麗赤殼屬真菌物種多樣性及致病性

汪全超，陳帥飛

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麗赤殼屬真菌物種多樣性及致病性

汪全超，陳帥飛＊

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

麗赤殼屬真菌的許多物種是重要的植物病原菌，可危害一些重要的林木、農(nóng)作物和園藝類植物。由麗赤殼屬病原菌引起的葉焦枯病是我國桉樹的重大病害之一。本文概述了麗赤殼屬真菌的形態(tài)學(xué)特征，物種多樣性以及分布和危害。并介紹了麗赤殼屬真菌的致病性測試方法和抗病桉樹基因型選擇的研究進(jìn)展。

桉樹；焦枯病；林木病害；病害防控

麗赤殼屬()真菌廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，該屬許多物種是世界性的植物重要病原菌，可對不同寄主植物造成危害，侵染約100個科的335種植物，包括一些重要林木、農(nóng)作物和園藝類植物[1]。麗赤殼屬真菌主要侵染寄主的根、莖、枝干以及葉片，引起寄主產(chǎn)生根系、莖干和葉部腐爛，葉部病斑及焦枯等癥狀，嚴(yán)重時導(dǎo)致整株植株死亡[1-2]。

桉樹是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木屬()、傘房屬()、桉屬()樹種的統(tǒng)稱[3]。桉樹于1890年首次引入中國，最初作為綠化和觀賞樹種，由于其優(yōu)良的速生性，較強(qiáng)的適應(yīng)性和廣泛的用途，自20世紀(jì)50年代，廣東西南部和廣西南部開始大面積試種桉樹，并取得成功，進(jìn)而桉樹被推廣為華南地區(qū)主要的造林樹種[4-5]。20世紀(jì)80年代以后，華南地區(qū)桉樹種植面積開始逐年快速增加，迄今為止，桉樹栽培面積已達(dá)到450多萬公頃[3]。2015年，我國桉樹的木材產(chǎn)量達(dá)3 000萬立方米，約占國內(nèi)年木材總產(chǎn)量的27%，桉樹為確保我國的木材供應(yīng)提供了重要的保障[6]。目前，我國的桉樹產(chǎn)業(yè)包括種苗繁殖、化肥生產(chǎn)與利用、紙漿造紙、人造板、生物質(zhì)能源與利用和一系列非木材林產(chǎn)品和副產(chǎn)品加工，2015年，桉樹產(chǎn)業(yè)總產(chǎn)值達(dá)3 000億元[7]。

桉樹作為一種引種樹種，在初期，我國本土的病原菌與害蟲對其影響并不大，但隨著引種時間的延長，加上桉樹人工林樹種與無性系的單一，桉樹人工林大面積的連片種植，以及林地結(jié)構(gòu)簡單等原因，近些年來，華南地區(qū)廣泛種植的桉樹基因型對病原菌的抗性逐漸降低，桉樹病害種類越來越多，桉樹受病害的影響也越來越大[5,8-10]。目前危害我國桉樹的病原菌主要有以下幾種，葉部病害的病原菌主要包括Mycosphaerellaceae科、Teratosphaeriaceae科[11-12]、屬[13-14]和屬等[15-16]，對桉樹莖干產(chǎn)生危害的病原菌主要有Botryosphaeriaceae科[17-18]、Cryphonectriaceae科[17,19-20]、屬[21-22]和[23-24]等。其中，由屬真菌引起的桉樹葉焦枯病是最具威脅的病害之一。

桉樹葉焦枯病在我國發(fā)現(xiàn)較早，分布區(qū)域較廣。1992年，桉樹葉焦枯病首次在廣東省高要市發(fā)現(xiàn)，危害2 a生巨尾桉()[25]。隨后，1993年，廣東江門、惠州、雷州以及廣西地區(qū)的東門林場都爆發(fā)了該病害，造成嚴(yán)重?fù)p失[26]。1995年，林業(yè)部將其列為檢疫對象。1997年，在福建省永安湍石采石場發(fā)現(xiàn)桉樹焦枯病，導(dǎo)致巨尾桉大面積枯死[27]。至今，已經(jīng)在廣東、廣西、福建、云南、海南等桉樹密集種植區(qū)發(fā)現(xiàn)桉樹焦枯病的發(fā)生[28-29]。

1 麗赤殼屬真菌的形態(tài)學(xué)特征

麗赤殼屬真菌于1867年由De Notaris以作為模式種建立[30]，隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)從赤殼科(Nectriaceae)，-帚梗柱孢屬作為其無性屬名[31]。麗赤殼屬真菌的一般形態(tài)特征包括子囊殼獨(dú)生或簇生，黃色至暗紅色，近球形至卵形；在3% KOH 中，子囊殼殼體呈紅色，基部紅褐色；子囊含4個或8個子囊孢子，棍棒狀；子囊孢子透明，長橢圓形至紡錘形，端部鈍圓，筆直或者輕微彎曲，有隔膜；大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。囊泡多為球形、倒卵形、棍棒狀；組合體終端分枝產(chǎn)生多個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明；一般產(chǎn)生大分生孢子，少見超大分生孢子或小分生孢子，大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型具隔[1-2,9]。

2 麗赤殼屬真菌的物種多樣性

準(zhǔn)確地對物種進(jìn)行分類鑒定是后續(xù)生物學(xué)研究的基礎(chǔ)。目前，廣泛應(yīng)用于麗赤殼屬真菌分類的物種概念有3種，形態(tài)學(xué)物種概念(MSC)、生物學(xué)物種概念(BSC)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)物種概念(PSC)[2]。過去，人們利用MSC和BSC來對麗赤殼屬真菌進(jìn)行分類，但該屬真菌很多形態(tài)特征和生理生化指標(biāo)易受環(huán)境影響而變化，因此很多相似種僅通過形態(tài)或其生物學(xué)特性很難進(jìn)行區(qū)分，導(dǎo)致出現(xiàn)異物同名和同物異名的混亂現(xiàn)象。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，多基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析被廣泛運(yùn)用，為麗赤殼屬真菌分類鑒定提供了一條準(zhǔn)確且有效的途徑[1-2]。目前，麗赤殼屬真菌被廣泛接受的分類鑒定依據(jù)為形態(tài)學(xué)特征與分子生物信息相結(jié)合的方法[1-2]。在對麗赤殼屬真菌進(jìn)行分類時，形態(tài)學(xué)上主要依據(jù)囊泡形狀和大小，瓶梗的形狀和大小，子囊殼的顏色、子囊內(nèi)子囊孢子數(shù)量，無性孢子和子囊孢子的大小及其隔膜的數(shù)量[13,32-35]；而系統(tǒng)發(fā)育研究的基因序列包括β-微管蛋白(β-tubulin，Tub2)、組蛋白H3(histone H3，HIS3)、鈣調(diào)蛋白(calmodulin，CAL)、翻譯延伸因子-1α蛋白(the translation elongation factor 1-alpha，TEF-1α)以及該4段基因序列組合進(jìn)行的分析[14,34-36]。

麗赤殼屬真菌的有性階段于1867年由De Notaris在意大利的廣玉蘭()葉片中發(fā)現(xiàn)，并將其命名為[30]。而其無性階段，則是在1892年，由MORGAN[31]在美國的皂莢樹()上發(fā)現(xiàn)，命名為(=)，并由此建立帚梗柱孢霉屬。1950年BOEDJIN等[37]發(fā)表了第一部專著，介紹了7個物種。1983年，ROSSMAN[38]發(fā)現(xiàn)了5個新種，但沒有對這些新種的無性階段進(jìn)行描述。1991年，PEERALLY[39]指出，鑒別麗赤殼屬真菌的重要特征為其無性階段形態(tài)，并描述了10個麗赤殼屬真菌的無性階段的形態(tài)特征。隨后CROUS[1]發(fā)表了）專著，對39個種的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述，并進(jìn)一步確立了麗赤殼屬真菌的無性階段在物種分類中的重要性。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，系統(tǒng)發(fā)育分析被廣泛應(yīng)用于該屬的分類鑒定[33-36]。2010—2016年，LAMBARD等[2,32-33,40-44]利用多基因系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)合形態(tài)學(xué)特征的方法，鑒定描述新種60個，合并物種19個。2015年，ALFENAS[34]等描述了20個新種，并將的有性名稱定為。截至目前，世界上已發(fā)表的并有分子數(shù)據(jù)支持的麗赤殼屬真菌物種一共有171個[2,13,18,32-36,40-56]。

目前在我國有分子數(shù)據(jù)支持鑒定的麗赤殼屬真菌物種有39個，其中34個是由我國科研人員描述的新物種。在這39個物種中，包括來自桉樹人工林感病材料物種16個，來自桉樹人工林林下土壤物種19個，來自天然林林下土壤物種3個，以及來自睡蓮()感病葉片物種1個，分布于廣東、廣西、福建、貴州、海南、河南、香港、云南等省(區(qū))[13-14,33,36,46,51]。

3 麗赤殼屬真菌的分布及危害

麗赤殼屬真菌廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，最初被認(rèn)為是腐生菌[57]。1917年，MASSEY[58]第一次證明它是一種具有致病性的真菌。隨后在多種植物上發(fā)現(xiàn)了麗赤殼屬真菌的存在。據(jù)報道，麗赤殼屬真菌可侵染100個科的335種植物，這些植物寄主主要包括一些林木、農(nóng)作物和園藝類植物[1]。其中在林木方面，麗赤殼屬病原菌主要侵染金合歡屬()、桉樹屬和松屬()植物，導(dǎo)致的病害包括焦枯病、莖腐病、猝倒病和潰瘍病等[1,40,59-60]。在農(nóng)作物上，麗赤殼屬真菌對豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)植物危害比較嚴(yán)重，引起的病害包括花生()黑腐病、大豆()紅冠腐病、苜蓿()根冠腐病以及水稻()葉鞘腐病等[1,61-63]。在園藝植物方面，麗赤殼屬病原菌主要侵染棕櫚科(Arecaceae)、菊科(Asteraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)及薔薇科(Rosaceae)植物，引起的病害包括冠腐病、根腐病、葉斑病等[64-66]。

在我國，麗赤殼屬真菌危害多種園林園藝植物，如杜鵑()、紅掌()、綠巨人()等，同時對農(nóng)作物危害也很嚴(yán)重，使水稻()、大豆、花生等造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。目前在我國已發(fā)現(xiàn)并報道的麗赤殼屬真菌有53個物種，危害的寄主有20多個(表1)。1996年，廣州市園林科學(xué)研究所從化花卉基地爆發(fā)由spp.和柑桔()褐腐疫霉()引起西洋杜鵑()根腐病和莖腐病，植株死亡率高達(dá)50%以上，西洋杜鵑的商品化生產(chǎn)受到嚴(yán)重影響[101]。1999年，魚臺縣爆發(fā)由引起的水稻葉鞘網(wǎng)斑病，全縣發(fā)生面積3 000 hm2，發(fā)病率高達(dá)24%，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[105]。2007年，()被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》中，由其引起的花生黑腐病被列為我國檢疫性病害。據(jù)報道，花生黑腐病在我國江蘇省、云南省、廣東省和浙江省的一些地區(qū)造成危害，在廣東省此病發(fā)病率甚至高達(dá)50%，廣東省農(nóng)業(yè)廳已將該病原菌列為《廣東省農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物補(bǔ)充名單》[61,84-85,89]。2008年，在山東菏澤地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)牡丹()枝孢葉斑病，隨后又在洛陽等地區(qū)發(fā)現(xiàn)，目前該病害已普遍存在[68,70]。由麗赤殼屬真菌引起的桉樹焦枯病在廣東、廣西、福建、云南、海南等地區(qū)廣泛分布，是桉樹種植區(qū)危害最嚴(yán)重的病害之一(表1)。據(jù)統(tǒng)計，此病對福建省造成的年經(jīng)濟(jì)損失達(dá)0.518億元以上[110]。

4 麗赤殼屬真菌在林木上的致病性測試方法

快速、準(zhǔn)確、有效地對病原菌致病性進(jìn)行測試是植物病害研究的重要工作，同時也是抗病育種的基礎(chǔ)和保障。目前，國內(nèi)外對麗赤殼屬真菌致病性測試的接種方法主要有孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法。2009年，GRACA等[111]將的分生孢子懸浮液噴灑至巨尾桉進(jìn)行接種實(shí)驗(yàn)，探究了侵染巨尾桉的最適條件。2010年，LOMBARD等[42]通過噴霧法將麗赤殼屬真菌的孢子懸浮液噴灑至紅千層()和鐵心木(spp.)上進(jìn)行接種實(shí)驗(yàn)，測試了分離自感染葉斑病、冠腐病和莖基根腐病的園藝植物上的麗赤殼屬真菌的致病性。同年，POLIZZI等[112]使用噴灑分生孢子懸浮液的方法對從感病月桂()上分離到的進(jìn)行了致病性測試。不同學(xué)者使用噴霧法在桉樹、鐵心木、印度苦楝樹()和豆科植物、等多個寄主上對分離到的麗赤殼屬真菌進(jìn)行了致病性測試，接種植株產(chǎn)生了與病害發(fā)生植物相同的癥狀[52-53,113]。2009年，LOMBARD等[40]利用菌餅接種法將麗赤殼屬真菌菌餅接種在松樹的活體莖干上，發(fā)現(xiàn)被接種松樹莖干上產(chǎn)生明顯病斑。2012年，DANN等[114]用接種菌餅的方法測試了從感病的鱷梨()中分離到的、sp.和三種真菌的致病性，根據(jù)柯赫氏法則(Koch's Rule)確定了為導(dǎo)致鱷梨感病的病原菌。

在我國，對麗赤殼屬真菌進(jìn)行致病性測試的方法也包括孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法。2006年，陳全助[115]以分生孢子懸浮液對福建省11個桉樹主栽樹種/基因型進(jìn)行無傷接種，結(jié)果表明不同樹種/基因型之間的抗病性存在顯著差異。2011年，CHEN等[13]將從福建人工林中分離到的4種麗赤殼屬真菌制成孢子懸浮液噴灑于G9和DH32-29兩個桉樹基因型上，發(fā)現(xiàn)這4種真菌都使G9和DH32-29葉片感病。2008年，LI等[70]從感病的牡丹上分離到，利用菌落菌餅接種法將菌餅接種到離體牡丹葉片上進(jìn)行致病性測試。李國清等[71]利用菌落菌餅接種法對從中國分離到的5種桉樹焦枯病病原菌在4個桉樹基因型上進(jìn)行致病力測試，結(jié)果顯示5種病原菌對4個桉樹基因型的致病力差異顯著。由麗赤殼屬真菌引起病害的種類很多，病原菌侵染方式及寄主也各不相同。在確定病原菌的致病性時，所用的致病性測試方法要求其測試結(jié)果與植物自然條件下發(fā)病情況相一致，同時要力求測試方法方便、高效。

5 抗病桉樹基因型選擇

選育抗病桉樹基因型是桉樹葉焦枯病防控的重要途徑之一[9]。1992年，BLUM等[116]用和對來源于17種桉樹和1種白千層()的42個種源進(jìn)行抗病篩選試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同種源間抗病性差異顯著，并對林木種源進(jìn)行了抗病強(qiáng)弱分級。在哥倫比亞，RODAS等[117]用巨桉的42個基因型進(jìn)行針對病原菌的抗病性測試，發(fā)現(xiàn)巨桉不同基因性間抗病性差異顯著，并對其抗病性強(qiáng)弱進(jìn)行了分級。2015年，ALFENAS等[113]用桉樹屬13個樹種和傘房屬3個樹種針對病原菌進(jìn)行致病性測試，測試結(jié)果表明，不同樹種之間的抗病性差異顯著，其中不同來源的兩個巨桉基因型之間抗病性差異顯著，一個高度感病，另一個高度抗病，說明桉樹種間和種內(nèi)都存在抗病性差異。

在我國，2006年，陳全助[115]對在福建主要栽種的11個桉樹樹種/基因型進(jìn)行焦枯病抗性測定，發(fā)現(xiàn)不同的桉樹樹種/基因型之間的抗病性差異顯著，并將這11個桉樹樹種/基因型劃分為抗病、中抗、中感、感病4個級別，其中巨赤桉()9224抗病性最強(qiáng)，巨桉5號抗病性最弱，其研究結(jié)果為福建省抗病桉樹樹種/基因型選育提供了依據(jù)。CHEN等[13]從福建感病桉樹上分離到4種桉樹焦枯病菌，并用這4種病原菌對DH32-29和G9兩個尾巨桉基因型進(jìn)行致病性測試，研究結(jié)果表明4種病原菌都可引起測試桉樹發(fā)病，不同病原菌物種/菌株之間存在致病性差異，尾巨桉基因型G9的抗病性強(qiáng)于DH32-29[13]。2014年，李國清等[73]對在我國發(fā)現(xiàn)并鑒定的12種桉樹葉焦枯病病原菌在10種桉樹樹種/基因型上進(jìn)行致病性測試，結(jié)果表明不同桉樹基因型對同一病原菌菌物種/菌株的抗病性存在顯著差異，其中桉樹廣州1號抗病性最強(qiáng)，DH32-29抗病性最弱。

6 討論

桉樹在我國作為引種樹種，由于某些樹種具有良好的速生性和適應(yīng)性，桉樹在我國華南地區(qū)大面積種植，并取得了良好的經(jīng)濟(jì)效益。桉樹在我國引種初期，由于其“擺脫”了本土生的病害，所以其受病害的威脅相對較小。伴隨著桉樹在我國引種時間的增長，我國的一些病原菌對其侵害程度不斷加深，并逐漸成災(zāi)；另外我國桉樹人工林種植區(qū)域的樹種比較單一，而且廣泛種植的桉樹基因型比較有限，導(dǎo)致桉樹人工林一旦受到病害侵染，很容易在短期內(nèi)大面積發(fā)生并引發(fā)災(zāi)害。

由麗赤殼屬病原菌引起的桉樹葉焦枯病是我國桉樹人工林的重大病害之一。國內(nèi)外研究表明，桉樹不同樹種之間以及同樹種的不同基因型之間對引起桉樹葉焦枯病的病原菌的抗性存在顯著差異，這為通過選擇抗病桉樹基因型來實(shí)現(xiàn)桉樹葉焦枯病病害的防控提供了理論基礎(chǔ)。未來，選育抗病桉樹基因型是桉樹葉焦枯病防控的主要途徑。

前期研究發(fā)現(xiàn)，我國桉樹人工林麗赤殼屬真菌的物種多樣性很高，華南地區(qū)桉樹葉焦枯病的大面積暴發(fā)很有可能與我國麗赤殼屬病原菌的遺傳多樣性高相關(guān)。未來需要對麗赤殼屬病原菌在我國南方地區(qū)桉樹人工林及其他區(qū)域植物上的物種多樣性進(jìn)行進(jìn)一步深入的探究，并闡明麗赤殼屬病原菌物種多樣性、種群多樣性與其致病性之間的關(guān)聯(lián)。合理的致病性測試技術(shù)是實(shí)施桉樹抗病基因型選育的前提，目前高效并客觀反映病原菌致病性和桉樹抗病性的測試技術(shù)尚不成熟。因此未來需要探索出可量化、高效、準(zhǔn)確的致病性測試技術(shù)，進(jìn)而有效地選育出抗病桉樹基因型。

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Species Diversity and Pathogenicity of

WANG Quanchao, CHEN Shuaifei

(,,,)

Species ofinclude important pathogens of numerous important forest, agricultural and horticultural species.leaf blight, caused by species of, is considered to be one of the major threats to commercialplantations in China. In this paper, the morphological characteristics, species diversity, distribution and impact offungi are summarized. The research progress on pathogenicity tests and selection of disease-resistantgenotypes is also introduced.

eucalypt; leaf blight disease; forest trees disease; disease prevention and control

S763.15

A

國家重點(diǎn)研發(fā)計劃項目“桉樹高效培育技術(shù)研究”課題“桉樹高效可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)”(2016YFD0600505)

汪全超(1994― )，在讀碩士研究生，主要從事森林病害研究，E-mail: wangquanchaocerc@163.com

陳帥飛(1982— )，博士，研究員，主要從事森林病害研究，E-mail:cerccsf@126.com