去除取樣法估算鱷蜥的種群數(shù)量

羅樹毅，陽(yáng)春生，武盼盼，何家松，秦建漢，謝鴻鑫，武正軍

（1.廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，賀州 542800；2.廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004；3.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京 100101）

種群數(shù)量是動(dòng)物生態(tài)學(xué)、行為生態(tài)學(xué)和資源管理學(xué)最核心的問題之一，通過種群數(shù)量調(diào)查可以有效地掌握種群動(dòng)態(tài)、種群生活史及進(jìn)化對(duì)策、種群棲息地狀況[1]，種群數(shù)量調(diào)查與物種種內(nèi)的婚配制度、繁殖策略、繁殖行為密切相關(guān)[2]。對(duì)種群數(shù)量變化的掌握有助于有效、科學(xué)地評(píng)價(jià)瀕危物種的等級(jí)并制定保護(hù)措施，為相關(guān)種群資源管理部門制定保護(hù)計(jì)劃提供科學(xué)依據(jù)。

鱷蜥（Shinisaurus corcodilurus）為我國(guó)I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，國(guó)際CITES公約附錄Ⅰ中的物種，為全球禁止商業(yè)性貿(mào)易的動(dòng)物。鱷蜥是第四紀(jì)冰川后期殘留在我國(guó)華南地區(qū)的原始爬行動(dòng)物[3-4]，分布范圍相當(dāng)狹窄，并具有許多原始特征，對(duì)于爬行綱動(dòng)物的起源和演化，以及蜥蜴目各科分類的研究，有著重要的學(xué)術(shù)價(jià)值[5-6]。近年來(lái)，由于人類活動(dòng)的加劇，鱷蜥棲息地遭到嚴(yán)重破壞，種群數(shù)量急劇下降，使得原本分布狹窄、數(shù)量稀少的鱷蜥面臨著即將滅絕的厄運(yùn)[7]。在鱷蜥數(shù)量迅速減少的情況下，為了保護(hù)鱷蜥，對(duì)鱷蜥的種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)查非常重要。目前，對(duì)鱷蜥種群數(shù)量調(diào)查研究一般采用在兩棲爬行動(dòng)物中常用的標(biāo)記重捕法[6]、小區(qū)樣線統(tǒng)計(jì)法[8]，另外也有研究結(jié)合標(biāo)記重捕法以及樣線法對(duì)鱷蜥的種群數(shù)量進(jìn)行估算[9]。但去除取樣法在鱷蜥野外調(diào)查中從未使用，去除取樣法基本原理[10]：在一個(gè)封閉的種群里，用同樣的方法連續(xù)捕捉被調(diào)查動(dòng)物，隨著連續(xù)的捕捉，導(dǎo)致種群內(nèi)未被捕獲過的個(gè)體數(shù)逐漸減少，每次新捕獲數(shù)逐次遞減，但捕獲的總累積數(shù)逐漸增加，當(dāng)單次捕獲數(shù)降到0時(shí)，捕獲的總累積數(shù)就等于該種群的總個(gè)體數(shù)。2016年7月采用去除取樣法對(duì)廣西大桂山自然保護(hù)區(qū)北婁片區(qū)魚散沖鱷蜥種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，并探討運(yùn)用去除取樣法在鱷蜥種群數(shù)量調(diào)查中的可行性和有效性。

1 研究區(qū)域概況和方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣西東部的賀州市八步區(qū)境內(nèi) （111°47′～111°53′E，24°02′～24°07′N），東西長(zhǎng)8.77 km，南北長(zhǎng)8.90 km，總面積3 780 hm2。保護(hù)區(qū)境內(nèi)的河流均屬珠濕潤(rùn)江水系，大小河流全部流入賀江。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫19.3℃，1月平均氣溫9.3℃，極端最低氣溫-2.4℃，7月平均氣溫28.8℃，極端最高氣溫39.7℃，年均降水量2 056 mm，平均相對(duì)濕度82.2%，年霧日數(shù)62 d，有霜期12 d[11]。成土母巖為砂巖、砂頁(yè)巖，其次是紫砂巖和花崗巖。土壤以山地紅壤為主，間有山地黃壤。海拔＜900 m為山地紅壤，≥900 m為山地黃壤。土壤pH值5.0～5.5，石礫含量為30%～40%，肥力偏低。廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)氣候特點(diǎn)形成了物種豐富的多樣性[12]。

1.2 調(diào)查方法

在鱷蜥活動(dòng)頻繁的7、8月份，通過查看當(dāng)?shù)靥鞖忸A(yù)報(bào)，選擇天氣情況較為穩(wěn)定的2周時(shí)間（無(wú)雨或沒有大雨），采用去除取樣法對(duì)鱷蜥種群數(shù)量進(jìn)行為期7 d的連續(xù)調(diào)查。本次調(diào)查時(shí)間為2016年7月25—31日晚上（20:00—24:00），以鱷蜥分布集中的魚散沖作為調(diào)查區(qū)域，利用軌跡儀定位并記錄所走的樣線的長(zhǎng)度L，利用12 V的充電頭燈從魚散沖下游沿著溪溝往上游行走4 h左右進(jìn)行調(diào)查，樣線長(zhǎng)1 900 m，行走速度500 m/h左右。發(fā)現(xiàn)鱷蜥后小心抓捕，同時(shí)用單反相機(jī)拍下腹部和尾部花紋作為個(gè)體識(shí)別依據(jù)，然后就地釋放，同時(shí)根據(jù)軌跡記錄儀記錄發(fā)現(xiàn)鱷蜥的位置，另外對(duì)所捕鱷蜥的體表特征如大小、色彩以及是否斷尾等進(jìn)行記錄作為識(shí)別參考。因?yàn)槊恳恢击{蜥都擁有獨(dú)特的尾紋，所以可用鱷蜥尾紋對(duì)每個(gè)捕獲的個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

整理每天捕獲的鱷蜥尾紋照片，并與標(biāo)記過的鱷蜥尾紋照片進(jìn)行逐一比對(duì)，未能比對(duì)上的個(gè)體即為新捕獲的鱷蜥。統(tǒng)計(jì)每天的總捕獲數(shù)、已標(biāo)記個(gè)體數(shù)、新捕獲個(gè)體數(shù)和累計(jì)捕獲數(shù)，將累計(jì)捕獲數(shù)作為自變量，每天新捕獲的個(gè)體數(shù)作為因變量進(jìn)行回歸分析，線性回歸模型使用R語(yǔ)言腳本構(gòu)建（R版本3.4.3）。根據(jù)去除取樣法的基本原理，隨著累計(jì)捕獲數(shù)的增加，單次新捕獲個(gè)體數(shù)將逐次遞減，當(dāng)單次新捕獲個(gè)體數(shù)為0時(shí)，累計(jì)捕獲數(shù)即為該種群的總個(gè)體數(shù)，因此可以通過回歸曲線估算鱷蜥的種群數(shù)量。鱷蜥的種群密度則通過以下公式計(jì)算：

D=N/L

其中D為小溪流樣帶內(nèi)的種群密度(只/km)，N為小溪流樣帶內(nèi)的種群數(shù)量（只），L為調(diào)查小溪的長(zhǎng)度（km）。

2 結(jié)果與分析

第一天晚上調(diào)查發(fā)現(xiàn)鱷蜥43只，拍攝其尾紋作為捕獲標(biāo)記，累計(jì)捕獲數(shù)為43；第二天晚上共發(fā)現(xiàn)鱷蜥45只，其中已標(biāo)記的個(gè)體有29只，新捕獲的個(gè)體為16只，累計(jì)捕獲數(shù)為59只（表1）。以此類推，在同等的調(diào)查強(qiáng)度下，在魚散沖連續(xù)7 d調(diào)查的總捕獲數(shù)分別為43、45、55、42、43、49、52，每天新捕獲的個(gè)體數(shù)分別為43、16、19、5、5、9、2，鱷蜥的累計(jì)捕獲數(shù)為43、59、78、83、88、97、99。

表1 不同處理間LSD多重比較Tab.1 LSD multiple comparisons among different treatments

將新捕獲個(gè)體數(shù)作為因變量，累計(jì)捕獲數(shù)作為自變量進(jìn)行線性回歸，回歸模型顯示，新捕獲個(gè)體數(shù)與累計(jì)捕獲數(shù)呈負(fù)相關(guān)（R2=0.78），模型回歸效果顯著（F=17.83，df=5，P=0.008）。得到線性回歸方程：新捕獲個(gè)體數(shù)=-0.61×累計(jì)捕獲數(shù)+61.88。根據(jù)回歸模型推算，當(dāng)新捕獲個(gè)體數(shù)為0時(shí)，累計(jì)捕獲數(shù)為101.44，即魚散沖鱷蜥種群數(shù)量約為101只（圖1），種群密度為53只/km。

圖1 累計(jì)捕獲數(shù)與新捕獲個(gè)體數(shù)的回歸直線Fig.1 Regression line of accumulative catches and new catches

3 討論

去除取樣法是一種調(diào)查小型獸類或昆蟲種群密度的常用方法之一[14]，廣泛運(yùn)用于某些標(biāo)記困難且捕捉行為會(huì)明顯影響動(dòng)物健康的種群中，如魚[10]、小型嚙齒類動(dòng)物[15]，小型獸類[14]等。運(yùn)用去除取樣法必須滿足3個(gè)理論假設(shè)：（1）在調(diào)查期間，種群沒有個(gè)體的遷入和遷出，沒有個(gè)體的出生或者死亡，即封閉種群；（2）種群內(nèi)個(gè)體被捕獲的概率相等，與年齡、性別、行為及氣候等因素?zé)o關(guān)；（3）調(diào)查者每次捕捉方法、捕捉努力度等都應(yīng)相同，且捕捉活動(dòng)不能影響未被捕動(dòng)物被捕的概率[10]。去除取樣法在兩棲爬行動(dòng)物的調(diào)查中使用的報(bào)道很少，在鱷蜥的野外調(diào)查中也從未使用。鱷蜥主要棲息于土山植被較好的山?jīng)_溪溝之中，并且喜歡棲息于溪溝的回水塘中[8]，生活環(huán)境比較固定而且狹窄[16]，大桂山鱷蜥棲息的溪溝之間并不相鄰，調(diào)查期間沒有大雨或山洪，在短時(shí)間內(nèi)與其他溪溝鱷蜥種群交流的概率幾乎為零，種群個(gè)體遷進(jìn)和遷出的概率也幾乎為零；鱷蜥壽命較長(zhǎng)，生產(chǎn)繁殖時(shí)間為3—5月份，選擇6—8月份做短期的調(diào)查涉及鱷蜥出生和死亡的概率幾乎為零，不會(huì)影響到種群密度的變化。鱷蜥在棲息地的活動(dòng)習(xí)性十分穩(wěn)定[8]，夜間在棲枝上睡覺，容易捕獲，并且高溫多雨的5—8月為鱷蜥活動(dòng)的高峰期[17]，本研究調(diào)查鱷蜥的方法以及捕獲鱷蜥的方式都是在同等條件下進(jìn)行，因此它們被捕獲的概率是一樣的，鱷蜥的棲息環(huán)境和它的生活特性，滿足了去除取樣法的使用條件。在鱷蜥活動(dòng)的高峰期內(nèi)，去除取樣法是一種很適合鱷蜥種群數(shù)量密度調(diào)查的方法，并且隨著調(diào)查次數(shù)的增加，它可以無(wú)限地接近所調(diào)查對(duì)象實(shí)有個(gè)體的數(shù)量，但去除取樣法會(huì)比其它調(diào)查法消耗更多的時(shí)間、人力和物力，也容易受天氣條件的影響，所以在實(shí)際工作中還需根據(jù)具體情況來(lái)選擇調(diào)查方法。