天津濱海濕地堿地膚種子萌發(fā)和幼苗生長對環(huán)境的適應

侯濤亮，王春萍，郭宏宇，馬成倉，王銀華

（1.天津師范大學生命科學學院，天津 300387；2.天津師范大學天津市動植物抗性重點實驗室，天津 300387）

天津濱海濕地分布于天津濱海地區(qū)，該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，四季分明[1].天津濱海濕地是京津冀區(qū)域生態(tài)環(huán)境的重要組成部分，在凈化水體和保持生物多樣性方面有著獨特的生態(tài)功能，對維持京津冀區(qū)域的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定具有重要意義[2-3].由于人為開發(fā)活動的影響，天津濱海濕地生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)退化，濕地面積不斷減少，生物多樣性呈下降趨勢[4].

堿地膚（Kochia scoparia（L.）Schrad.var.sieversiana（Pall.）Ulbr.）為藜科一年生草本植物，是天津濱海濕地重要植物，對該地區(qū)植被的保護和恢復意義重大[5].堿地膚具有重要的經濟和藥用價值，其幼苗可用作飼料和中藥[6].堿地膚具有一定的抗逆、耐鹽堿等特性，因此對退化的鹽堿土壤具有一定的恢復和改良作用[7-8].對于多數(shù)植物來說，幼苗期是較為脆弱的時期，因此幼苗對環(huán)境的適應能力是決定植物是否能正常生長的關鍵因素[9].在濱海濕地中，植物常遭受鹽脅迫、水淹或動物踩踏，關于鹽度或水淹單因子對堿地膚生長的影響已有報道[10-11]，而在鹽度、水淹深度和干擾3個因子共同作用下堿地膚幼苗受到脅迫的影響還未見報道.

本研究采用多因子交互控制實驗，探究了天津濱海濕地堿地膚幼苗在不同鹽度（Salinity）、水淹深度（Water depth）和干擾（Disturbance）條件下的出土率和生長特點，為科學制定管控措施，促進天津濱海濕地植被的恢復和生物多樣性保護提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

2016年10月，在天津濱海濕地中具有代表性的七里海濕地采集健康飽滿的堿地膚種子約5 000粒，于4℃下保存?zhèn)溆?2017年3月，采集七里海濕地表層土壤作為實驗栽培基質土壤，土壤鹽度約為1 g/kg.用直徑為7 cm、高度為9 cm的小花盆，底部墊雙層紗布，裝入經高壓滅菌后的栽培土壤，土壤表面距花盆底部約為4 cm.

1.2 方法

土壤鹽度處理設置2個水平，即1 g/kg和10 g/kg，與天津濱海濕地部分沼澤區(qū)域出現(xiàn)的鹽漬化水平基本相當.水淹深度處理設置2個水平，分別為0 cm和3 cm.設置干擾和無干擾處理，干擾處理采用玻璃棒隨機點觸土壤表面的方式，每個栽培花盆每次干擾50次，以此模擬小動物踩踏的干擾，每2 d施加干擾處理1次.共8個實驗處理組合，每個處理組合8個重復.

2017年3月，挑選籽粒飽滿的堿地膚種子，均勻播種于花盆土壤中，每盆播種20粒種子，共播種堿地膚種子1 280粒（8個處理組合×8個重復×20粒種子）.將花盆放入深約5 cm的塑料托盤中，根據(jù)實驗處理需要向托盤中添加NaCl溶液至所需水淹深度（0 cm或3 cm）.將裝有花盆的托盤放置于實驗室內日光充足處，室溫約為20℃.

實驗期間，每天16∶00觀察并記錄各花盆中堿地膚出土幼苗的數(shù)量，監(jiān)測各處理下各花盆的鹽度和水淹深度，并根據(jù)需要適當補充蒸餾水或NaCl溶液來維持實驗處理設置.在實驗進行到第30 d時，調查各處理條件下花盆中堿地膚幼苗的出土率（Seed germination rate）、幼苗高度（各花盆中幼苗平均高度，Seeding height）和幼苗葉片數(shù)（各花盆中幼苗平均葉片數(shù)，Leaf number）.然后將堿地膚幼苗從花盆中取出，用蒸餾水洗凈，測量幼苗根長（各花盆中幼苗平均根長，Seedling root length）.

堿地膚幼苗出土率和幼苗各生長指標對干擾處理的響應率（Response ratio，R）計算公式如下：

幼苗出土率（%）=出土幼苗數(shù)/種子總數(shù)×100.

式中：xd為干擾處理下測定指標的平均值；x0為無干擾條件下測定指標的平均值.R＞0表示生長指標對干擾處理為正響應；R＜0表示生長指標對干擾處理為負響應[12-13].

1.3 數(shù)據(jù)處理

對各生長指標進行三因子方差分析，用Tukey HSD檢驗方法對不同處理間的差異進行檢驗，P＜0.05為差異具有統(tǒng)計學意義.用JMP10軟件進行數(shù)據(jù)分析.

2 結果與分析

2.1 不同處理條件對堿地膚幼苗出土率的影響

不同處理條件下堿地膚幼苗的出土率如圖1所示，各環(huán)境因子及交互作用對出土率和幼苗生長影響的多因子方差分析結果如表1所示.

由圖1和表1可以看出，鹽度、水淹深度和干擾對堿地膚幼苗出土率均有顯著影響（P＜0.05）.相對于1 g/kg鹽度，10 g/kg鹽度對堿地膚幼苗的出土率有顯著促進作用（P=0.027）；3 cm水淹深度對幼苗出土率有抑制作用（P＜0.001）；干擾處理對幼苗出土率有促進作用（P=0.044）.在1 g/kg鹽度條件下，0和3 cm水淹深度處理中，堿地膚幼苗出土率對干擾處理的響應率分別為0.492和0.410；而在10 g/kg鹽度條件下，0 cm和3 cm水淹深度處理中，堿地膚幼苗出土率對干擾處理的響應率分別為0.405和0.251.

圖1 不同處理條件下堿地膚幼苗的出土率Fig.1 Seed germ ination rate of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

表1 堿地膚幼苗各生長指標受3種環(huán)境因子及其交互作用影響的多因子方差分析結果Tab.1 Results of ANOVAs on the effects of three environmental factors and their interactions on the grow th indicators of Kochia scoparia var.sieversiana seedlings

2.2 不同處理條件對堿地膚幼苗高度的影響

不同處理條件下堿地膚幼苗的高度如圖2所示.由圖2和表1可以看出，鹽度、水淹深度和干擾對堿地膚幼苗高度都有顯著影響.相對于1g/kg鹽度，10g/kg鹽度對堿地膚幼苗高度有極顯著的抑制作用（P=0.001）；堿地膚幼苗在3 cm水淹深度條件下較低矮；干擾處理對堿地膚幼苗高度也有抑制作用（P=0.040）.鹽度與水淹深度交互作用對堿地膚幼苗高度的影響接近顯著水平（P=0.080），其他因子的交互作用對堿地膚幼苗高度無顯著影響.總體上，在1 g/kg鹽度條件下，0 cm和3 cm水淹深度處理中，堿地膚幼苗高度對干擾處理的響應率分別為-0.509和-0.405；在10 g/kg鹽度條件下，0 cm和3 cm水淹深度處理中，堿地膚幼苗高度對干擾處理的響應率分別為-0.606和-0.049.

圖2 不同處理條件下堿地膚幼苗的高度Fig.2 Seedling height of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

2.3 不同處理條件對堿地膚幼苗葉片數(shù)的影響

不同處理條件下堿地膚幼苗的葉片數(shù)如圖3所示.由圖3和表1可以看出，無論在1 g/kg還是10 g/kg鹽度條件下，堿地膚幼苗在3 cm水淹深度處理中的葉片數(shù)都顯著少于在0 cm水淹深度處理中的葉片數(shù)（P＜0.001），而鹽度和干擾條件對葉片數(shù)無顯著影響（P＞0.05）.3個因子的交互作用對堿地膚幼苗的葉片數(shù)也沒有顯著影響.在1 g/kg條件下，0 cm和3 cm水淹深度處理中，堿地膚幼苗葉片數(shù)對干擾處理的響應率分別為-0.035和-0.167；在10 g/kg條件下，0 cm和3 cm水淹深度處理中，幼苗葉片數(shù)對干擾處理的響應率分別為-0.100和-0.118.

圖3 不同處理條件下堿地膚幼苗的葉片數(shù)Fig.3 Leaf number of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

2.4 不同處理條件對堿地膚幼苗根長的影響

不同處理條件下堿地膚幼苗的根長如圖4所示.由圖4和表1可以看出，鹽度、水淹深度和干擾對堿地膚幼苗根長都有顯著影響（P＜0.05）.與1 g/kg鹽度處理相比，10 g/kg鹽度對堿地膚幼苗根長有顯著抑制作用（P=0.035）.無論在1 g/kg還是10 g/kg鹽度條件下，幼苗在3 cm水淹深度處理中的根長都顯著小于在0 cm水淹深度處理中的根長（P＜0.001）.總體上，干擾處理對堿地膚幼苗根部的生長有抑制作用（P=0.044），在0 cm水淹深度處理中的抑制作用尤為顯著.在1g/kg鹽度條件下，0 cm和3 cm水淹深度處理中，堿地膚幼苗根長對干擾處理的響應率分別為-0.353和-0.243；在10 g/kg鹽度條件下，0 cm和3 cm水淹深度處理中，根長對干擾處理的響應率分別為-0.551和-0.256.

圖4 不同處理條件下堿地膚幼苗的根長Fig.4 Seedling root length of Kochia scoparia var.sieversiana under different treatments

3 討論與結論

本研究通過多因子交互實驗，探究了天津濱海濕地堿地膚幼苗在不同鹽度、水淹深度和干擾條件下的出土率和生長特點.結果表明，稍高的鹽度（10 g/kg）對堿地膚幼苗出土率有顯著促進作用.顏宏等[14]用不同濃度的中性鹽對堿地膚種子進行處理，發(fā)現(xiàn)NaCl濃度為40 mmol/L和80 mmol/L時，堿地膚種子的發(fā)芽率均高于對照組，這表明一定的鹽度能夠刺激堿地膚種子萌發(fā).張建偉等[15]對野生地膚（Kochia scoparia）的研究也表明，濃度小于100 mmol/L的NaCl對野生地膚種子的萌發(fā)有促進作用.本研究中，鹽度對堿地膚幼苗的株高和根長均有負面影響，即抑制了堿地膚幼苗的生長.曲冰冰[16]模擬各種鹽堿混合脅迫對堿地膚植株進行處理，發(fā)現(xiàn)與對照組相比，堿地膚幼苗的相對生長率整體呈下降趨勢，表明鹽脅迫對堿地膚植株的生長具有明顯抑制作用.這些結果均表明同一個環(huán)境因子對植物的作用會隨植物生長發(fā)育階段的不同而改變，因此，對環(huán)境因子與植物生長間的關系要進行系統(tǒng)性研究，從整體上把握環(huán)境因子對植物的作用.

在研究水淹處理對堿地膚生長的影響時發(fā)現(xiàn)，3 cm水淹處理顯著降低了堿地膚幼苗的出土率，對幼苗的高度、根長和葉片數(shù)也均有顯著抑制作用.這可能是由于水淹造成了堿地膚種子以及幼苗的缺氧，從而抑制了種子萌發(fā)和幼苗生長.水淹脅迫對植物生長的負面影響已有較多報道.如劉波等[17]研究了水深對蘆葦（Phragmites australis）種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)水淹條件會降低蘆葦種子的萌發(fā)率.王秋林等[18]研究了不同水位對灰化苔草（Carex cinerascens）生長的影響，發(fā)現(xiàn)水淹處理條件下苔草的株高和分株數(shù)均低于對照組；肖強等[19]研究發(fā)現(xiàn)，互花米草（Spartina alterniflora）在水淹脅迫下株高和葉面積呈下降趨勢.本研究中鹽度與水淹深度的交互作用對堿地膚幼苗高度的影響接近顯著水平（P=0.080），表明水淹脅迫對堿地膚幼苗高度的作用隨鹽度的改變而有所變化，在土壤鹽脅迫條件下水淹脅迫對堿地膚幼苗高度的抑制作用較明顯.由此可見，堿地膚的種子萌發(fā)和幼苗生長均對水淹脅迫較為敏感，在堿地膚植被恢復的實踐中要注意防止水淹脅迫的發(fā)生.

王浩東等[20]研究了干擾（模擬踐踏干擾）對鹽地堿蓬（Suaeda salsa）種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)干擾在一定程度上可促進鹽地堿蓬種子萌發(fā)，推測可能是由于干擾對土壤表面一定程度的擾動促進了鹽地堿蓬種子對氧氣的獲取.本研究中也發(fā)現(xiàn)，一定程度的干擾可以促進堿地膚種子的萌發(fā)和幼苗出土，但是對幼苗生長均有顯著抑制作用.張希彪等[21]的研究表明，干擾（放牧）強度的增加會影響土壤的顆粒組成和持水性能，降低土壤入滲能力，最終導致土壤結構變差，從而使植物根系的生長受到抑制.由此認為，堿地膚植被恢復過程中，應在其幼苗出土后盡量避免干擾（如踐踏干擾）.

總之，在濱海濕地堿地膚建植過程中，10 g/kg的鹽度和一定程度的干擾可提高堿地膚幼苗出土率，而水淹（3 cm）則會降低堿地膚幼苗出土率.10 g/kg的鹽度、干擾和3 cm水淹均對堿地膚幼苗生長有抑制作用.因此在濱海濕地堿地膚植被的恢復過程中，在種子萌發(fā)期可進行適度干擾，在生長期應避免鹽脅迫、水淹和踩踏干擾.