcoplasmic proteins in yak meat at different storage times

冷藏0～9 d，真空包裝組肌漿蛋白羰基含量顯著增加（P＜0.05）；除SD-M和LT-M組外，其余組在第3、6天羰基含量差異不顯著（P＞0.05）。第12天，羰基含量下降，表明羰基可能發(fā)生了降解或聚合或被進一步氧化成了其他的產(chǎn)物；至第15天時，羰基含量又增加；除SD-M和LT-F外，其余組羰基含量在第15天均與第9天無顯著差異（P＞0.05），說明蛋白氧化加劇。在真空包裝組中，生產(chǎn)類群之間肌漿蛋白羰基含量差異顯著（P＜0.05）；同一生產(chǎn)類群的公、母牦牛肉之間肌漿蛋白羰基含量差異均不顯著（P＞0.05）。

2.2 冷藏過程牦牛肉肌漿蛋白總巰基含量的變化

半胱氨酸殘基是蛋白質(zhì)中最容易受到攻擊的氨基酸殘基，總巰基含量可以用來評價半胱氨酸殘基的氧化狀態(tài)。肌肉蛋白中的巰基基團發(fā)生氧化，生成二硫鍵、次磺酸、亞磺酸和磺酸[33]。Eaton[34]研究發(fā)現(xiàn)，在不同的氧化環(huán)境下，蛋白質(zhì)巰基可以被可逆地氧化為二硫鍵和次磺酸（早期氧化過程），也可以被不可逆地氧化為亞磺酸和磺酸。

由表2可知，隨冷藏時間的延長，普通包裝組肌漿蛋白總巰基含量在0～3 d無顯著變化（P＞0.05），說明冷藏前期，包裝袋內(nèi)的活性氧使部分巰基被可逆地氧化成了二硫鍵和次磺酸；3 d后，總巰基含量顯著下降（P＜0.05），在此階段巰基被氧化的速度大于被還原的速度，生成了不可逆的氧化狀態(tài)，形成了非二硫鍵的含硫化合物。在普通包裝組中，生產(chǎn)類群之間肌漿蛋白總巰基含量差異顯著（P＜0.05）。同一生產(chǎn)類群的公、母牦牛肉之間肌漿蛋白總巰基含量差異均不顯著（P＞0.05）。

表2 不同冷藏時間的牦牛肉肌漿蛋白總巰基含量Table 2 Sulfhydryl contents of sarcoplasmic proteins in yak meat at different storage times

冷藏0～6 d，真空包裝組肌漿蛋白總巰基含量下降（P＜0.05），包裝內(nèi)殘留的氧使暴露在蛋白質(zhì)表面的半胱氨酸發(fā)生了氧化，導(dǎo)致巰基含量減少。6～15 d，總巰基含量基本趨于穩(wěn)定（P＞0.05），可能是包裝內(nèi)的氧分壓較低，巰基被氧化速度約等于被還原的速度，表現(xiàn)出巰基含量沒有發(fā)生大的改變。在真空包裝組中，生產(chǎn)類群之間肌漿蛋白總巰基差異顯著（P＜0.05）；同一生產(chǎn)類群的公、母牦牛肉之間肌漿蛋白總巰基含量差異均不顯著（P＞0.05）。

2.3 冷藏過程牦牛肉肌漿蛋白表面疏水性的變化

表面疏水性反映的是蛋白質(zhì)表面疏水性氨基酸的相對含量，疏水性的改變與蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)變化密切相關(guān)。

表3 不同冷藏時間的牦牛肉肌漿蛋白表面疏水性Table 3 Surface hydrophobicity of sarcoplasmic proteins in yak meat at different storage times

由表3可知，隨冷藏時間延長，普通包裝組肌漿蛋白疏水性呈上升趨勢。氧化引起肌漿蛋白構(gòu)象改變后，肌漿蛋白中更多的疏水性氨基酸殘基暴露，導(dǎo)致表面疏水性增加。與第6天相比，第9天肌漿蛋白表面疏水性沒有顯著增加，可能是隨著氧化繼續(xù)進行，蛋白表面的疏水基團由于疏水相互作用發(fā)生了聚集[35]。在普通包裝組中，生產(chǎn)類群之間肌漿蛋白疏水性差異顯著（P＜0.05）；同一生產(chǎn)類群的公、母牦牛肉之間肌漿蛋白疏水性差異均不顯著（P＞0.05）。

真空包裝組肌漿蛋白疏水性在0～6 d呈增加的趨勢，隨后疏水性開始下降。6 d后肌漿蛋白表面疏水性開始緩慢下降，可能是由于暴露的疏水性氨基酸殘基發(fā)生聚集或形成了其他疏水性物質(zhì)。在真空包裝組中，生產(chǎn)類群之間肌漿蛋白疏水性差異顯著（P＜0.05）。同一生產(chǎn)類群的公、母牦牛肉之間肌漿蛋白疏水性差異均不顯著（P＞0.05）。

2.4 冷藏過程牦牛肉肌漿蛋白紫外吸收光譜

二階導(dǎo)數(shù)紫外分光光度法是一種用于測定幾種化合物定性和定量的分析方法，如鑒別氨基酸、揭示蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的變化[36]。

由圖1A可知，冷藏第0天，普通包裝組肌漿蛋白在245 nm及285 nm波長處各有1 個波峰，在235、280 nm及290 nm波長處各有1 個波谷；280 nm和290 nm波長處的吸收峰分別歸屬于酪氨酸和色氨酸殘基，285 nm波長處的波峰歸屬于色氨酸和酪氨酸的共同作用[37]。由圖1B可知，與第0 天相比，第3天的二階導(dǎo)數(shù)紫外光譜在280～290 nm波長處的吸收峰均減弱，這可能是酪氨酸、色氨酸被氧化后含量降低造成的；245 nm波長處明顯的吸收峰表明肌漿蛋白中K帶的存在，即存在共軛的不飽和鍵。由圖1C、D可知，在第6、9天，樣品均在295 nm波長處有明顯的正吸收，其余波段有很低強度的紫外吸收，第9天的吸收峰強度大于第6天的。在整個冷藏過程中，肌漿蛋白構(gòu)象發(fā)生了很大程度的變化，尤其在冷藏第3天改變最明顯。在氧自由基的攻擊下，芳香族氨基酸、帶有—NH—或者—NH2的氨基酸被氧化及疏水性氨基酸暴露都會導(dǎo)致肌漿蛋白構(gòu)象發(fā)生變化。而相同冷藏時間，普通包裝組的不同生產(chǎn)類群及性別的牦牛肉肌漿蛋白紫外吸收譜圖波形一致。

圖1 不同冷藏時間的普通包裝組肌漿蛋白紫外二階導(dǎo)數(shù)紫外光譜圖Fig. 1 Second-order derivative UV spectra of sarcoplasmic proteins in air-packaged yak meat at different storage times

圖2 不同冷藏時間的真空包裝組肌漿蛋白紫外二階導(dǎo)數(shù)紫外光譜圖Fig. 2 Second-order derivative UV spectra of sarcoplasmic protein in vacuum-packaged yak meat at different storage times

與第0天相比，第3天的二階導(dǎo)數(shù)紫外光譜在280～290 nm波長處的吸收峰均減弱（圖2A、B）。由圖2B可知，真空包裝組肌漿蛋白在貯藏第3天的紫外波譜與普通包裝組第3天相似，區(qū)別在于245 nm處的波谷紅移到了255 nm。由圖2C～E可知，冷藏第6、9、12天的波譜與普通包裝組第6天基本一致。由圖2F可知，與第12天相比，第15天肌漿蛋白的波譜發(fā)生了改變，295 nm處的波峰藍移到了290 nm處，且吸收峰明顯增強，表明蛋白質(zhì)氧化程度加劇。所處的微環(huán)境疏水時，特征譜峰會發(fā)生藍移[38]。冷藏6～12 d，肌漿蛋白的紫外吸收譜圖無明顯改變，說明真空包裝抑制了蛋白質(zhì)氧化。在整個冷藏過程中，肌漿蛋白構(gòu)象在冷藏第3天變化最明顯。相同冷藏時間，真空包裝組的不同生產(chǎn)類群及性別的牦牛肉肌漿蛋白紫外吸收譜圖波形一致。

2.5 冷藏過程牦牛肉肌漿蛋白SDS-PAGE

圖3 不同冷藏時間的普通包裝組肌漿蛋白SDS-PAGE圖Fig. 3 SDS-PAGE patterns of sarcoplasmic proteins in air-packaged yak meat at different storage times

由圖3A～D可知，隨冷藏時間的延長，普通包裝組的牦牛肉肌漿蛋白分子質(zhì)量逐漸降低，所有蛋白條帶都發(fā)生了一定程度的弱化。冷藏第0天，245 kDa附近的蛋白條帶是區(qū)別于其他冷藏時間的明顯條帶。第3天，245 kDa附近的蛋白條帶消失，降解成了20～75 kDa及135～180 kDa的小分子蛋白質(zhì)。第6天和第9天電泳圖中100～135 kDa的蛋白條帶明顯弱化或消失，其他條帶也發(fā)生了弱化；在第9天，35～48 kDa的條帶基本消失。在整個冷藏過程中，100 kDa附近的兩條條帶一直存在，可能為糖原磷酸化酶（97 kDa）和β-半乳糖苷酶（116 kDa）[39-40]。肌紅蛋白（17 kDa附近）在冷藏0～3 d時存在，第3天時條帶已發(fā)生弱化，6 d后全部消失。Grune等[41]發(fā)現(xiàn)氧化的增加可以通過蛋白酶促進蛋白質(zhì)降解。Ryu等[42]發(fā)現(xiàn)肌漿蛋白條帶的弱化伴隨著析出的肌漿蛋白結(jié)合到肌原纖維蛋白上，因此肉色由紅色轉(zhuǎn)變?yōu)樯n白色。相同冷藏時間，普通包裝組的不同生產(chǎn)類群及性別的牦牛肉肌漿蛋白SDS-PAGE圖譜中蛋白條帶一致。

由圖4A～F可知，隨冷藏時間的延長，真空包裝組牦牛肉的肌漿蛋白分子質(zhì)量降低，所有蛋白條帶都發(fā)生了一定程度的弱化。與第0天相比，冷藏第3天真空包裝組的肌漿蛋白245 kDa附近的蛋白條帶消失，電泳圖譜與相同冷藏時間的普通包裝組一致。冷藏第6天，肌漿蛋白電泳圖中100～135 kDa的蛋白條帶消失，降解成了分子質(zhì)量在20 kDa附近的小分子蛋白質(zhì)，且63 kDa附近的條帶發(fā)生了弱化。第9、12、15天的肌漿蛋白電泳圖基本一致，與其他時間的圖譜相比，所有條帶均發(fā)生了弱化。相同冷藏時間，真空包裝組的不同生產(chǎn)類群及性別的牦牛肉肌漿蛋白電泳圖譜中蛋白條帶一致。本實驗牦牛肉的肌漿蛋白條帶的分布規(guī)律和分子質(zhì)量與馬紀兵等[21]報道的甘南牦牛肉有較大差異，這可能是牦牛品種差異造成的。

3 結(jié) 論

在整個冷藏過程中，采用普通包裝或真空包裝的4 個生產(chǎn)類群的公、母牦牛肉肌漿蛋白的氧化程度均增加，具體表現(xiàn)為：隨冷藏時間的延長，2 種包裝的羰基含量均呈波浪式上升，總巰基含量下降；普通包裝表面疏水性顯著增加（P＜0.05），真空包裝表面疏水性在0～6 d增加，隨后降低；紫外吸收光譜改變，冷藏第3天光譜改變最為明顯；245 kDa附近及100～135 kDa蛋白條帶消失或弱化。相同包裝方式的公、母牦牛肉之間肌漿蛋白羰基、總巰基含量和表面疏水性差異不顯著（P＞0.05）。相對于普通含氧包裝，真空包裝可以有效抑制肌漿蛋白氧化，并且有效延緩蛋白的氧化速率。對于相同包裝組，不同生產(chǎn)類群之間肌漿蛋白的氧化程度差異顯著（P＜0.05），表明不同生產(chǎn)類群牦牛的生產(chǎn)性能和肉質(zhì)確實出現(xiàn)了差異；但肌漿蛋白氧化與牦牛的性別無關(guān)（P＞0.05）。

綜上所述，牦牛肉在低溫貯藏及加工過程中，應(yīng)從包裝方式及牦牛的生產(chǎn)性能方面著手采取措施，以便有效抑制蛋白質(zhì)的氧化，減少肉質(zhì)在顏色、食用品質(zhì)方面的劣變。