不同抗旱類型胡麻幼苗對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

吳瑞香，楊建春，王利琴，郭秀娟

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 高寒區(qū)作物研究所，山西 大同 037008)

水資源短缺是全球公認(rèn)的環(huán)境和資源問(wèn)題之一，同時(shí)也是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物逆境因子之一[1]。全世界約有36%的土地為干旱、半干旱地區(qū)，占農(nóng)耕地的43%。我國(guó)情況也不容樂(lè)觀，全國(guó)土地總面積的1/2表現(xiàn)出不同程度的干旱，主要位于華北和西北各地[2]。隨著近年來(lái)氣候的惡性變化，干旱程度仍在不斷加重。山西省是華北地區(qū)干旱最嚴(yán)重的省份之一，尤其是春旱、伏旱嚴(yán)重，已嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，作物的產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重降低，影響了該區(qū)域農(nóng)作物的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)以及種植結(jié)構(gòu)。國(guó)內(nèi)外除采用開(kāi)辟水源和節(jié)水灌溉以提高水分利用率外，研究改變?cè)耘啻胧┖团嘤购底魑锲贩N抵抗干旱脅迫的不利影響已成為學(xué)者們關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[3]。

胡麻(LinumusitatissimumL.)即油用亞麻，屬亞麻科亞麻屬1年或多年生草本植物，是我國(guó)西北和華北高原高寒干旱區(qū)的主要油料作物，也是干旱、半干旱地區(qū)的主要經(jīng)濟(jì)作物，主要分布于新疆、寧夏、甘肅、山西、河北、內(nèi)蒙古等省份[4]，這些地區(qū)年降水量一般在400～500 mm，少數(shù)重干旱生態(tài)區(qū)降水量只有200～300 mm[5]，加上地下水資源缺乏，嚴(yán)重限制了作物的生產(chǎn)。胡麻具有較強(qiáng)的耐旱、耐寒、耐瘠薄能力，且生長(zhǎng)周期短、適應(yīng)性強(qiáng)，加上其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，在人們的日常生活及工業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位，也是北方干旱地區(qū)重要的食用油來(lái)源[6-7]。

國(guó)內(nèi)外學(xué)者就小麥、玉米、大豆、高粱等農(nóng)作物[8-16]以及果樹(shù)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其抗旱生理生化機(jī)制已進(jìn)行了大量的研究。干旱脅迫下，作物一般表現(xiàn)植株矮小、葉片數(shù)減少、葉面積下降、產(chǎn)量和品質(zhì)降低，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白含量增加，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量、質(zhì)膜透性增加，抗氧化酶POD、SOD活性加大，但不同抗旱類型胡麻間變化不盡相同，不同的品種(系)由于其自身的遺傳基礎(chǔ)等因素，對(duì)干旱的適應(yīng)性反應(yīng)在生理變化上面存在一定差異。

本試驗(yàn)采用盆栽法，人工控水模擬干旱脅迫環(huán)境，研究了干旱脅迫下抗旱性存在明顯差異的4個(gè)胡麻品種生理生化變化，以初步探討胡麻幼苗在干旱處理?xiàng)l件下的表型變化以及生理響應(yīng)機(jī)制，旨為深入研究胡麻抗旱的生理和分子機(jī)制奠定基礎(chǔ)，為胡麻抗旱品種選育及抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所提供，分別是晉亞7號(hào)、晉亞10號(hào)、晉亞11號(hào)、E051-20共4個(gè)胡麻品種，其中，抗旱性大小為晉亞7號(hào)>晉亞10號(hào)>晉亞11號(hào)>E051-20。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017-2018年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行。選取顆粒飽滿、大小一致的種子，播種于塑料花盆中，花盆口內(nèi)徑為24 cm，盆底內(nèi)徑16.5 cm，深18 cm，盆內(nèi)裝有大田過(guò)篩壤土(孔徑1 cm)與蛭石體積比為3∶1的基質(zhì)，配施250 g有機(jī)肥，混合攪拌均勻。每天澆水保持基質(zhì)濕潤(rùn)，待4片真葉展開(kāi)后進(jìn)行第1次間苗，7～8片真葉時(shí)進(jìn)行定苗，每盆保苗50株。10片真葉時(shí)于每天18：00進(jìn)行控水處理。試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理：CK. 適宜水分，為田間最大持水量的70%～75%； MD. 中度脅迫，為田間最大持水量的55%～60%；SD. 重度脅迫，為田間最大持水量的40%～45%。田間最大持水量為24.11%。每個(gè)處理重復(fù)3次，脅迫處理開(kāi)始后，每隔5 d取葉片測(cè)定一次生理指標(biāo)，每次取植株上部心葉以下部分功能葉進(jìn)行測(cè)定處理，脅迫20 d后每重復(fù)取10株幼苗測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 參照《亞麻種質(zhì)資源規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中的相關(guān)規(guī)定[17]，測(cè)定株高、莖粗、葉片數(shù)、根長(zhǎng)等生長(zhǎng)指標(biāo)，并對(duì)整個(gè)植株在110 ℃下殺青10 min后在80 ℃下烘干15 h至恒質(zhì)量，得出植株干質(zhì)量表示生物量，同時(shí)通過(guò)公式計(jì)算葉片相對(duì)含水量。

葉片相對(duì)含水量=(葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)/(飽和鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)×100%

1.3.2 生理指標(biāo)測(cè)定 質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)率儀測(cè)定[18]；可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法[19]；Pro含量測(cè)定采用水浴浸提法[18]；MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[20]；POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[21]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行整理和作圖，采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)胡麻幼苗生長(zhǎng)的影響

方差分析表明，隨澆水量的減少，4個(gè)胡麻品種幼苗的株高、莖粗、生物量、葉片相對(duì)含水量均顯著降低(表1)。與CK相比，MD處理下的株高、莖粗、生物量及葉片相對(duì)含水量晉亞7號(hào)的降幅分別為14.31%，10.88%，16.81%和1.63百分點(diǎn)，晉亞10號(hào)的降幅分別為19.61%，12.62%，16.59%和0.80百分點(diǎn)，晉亞11號(hào)的降幅分別為21.21%，12.77%，29.78%和3.77百分點(diǎn)，E051-20的降幅分別為24.20%，19.32%，35.02%和8.16百分點(diǎn)；SD處理下株高、莖粗、生物量及葉片相對(duì)含水量晉亞7號(hào)的降幅分別為33.51%，21.90%，46.98%和6.73百分點(diǎn)，晉亞10號(hào)的降幅分別為49.27%，32.54%，50.22%和7.62百分點(diǎn)，晉亞11號(hào)的降幅分別為47.55%，32.61%，60.44%和9.72百分點(diǎn)，E051-20的降幅分別為56.85%，35.80%，70.05%和15.52百分點(diǎn)。其中，晉亞7號(hào)無(wú)論是MD還是SD處理下降幅度均比其他3個(gè)品種小，E051-20在MD和SD這2個(gè)處理下降幅均較其他3個(gè)品種大。說(shuō)明干旱脅迫能夠抑制植株的生長(zhǎng)，特別是重度脅迫嚴(yán)重抑制了胡麻植株的形態(tài)生長(zhǎng)，抑制了胡麻的生物量積累，使植株含水量也明顯降低，但是抗旱性強(qiáng)的品種受脅迫的影響較低，降幅較小，說(shuō)明抗旱性強(qiáng)的品種能夠有效地保持細(xì)胞中的自由水含量，促進(jìn)植株生物量的積累。在生長(zhǎng)指標(biāo)方面最直觀的表現(xiàn)就是株高和莖粗的降低。

表1 干旱脅迫對(duì)胡麻幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響Tab.1 The effect of drought stress on the morphological indexes of the seedlings of flax

注：不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。圖1-5同。

Note： Different small letters show significant difference among treatments (P<0.05). The same as Fig.1-5.

2.2 干旱脅迫對(duì)胡麻幼苗膜脂過(guò)氧化的影響

從圖1可以看出，與CK相比晉亞7號(hào)的MDA含量在MD處理下隨著時(shí)間的延長(zhǎng)上升幅度變化不大，在SD處理下呈上升趨勢(shì)，但在15 d時(shí)漲幅均有所下降，在20 d時(shí)漲幅分別為10.67%，38.10%；晉亞10號(hào)在脅迫20 d時(shí)漲幅分別為17.10%，45.89%；晉亞11號(hào)在脅迫20 d時(shí)的漲幅分別為17.8%，54.85%；晉亞10號(hào)、晉亞11號(hào)在MD處理下漲幅基本一致，在SD處理下，晉亞11號(hào)漲幅略高于晉亞10號(hào)，而E051-20不論是MD還是SD處理下，漲幅均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，在MD處理下，15 d時(shí)漲幅達(dá)到最高為30.25%，SD處理下，10 d時(shí)漲幅達(dá)到峰值為80.64%，在20 d時(shí)的漲幅分別為26.51%，58.15%；在脅迫的每一個(gè)時(shí)期E051-20的漲幅均大于其他3個(gè)品種，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于晉亞7號(hào)。在MD處理下，晉亞10號(hào)和晉亞11號(hào)降幅相似，而在SD處理下，晉亞11號(hào)又和E051-20的降幅差不多，說(shuō)明晉亞11號(hào)在中度脅迫下，抗性較強(qiáng)，而在重度脅迫下，抗性較差。除晉亞7號(hào)外，其余3個(gè)品系的MDA含量均隨脅迫程度的增加而顯著增加，且MDA含量有隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。

從圖2可以看出，質(zhì)膜透性隨脅迫時(shí)間的變化不同品系表現(xiàn)不同。在MD處理下，晉亞7號(hào)和晉亞10號(hào)上漲幅度呈現(xiàn)交替上升的趨勢(shì)，20 d時(shí)的漲幅分別為3.03,3.55百分點(diǎn)；晉亞11號(hào)和晉亞10號(hào)的漲幅基本一致，20 d時(shí)漲幅為3.88百分點(diǎn)；E051-20呈明顯上漲趨勢(shì)，20 d時(shí)漲幅達(dá)到5.99百分點(diǎn)；而在SD處理下，晉亞7號(hào)、晉亞10號(hào)與晉亞11號(hào)均在10 d時(shí)達(dá)到最大漲幅，分別為7.49,8.01,9.40百分點(diǎn)，20 d時(shí)的漲幅分別為5.91,5.73,9.34百分點(diǎn)；E051-20呈大幅上漲趨勢(shì)，在15 d時(shí)到達(dá)高峰，漲幅為13.79百分點(diǎn)，20 d時(shí)的漲幅為9.80百分點(diǎn)；隨脅迫時(shí)間的增加，總體均呈上漲趨勢(shì)，MD處理下，晉亞7號(hào)漲幅最小，E051-20最大，而晉亞10號(hào)與晉亞11號(hào)相差不多。SD處理下，E051-20漲幅最大，晉亞11號(hào)次之，晉亞7號(hào)和晉亞10號(hào)差不多，漲幅較小。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)胡麻造成了膜脂過(guò)氧化傷害，嚴(yán)重破壞了細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，其中，E051-20的細(xì)胞膜受損最嚴(yán)重，晉亞11號(hào)次之，晉亞7號(hào)和晉亞10號(hào)受損最小。

圖1 干旱脅迫對(duì)MDA含量的影響Fig.1 Effects of drought stress on MDA content of leaves

圖2 干旱脅迫對(duì)質(zhì)膜透性的影響Fig.2 Effects of drought stress on relative electric conductivity of leaves

2.3 干旱脅迫對(duì)胡麻幼苗有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

從圖3可以看出，4個(gè)品系的可溶性蛋白質(zhì)含量在前10 d沒(méi)有明顯的變化，均保持相對(duì)穩(wěn)定。在脅迫15 d時(shí)不論是MD還是SD處理，可溶性蛋白質(zhì)含量均有所增加，其中，晉亞10號(hào)的增加量最高，為17.56%，31.37%；晉亞7號(hào)次之，為5.57%，8.83%；晉亞11號(hào)增加3.55%，1.81%；E051-20增加5.66%，0.01%。脅迫20 d時(shí)，MD處理下晉亞10號(hào)增加18.34%，其次是晉亞11號(hào)增加16.44%，晉亞7號(hào)增加9.19%，E051-20下降2.64%；SD處理下，晉亞10號(hào)增加38.75%，其次是晉亞7號(hào)增加19.34%，晉亞11號(hào)增加8.76%；E051-20下降14.82%，但從方差分析來(lái)看，除晉亞10號(hào)在脅迫結(jié)束時(shí)不同處理間差異顯著外，其他品種(系)處理間差異均不顯著。認(rèn)為可溶性蛋白質(zhì)的變化對(duì)胡麻干旱脅迫下的滲透調(diào)節(jié)幾乎不起作用。

圖4結(jié)果顯示，隨干旱脅迫程度的增加，胡麻葉片Pro含量顯著增加，其中，在 MD處理下，晉亞7號(hào)和晉亞10號(hào)在10 d時(shí)出現(xiàn)最大漲幅，分別是393.97%，196.49%；在SD處理下，最大漲幅仍在10 d時(shí)出現(xiàn)，分別是652.4%，327.10%。脅迫20 d時(shí)晉亞7號(hào)和晉亞10號(hào)在MD處理下漲幅分別為178.27%，182.33%；SD處理下漲幅分別是346.92%，326.58%；而晉亞11號(hào)和E051-20的最大漲幅均在20 d時(shí)出現(xiàn)，MD處理下分別是191.98%，103.87%；SD處理下分別是309.10%，259.61%。說(shuō)明干旱脅迫下胡麻可通過(guò)合成和積累Pro而抵抗缺水造成的滲透脅迫。

圖3 干旱脅迫對(duì)可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.3 Effects of drought stress on soluble protein of leaves

圖4 干旱脅迫對(duì)Pro含量的影響Fig.4 Effects of drought stress on Proline content of leaves

2.4 干旱脅迫對(duì)胡麻幼苗保護(hù)性酶活性的影響

從圖5可以看出，不論是MD處理還是SD處理，POD活性漲幅均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，但出現(xiàn)的峰值處在不同的時(shí)期，在MD處理下，不同的品系最大漲幅均出現(xiàn)在15 d，分別為118.39%，97.93%，80.95%，64.64%；在20 d時(shí)漲幅又有所下降，分別為92.00%，60.78%，50.87%，45.95%；但總體呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。在SD處理下，晉亞7號(hào)、晉亞11號(hào)、E051-20最大漲幅均在10 d時(shí)出現(xiàn)，分別為157.47%，97.00%，71.33%；晉亞10號(hào)峰值出現(xiàn)在15 d時(shí)為147.89%，在20 d時(shí)晉亞7號(hào)的漲幅為153.45%，晉亞10號(hào)為99.85%，晉亞11號(hào)是29.95%，而E051-20則是呈下降趨勢(shì)，降幅為9.29%。

2.5 干旱脅迫下胡麻幼苗各生長(zhǎng)生理指標(biāo)間的相關(guān)性分析

由表2，3可知，晉亞7號(hào)的株高、莖粗分別與RWC、生物量呈極顯著正相關(guān)，與MDA、質(zhì)膜透性、可溶性蛋白、Pro、POD均呈極顯著負(fù)相關(guān)；晉亞10號(hào)的株高與RWC、生物量呈極顯著正相關(guān)，與其余指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)，而莖粗與RWC呈顯著正相關(guān)，與生物量呈極顯著正相關(guān)，與其余指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)；晉亞11號(hào)的株高與RWC、生物量呈極顯著正相關(guān)，與質(zhì)膜透性呈顯著負(fù)相關(guān)，與可溶性蛋白和POD不相關(guān)，與MDA、Pro均呈極顯著負(fù)相關(guān)，莖粗與RWC呈顯著正相關(guān)，與生物量呈極顯著正相關(guān)，與可溶性蛋白、POD不相關(guān)，與MDA、質(zhì)膜透性、Pro均呈極顯著負(fù)相關(guān)；而E051-20的株高、莖粗均與RWC、生物量呈極顯著正相關(guān)，與可溶性蛋白呈顯著正相關(guān)，與POD不相關(guān)，與MDA、質(zhì)膜透性、Pro均呈極顯著負(fù)相關(guān)。各個(gè)品系的株高與莖粗均與生物量呈極顯著正相關(guān)，與MDA、Pro含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，而生物量又均與MDA、Pro呈極顯著負(fù)相關(guān)，MDA與Pro則呈極顯著正相關(guān)。植株受到干旱脅迫時(shí)最直接的反應(yīng)就是株高與莖粗的降低，干旱脅迫下，胡麻幼苗細(xì)胞膜受損，MDA、Pro含量增加，植株表現(xiàn)為生長(zhǎng)受到抑制，從而導(dǎo)致生物量積累下降。

圖5 干旱脅迫對(duì)POD活性的影響Fig.5 Effects of drought stress on POD activity of leaves

指標(biāo)IndexPHSDRWCBIOMDAMPSPProPODPH0.937??0.862??0.936??-0.948??-0.849??-0.940??-0.977??-0.962??SD0.884??0.748? 0.803??-0.958??-0.897??-0.871??-0.932??-0.940??RWC0.964??0.846?? 0.926??-0.840??-0.615-0.808??-0.791?-0.765?BIO0.962??0.927??0.917??-0.883??-0.717?0.892??-0.882??-0.842??MDA-0.942??-0.849??-0.963??-0.933??0.867??0.857??0.924??0.929??MP-0.884??-0.871??-0.758?-0.895??0.762? 0.755?0.921??0.939??SP-0.885??-0.798??-0.840??-0.865??0.888??0.731?0.912??0.902??Pro-0.937??-0.940??-0.860??-0.962??0.890??0.956??0.834??0.992??過(guò)氧化物酶POD-0.929??-0.900??-0.834??-0.945??0.872??0.949??0.836??0.990??

注：*、**分別表示P<0.05、P<0.01水平上顯著或極顯著相關(guān)。表中PH、SD、RWC、BIO、MDA、MP、SP、Pro、POD分別表示株高、莖粗、葉片相對(duì)含水量、生物量、丙二醛、質(zhì)膜透性、可溶性蛋白、脯氨酸、過(guò)氧化物酶。表3同。表中左下角為晉亞7號(hào)的相關(guān)系數(shù)，右上角為晉亞10號(hào)的相關(guān)系數(shù)。

Notes：*,**represent significance or extreme signifcance atP<0.05,P<0.01, respectively.The table PH,SD, RWC, BIO, MDA,MP,SP,Pro,POD showed the Plant height(PH),Stem diameter(SD),Leaf relative water content(RWC),Biomass,Malondialdehyde(MDA),Membrane permeability(MP),Soluble protein(SP),Proline(Pro), Peroxidase(POD). The same as Tab.3. The correlation coefficient of Jinya 7 is in the lower left corner of the table, the upper right angle is the correlation coefficient of Jinya 10.

表3 晉亞11號(hào)和E051-20各生長(zhǎng)生理指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient between physiological and biochemical indexes of Jinya 11 and E051-20

注：表中左下角為晉亞11號(hào)各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)，右上角為E051-20胡麻各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)。

Notes： The correlation coefficient of Jinya 11 is in the lower left corner of the table, the upper right angle is the correlation coefficient of E051-20 flax.

3 結(jié)論與討論

干旱對(duì)作物的危害是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，而作物抵抗逆境脅迫也是一個(gè)多系統(tǒng)的綜合生理反應(yīng)。干旱脅迫下，植物根系首先受到影響，并快速向上傳遞脅迫信號(hào)，然后植株體內(nèi)水分狀況異常，細(xì)胞滲透壓改變，失水皺縮，加上活性氧大量產(chǎn)生造成的膜脂過(guò)氧化，使原生質(zhì)體受到損傷，最終表現(xiàn)為對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制。因此，植物在干旱脅迫下最顯著的癥狀就是生長(zhǎng)減慢，甚至植株死亡[22-23]。也就是說(shuō)在干旱脅迫下，植株最直觀的表現(xiàn)就是株高降低、莖稈變細(xì)。在本試驗(yàn)中，干旱脅迫下4個(gè)胡麻品系的株高、莖粗隨著脅迫程度的加深和時(shí)間的延長(zhǎng)，均表現(xiàn)為極顯著下降，同時(shí)，生物量的積累又隨著株高、莖粗的降低而降低。

植物細(xì)胞膜對(duì)控制物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞和維持細(xì)胞代謝穩(wěn)定具有重要的生理功能[22]。干旱脅迫下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除遭到破壞，細(xì)胞膜透性加大，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA大量積累[24-26]。因此，MDA含量可作為反映細(xì)胞膜過(guò)氧化傷害的指標(biāo)。本研究表明，晉亞7號(hào)、晉亞10號(hào)、晉亞11號(hào)和E051-20這4個(gè)品系雖然都有不同程度的增加，變化趨勢(shì)基本一致，但是不同品種間的差異較大，抗旱性弱的品種的增加量明顯高于抗性強(qiáng)的品種。說(shuō)明胡麻幼苗的抗旱性越強(qiáng)，膜脂過(guò)氧化程度越低，植株清除自由基的能力越高，葉片MDA積累越少。本試驗(yàn)結(jié)果還表明，隨著干旱脅迫的增加，MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率均顯著增加，但相關(guān)性分析表明，只有MDA與株高、莖粗以及生物量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明隨著脅迫的增加，抗旱性弱的胡麻幼苗中MDA含量大量積累，質(zhì)膜透性加大，細(xì)胞膜嚴(yán)重受損，導(dǎo)致了植株生長(zhǎng)降低，生物量積累減少。

植物在干旱條件下通常會(huì)通過(guò)積累小分子有機(jī)溶質(zhì)來(lái)增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力，降低滲透勢(shì)，從而適應(yīng)不良環(huán)境[27-29]。前人大量研究表明，可溶性蛋白和脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[30-31]。李德全等[28,32]研究認(rèn)為，Pro在植物干旱脅迫下能有效防止水分喪失，減輕滲透脅迫，且對(duì)蛋白質(zhì)的穩(wěn)定起保護(hù)作用，但不能作為植物抗旱性評(píng)價(jià)的標(biāo)準(zhǔn)。本研究中，隨著干旱脅迫的增加，4個(gè)品種(系)的Pro含量顯著增大，相關(guān)性分析也表明，Pro含量與株高、莖粗及生物量存在極顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明胡麻幼苗受到干旱脅迫時(shí)，Pro通過(guò)大量積累來(lái)增加細(xì)胞液的濃度，從而調(diào)節(jié)植株滲透能力，保護(hù)質(zhì)膜的穩(wěn)定，防止細(xì)胞失水而受到傷害。且相關(guān)性分析表明，Pro與株高、莖粗、生物量及MDA含量呈極顯著相關(guān)。而可溶性蛋白的變化在不同品種(系)間差異較大，除晉亞10號(hào)在處理間有顯著差異，在處理后期有顯著增加外，其他品系均較為穩(wěn)定，可能是因?yàn)樵谝欢〞r(shí)期內(nèi)，Pro的大量積累穩(wěn)定了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，使蛋白質(zhì)的合成與分解達(dá)到一種相對(duì)的平衡，使得可溶性蛋白的含量在胡麻幼苗適應(yīng)干旱脅迫的過(guò)程中基本不起作用。

一般認(rèn)為，POD是植物酶促反應(yīng)體系的重要保護(hù)酶，能夠有效防御膜脂過(guò)氧化反應(yīng)產(chǎn)生的活性氧對(duì)細(xì)胞造成的傷害，穩(wěn)定膜透性。胡麻幼苗通過(guò)維持較高水平的POD活性來(lái)適應(yīng)干旱脅迫，減輕干旱脅迫對(duì)自身的傷害。在本試驗(yàn)中，4個(gè)品種(系)的POD活性均表現(xiàn)為先升后降，品種的抗性不同出現(xiàn)最大漲幅的時(shí)期也不同，抗旱性強(qiáng)的品種雖然先升后降，但最終的漲幅遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于抗旱性弱的品種，E051-20在重度脅迫結(jié)束時(shí)，POD活性低于對(duì)照，這時(shí)其體內(nèi)的POD可能已參與活性氧的生成、葉綠素的降解，并引發(fā)膜脂過(guò)氧化作用，由最初的保護(hù)效應(yīng)已轉(zhuǎn)變?yōu)樽罱K的傷害效應(yīng)。導(dǎo)致此時(shí)的MDA含量大量增加，膜脂過(guò)氧化反應(yīng)加劇，植株受到嚴(yán)重傷害。

綜上所述，隨著脅迫程度的增加以及時(shí)間的延長(zhǎng)，不同品系的胡麻幼苗受到不同程度的損傷?？购敌詮?qiáng)的品種在生理代謝方面具有較強(qiáng)的協(xié)調(diào)能力以及較強(qiáng)的保水能力，多表現(xiàn)為保護(hù)酶活性迅速提高、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量顯著增加，抗旱性差的品種則表現(xiàn)保護(hù)酶活性較低、有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量較少，膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物大量積累。由此可見(jiàn)，胡麻幼苗通過(guò)多種方式來(lái)適應(yīng)干旱脅迫，增加抵抗逆境的能力。綜合生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)及相關(guān)性分析，可以把生物量、脯氨酸及丙二醛作為鑒定胡麻幼苗抗旱性的生理指標(biāo)。