腐植酸促進作物根系生長機理的研究進展

周麗平 袁 亮 趙秉強 李燕婷 林治安

中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物營養(yǎng)與肥料重點實驗室 北京 100081

腐植酸是由動、植物（主要是植物）殘體在微生物以及地球化學作用下分解和合成的一類具有多種官能團的大分子有機弱酸混合物[1]，它是腐殖質(zhì)的主要成分，具有“改良土壤、增效化肥、刺激生長、增強抗逆和改善品質(zhì)”五大作用。在植物生長過程中，腐植酸對根系生長的刺激作用是其對植物產(chǎn)生刺激作用的最初動力[2]，腐植酸主要通過影響作物根系形態(tài)、促進根系對養(yǎng)分的吸收、影響根系基因表達以及改善土壤微生物環(huán)境來影響作物根系的生長發(fā)育。筆者綜述了國內(nèi)外腐植酸對作物根系作用機理的研究進展，歸納總結(jié)了腐植酸促進作物根系生長的關(guān)鍵因子，以期為全面研究腐植酸，指導腐植酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的科學應用提供一定的參考。

1 腐植酸對作物根系生長的影響

1.1 腐植酸對作物根系形態(tài)的影響

腐植酸對作物根系形態(tài)的影響是其對根系生長影響的直觀反應，前人研究了不同來源腐植酸對根系增長、形態(tài)和根構(gòu)型能力的影響。腐植酸對根系形態(tài)學的影響大體分為以下兩部分。（1）對單個根的形態(tài)學影響。腐植酸可通過增加細胞數(shù)量，改變細胞大小和類型，增加側(cè)根和吸收型毛孔的數(shù)量等來促進根系生長[3～6]。有研究認為，腐植酸刺激植物生長的機制之一是通過誘導質(zhì)膜H+-ATP酶的增加，使原生質(zhì)體酸化，從而使細胞壁松動，促進細胞伸長。（2）對整株根的形態(tài)學影響。腐植酸可通過增加主次生根密度和分支數(shù)，改變根粗等來改善根構(gòu)型[7～11]，繼而從改善整株根的形態(tài)上來影響根系生長。有研究表明，低分子量的腐植酸具有更好的生物活性，更易于改善根構(gòu)造，促進根系生長，并可通過生長素信號傳導影響根系生理代謝。

1.2 腐植酸對作物根系養(yǎng)分吸收的影響

腐植酸可以提高根系H+-ATP酶的活性，促進離子和養(yǎng)分的吸收，增加離子跨膜運輸動力的電化學質(zhì)子梯度。Chen等[12]揭示了腐植酸類物質(zhì)對根系生長發(fā)育和微量元素攝取的刺激作用。特別是Turkmen等[13]的研究表明，在加入腐植酸的鹽水培養(yǎng)基中，番茄對礦物質(zhì)營養(yǎng)攝取量顯著增加，這種行為可能是由于根細胞膜的滲透性增加而導致的。腐植酸也可以通過刺激根系生長和細胞增殖而起作用。這些影響對植物適應不利的土壤條件（如鹽度）尤為重要[14]。此外，在橄欖樹的盆栽試驗中，施用腐植酸后，根系氮吸收量在30～120 mg/pot的范圍內(nèi)均有所增加[15]。另外，Orlova等[16]觀察到腐植酸對根的刺激作用要強于芽。Eyheraguibel等[17]發(fā)現(xiàn)根系發(fā)育引起總根長增加，根表面積增加，根系能更好地吸收利用礦物營養(yǎng)。在鹽堿脅迫影響的土壤中，腐植酸可以保持根際Ca2+的富集，這傾向于替代根吸附位點上的可交換的Na+[18]。由于腐植酸分子與質(zhì)膜的脂質(zhì)基質(zhì)之間的相互作用和對特定離子載體的干擾，腐植酸對離子吸收的影響可能取決于其對膜流動性和滲透性的作用。

1.3 腐植酸對作物根系基因表達的影響

腐植酸具有類似生長素和赤霉素的生理功能，這兩類激素是控制根系發(fā)生和植物生長的正向調(diào)控因子[19，20]，GRAS1是響應生長素[21]和赤霉素[22]的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子，它參與了這兩類激素誘導的細胞分裂和膨大進程。而一些低分子量的腐植酸（黃腐酸）能促進GRAS1的表達，這可能與黃腐酸中含有生長素或赤霉素類似物有關(guān)[23]。黃腐酸還可以刺激植物根系分離質(zhì)膜H+-ATP酶，這種作用歸因于電位的耗散和膜通透性的增加[24]，或通過某種翻譯機制進行酶調(diào)節(jié)[7，25]。

Tahiri等[26]發(fā)現(xiàn)，腐植酸可影響極性生長素轉(zhuǎn)運（PAT），從而誘導根系生長。另一方面，施腐植酸后，提高了乙醇脫氫酶（ADH）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性，促進了基因轉(zhuǎn)錄物水平發(fā)生變化。這些均證實，腐植酸可通過影響植物體內(nèi)各種代謝途徑來影響植物生長和發(fā)育，包括激素、碳和氮代謝、應激反應或信號化[26]。Olaetxea等[27]發(fā)現(xiàn)，根際施腐植酸對根滲透系數(shù)和通道蛋白基因表達的脫落酸（ABA）的調(diào)控作用，利于促進植株根冠的生長，并發(fā)現(xiàn)主根質(zhì)膜水通道蛋白基因表達的增強與腐植酸誘導根滲透系數(shù)的增加有關(guān)。

1.4 腐植酸對作物根際微生物的影響

腐植酸可以影響土壤中微生物的活動。腐植酸對淀粉體，蛋白水解和反硝化微生物具有刺激作用[28]，并且具有在細胞內(nèi)穿過微生物膜和生物濃縮物的能力[29]。腐植酸也可影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)和活動[30，31]。脲酶可將尿素分解成NH3，褐煤腐植酸可抑制脲酶的活性，進而降低尿素的水解速率，以減少NH3損失，增加植物的氮肥利用率。NH3的增加可能反過來影響土壤中AOB群落分布[32]。腐植酸還可以通過螯合不可用營養(yǎng)物，緩沖土壤pH，有效限制微生物群落大小或豐度的變化[33，34]。此外，腐植酸可以減少直接應用尿素及其他肥料對土壤微生物造成的負面影響。

研究還表明，在普通肥料中添加腐植酸，可以增加土壤中真菌、細菌和放線菌的菌落數(shù)量，增加土壤磷酸酶的活性，從而改善土壤生物學性狀，提高土壤肥力，實現(xiàn)改土培肥的目的[35]。此外，試驗中后期，腐植酸肥的長效性明顯體現(xiàn)出來，尤其是在收獲期，腐植酸處理下土壤速效氮、有效磷和速效鉀的含量均高于純化肥處理[35]?？傊菜峥梢酝ㄟ^提高微生物活性和增加微生物的數(shù)量來改善土壤養(yǎng)分狀況，以利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[35]。

2 腐植酸影響作物根系生長的關(guān)鍵因子

腐植酸對作物根系的作用效果受其來源、濃度、分子量、官能團、結(jié)構(gòu)和成分的影響。表1列出了腐植酸對作物根系生長影響的相關(guān)文獻，試圖尋找腐植酸影響作物根系生長的關(guān)鍵因子。

表1 腐植酸對作物根系生長的影響Tab.1 Effects of humic acid on root growth of crops

表1 續(xù)

由上可知，腐植酸通過影響植物的側(cè)根數(shù)量、根毛密度、H+-ATP酶以及養(yǎng)分的吸收等來影響根系的生長發(fā)育。影響根系生長發(fā)育的關(guān)鍵因子因作物種類和腐植酸來源不同而異，一般來講，腐植酸的添加濃度、分子量、官能團、異質(zhì)性均會成為影響根系生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，在后期研究中，需根據(jù)不同的作物需求進行選擇。

3 展望

（1）目前關(guān)于腐植酸的研究手段先進，但是腐植酸作為一種類型物質(zhì)，對其結(jié)構(gòu)的研究仍有很大的進步空間，后期隨著科技水平的進步，需借助于蛋白質(zhì)組學或者其他先進技術(shù)對腐植酸做更為具體的表征。

（2）關(guān)于腐植酸對根系的影響仍有很多說法，例如，腐植酸能夠發(fā)揮類激素活性，但是其作用來源具體是腐植酸本身還是腐植酸對植物體的刺激作用誘導產(chǎn)生的植物激素，又或者是腐植酸介導了植物體內(nèi)的信號傳導過程，從而改變了植物生長微環(huán)境的激素水平仍不確定。此外，腐植酸與土壤之間的相互作用使土壤微生物分泌激素仍未有定論，后期需進一步研究。

（3）采用化學方法或物理學方法以改變腐植酸的結(jié)構(gòu)性，從而研究不同結(jié)構(gòu)性腐植酸對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響的系統(tǒng)研究相對較少。因此，需要對此進行進一步研究，以更全面地評價腐植酸的功能與作用，為后期篩選和改良腐植酸提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

（4）不同來源的腐植酸對不同作物影響的關(guān)鍵因子不同，后期可以利用這一特點，找出特定生長環(huán)境中植物專用的腐植酸類型，從而實現(xiàn)腐植酸專用化，該部分值得進一步研究。