斑皮桉5個(gè)種源光響應(yīng)特性比較分析

唐慶蘭，蔣鈺渝，楊中寧，覃明眺，蘇福聰，鄧紫宇，項(xiàng)東云，陳健波，鄭永鄧

（1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室國家林業(yè)局中南速生材繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南寧 530002；2.廣西國有七坡林場，南寧 530227；3.環(huán)江毛南族自治縣川山鎮(zhèn)林業(yè)工作站，廣西河池 547100；4.廣西國有三門江林場，柳州 545000）

斑皮桉（Corymbia maculata），高大喬木，在良好生長環(huán)境下樹高可達(dá)35 m，胸徑達(dá)100～130 cm。分布于昆士蘭州南部和新南威爾士州中部和北部沿海區(qū)域[1-2]。斑皮桉成熟材的邊心材明顯，邊材一般呈淡白色，寬度可達(dá)8 cm，心材為淺棕色至深棕色，紋理通常交錯(cuò)，材質(zhì)堅(jiān)硬、結(jié)實(shí)、耐用。成熟材的基本密度為745～1 080 kg/m3，可用作枕木、工具柄手、重建筑、橫梁、木地板、膠合板等[3]。斑皮桉是澳大利亞東部沿海重要的用材樹種之一，該樹種的育種和改良工作自1995年開始[4-6]，建立了世代種子園，建立了多個(gè)無性系測定試驗(yàn)林。斑皮桉無性系林木生長性狀和木材性狀受較高遺傳控制，環(huán)境因子對(duì)生長性狀和木材材性的影響達(dá)到顯著水平，遺傳與環(huán)境交互作用對(duì)木材材性的影響很小，對(duì)生長性狀有一定的影響[7]。我國從上世紀(jì)90年代開始進(jìn)行斑皮桉引種試驗(yàn)[8-10]，在福建，斑皮桉耐寒能力中等，生長不及尾巨桉（Eucalyptus urophylla×E.grandis）、巨尾桉（E.grandis×E.urophylla）和鄧恩桉（E.dunnii）；在海南，參試的無性系中，斑皮桉無性系生長量僅次于尾細(xì)桉（E.urophylla×E.tereticornis）和尾赤桉（E.urophylla×E.camaldulensis）2個(gè)雜交種無性系，高于其他無性系生長量。華南農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)斑皮桉等4個(gè)傘房屬樹種，并開展了遺傳改良研究[11-12]，研究發(fā)現(xiàn)，引種進(jìn)的4個(gè)傘房屬樹種中，斑皮桉的生長表現(xiàn)較差，3年生時(shí)平均材積0.002 m3。

桉樹不同種源、不同無性系的各項(xiàng)光合生理指標(biāo)差異顯著[13-16]。陸釗華等[13]研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰作用與樹高、胸徑、單株材積等生長指標(biāo)存在一定程度的正相關(guān)關(guān)系,可應(yīng)用于優(yōu)良無性系的早期選擇。對(duì)斑皮桉光合作用的研究未見報(bào)道，本文分析了5個(gè)種源斑皮桉的光響應(yīng)特性，為斑皮桉的經(jīng)營和早期選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在廣西林科院試驗(yàn)苗圃（108°56′E，22°56′N），海拔約80 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，≥10℃積溫為7 200℃，年均氣溫21.7℃，極端最低氣溫-1.5℃，極端最高氣溫40.4℃，全年無霜期達(dá)360 d，年均降水量為1 300 mm，日照時(shí)數(shù)1 550 h以上，年均相對(duì)濕度為80%左右，干濕季節(jié)明顯，降雨主要集中在4—9月。

1.2 參試種源

2013年12月從澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織引進(jìn)斑皮桉，包括5個(gè)種源，主要產(chǎn)自澳大利亞新南威爾士州和維多利亞州（表1）。

表1 斑皮桉種源地概況Tab.1 Origin information of Corymbia maculata provenances

1.3 光合測定

2016年1月播種，小苗培育至30 cm后，將小苗移栽至直徑30 cm的塑料杯內(nèi)培育，2016年10月進(jìn)行光合測定。

用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-COR6400光合作用儀進(jìn)行測定，每個(gè)種源選取3株平均樣木，測定時(shí)間選擇晴天的上午9—11時(shí)進(jìn)行。測定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr），并計(jì)算水分利用效率（WUE=Pn/Tr），光強(qiáng)（PAR）梯度分別設(shè)定為 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、 600、 400、 200、 100、 500、 200、 100、50、0。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

本文所有數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源凈光合速率光響應(yīng)特征

各種源間光響應(yīng)曲線的變化趨勢一致，但又有所差異。光強(qiáng)為零時(shí)，凈光合速率（Pn）為負(fù)值，隨著光強(qiáng)的增加，Pn迅速上升，光強(qiáng)達(dá)到800 μmol/（m2·s），曲線上升趨向平穩(wěn)，達(dá)到飽和點(diǎn)后Pn上升緩慢，甚至有下降的趨勢。種源20772的Pn最大值 （22.528 4 μmol·m-2·s-1） 最大，最小值偏小，曲線上升相對(duì)較急；其次是種源20599、20884和20598，Pn最大值分別為20.232 0、18.686 4、17.817 2 μmol/（m2·s）；Pn最小的是種源21075，Pn最大值為15.546 3 μmol/（m2·s），最小值偏小，曲線上升平緩（圖1）。

圖1 不同種源Pn光響應(yīng)曲線Fig.1 Pn-light response curves of different provenances

從凈光合速率（Pn）與光強(qiáng)的回歸（表2）可以看出，Pn與光強(qiáng)呈顯著的二次曲線相關(guān)關(guān)系，各種源擬合曲線的R2值均在0.92以上。各種源的光響應(yīng)曲線的二次回歸擬合和200 μmol/（m2·s） 以下的線性擬合，可以計(jì)算出一系列光響應(yīng)特征參數(shù)（表3），光補(bǔ)償點(diǎn)較高的種源有20772和20598，光補(bǔ)償點(diǎn)分別為36.92、45.05 μmol/（m2·s），但光飽和點(diǎn)較高，均超過1 500 μmol/（m2·s），利用強(qiáng)光的能力較強(qiáng)；種源20599和21075的光補(bǔ)償點(diǎn)次之，分別為21.2 、21.67 μmol/（m2·s），對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)，光飽和點(diǎn)中等，均為 1 388.89 μmol/（m2·s），利用強(qiáng)光的能力中等；種源20844光補(bǔ)償點(diǎn)最低（1.28 μmol·m-2·s-1），利用弱光的能力最強(qiáng)，但光飽和點(diǎn)較低（1 350 μmol·m-2·s-1），利用強(qiáng)光的能力弱。

表2 二項(xiàng)式回歸方程和光強(qiáng)在200 μmol/（m2·s）以下的直線回歸方程Tab.2 Binomial regression equation and linear regression equation of PAR under 200 μmol/(m2·s)

表3 5個(gè)種源斑皮桉光響應(yīng)特征參數(shù)Tab.3 Light response curve parameters of 5 provenances

2.2 不同種源斑皮桉氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳的光響應(yīng)

5個(gè)斑皮桉種源的氣孔導(dǎo)度（Gs）隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而緩慢上升，各種源變化趨勢一致，但種源間的變化幅度存在差異（圖2）。種源20599的Gs隨光梯度的變化幅度為0.078～0.430 molH2O/（m2·s），變化幅度最大；種源20772的變化幅度次之，0.134～0.364 molH2O/（m2·s），種源20598、20884和21075的變化幅度較小，0.061～0.269 molH2O/（m2·s）。

圖2 不同種源氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)曲線Fig.2 Gs-light response curves of different provenances

胞間二氧化碳（Ci）濃度隨光強(qiáng)的增大而下降，5個(gè)種源的下降趨勢基本一致，各種源間差異較小 （圖3）。光強(qiáng)低于400 μmol/（m2·s） 時(shí)，各種源Ci濃度隨光強(qiáng)的增加下降趨勢明顯，光強(qiáng)在400～800 μmol/（m2·s） 之間Ci濃度下降緩慢，當(dāng)光強(qiáng)大于1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，各種源的Ci濃度又開始緩慢上升，上升幅度比較小。

圖3 不同種源胞間二氧化碳光響應(yīng)曲線Fig.3 Ci-light response curves of different provenances

2.3 不同種源斑皮桉蒸騰速率和水分利用效率的光響應(yīng)

不同種源的斑皮桉蒸騰速率（Tr）隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而增大，但增幅比較小，各種源曲線變化趨勢一致，與氣孔導(dǎo)度（Gs）隨光強(qiáng)變化的趨勢相似。種源20599的變化幅度最大，1.650～6.363 mmolH2O/（m2·s）；種源20598和20772變化范圍相近，在1.248～4.324 mmolH2O/（m2·s）之間；種源20884和21075的變化幅度最小，0.229～2.136 mmolH2O/（m2·s）（圖4）。

圖4 不同種源斑皮桉蒸騰速率光響應(yīng)曲線Fig.4 Tr-light response curves of different provenances

斑皮桉各種源水分利用效率（WUE）隨光強(qiáng)增強(qiáng)而增大，各種源變化趨勢基本一致，且與凈光合速率（Pn）隨光強(qiáng)變化的趨勢相似。各種源在光強(qiáng)低于400 μmol/（m2·s）時(shí)，WUE隨光強(qiáng)的增加迅速增加，當(dāng)光強(qiáng)為 400～600 μmol/（m2·s）時(shí)，WUE達(dá)到最大值，隨后隨光強(qiáng)的增加而趨向平緩，甚至下降（圖5）。各種源間WUE存在差異，種源20884的變化幅度最大（-4.837～10.717 molCO2/mmolH2O）；種源21075的變化范圍次之，（-1.756～7.679 molCO2/mmolH2O）；種源20772的變化幅度為-1.331～5.991 molCO2/mmolH2O；種源50598的變化范圍為-2.180～4.698 molCO2/mmolH2O；種源20599的變化范圍最?。?0.976～3.409 molCO2/mmolH2O）。

圖5 不同種源斑皮桉水分利用效率光響應(yīng)曲線Fig.5 WUE-light response curves of different provenances

3 結(jié)論與討論

林木光合能力主要取決于其本身的遺傳特性，和林木生長的環(huán)境也密切相關(guān)[17-18]，同一樹種生長在不同的環(huán)境，光合特性有所不同。通過分析不同種源斑皮桉的光合特性，可為斑皮桉的引種、改良和栽培提供依據(jù)。光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)能直接反應(yīng)植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力，高飽和點(diǎn)、低補(bǔ)償點(diǎn)的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，低飽和點(diǎn)、高補(bǔ)償點(diǎn)的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力較差，表觀量子AQY的大小反應(yīng)植物利用光能的高低[19]。

本文研究結(jié)果表明，5個(gè)種源斑皮桉的光補(bǔ)償點(diǎn)均超過1 300 μmol/（m2·s），與桉屬的巨桉（E.grandis）、尾葉桉（E.urophylla）、巨尾桉和尾巨桉等多個(gè)無性系及同為傘房屬的斑皮檸檬桉的光飽和點(diǎn)相似，表現(xiàn)出明顯的陽性特征[14-16]。本研究的5個(gè)種源中，種源20772和20598的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)相對(duì)較高，在陽光充足的陽坡種植更能發(fā)揮其生長潛能；種源20599和21075的光飽和點(diǎn)相同，光補(bǔ)償點(diǎn)相差不大，在5個(gè)種源中均處于中等位置，在半陽坡種植更能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐墓猸h(huán)境；種源20884光飽和點(diǎn)最低，適應(yīng)陰坡或半陰坡地域光環(huán)境的能力較其他種源強(qiáng)。

由于研究時(shí)間有限，未將斑皮桉各種源的光合能力與生長量進(jìn)行綜合分析，但前人的研究結(jié)果表明，同一樹種不同種源表現(xiàn)出不同的光合特性，是由于樹種長期適應(yīng)當(dāng)?shù)氐牡乩?、氣候因子表現(xiàn)出的特性，這些特性可以遺傳給下一代[20-21]，因此在進(jìn)行引種時(shí)，選擇高凈光合速率（Pn）的種源，能更有效的利用光能將化學(xué)能轉(zhuǎn)換成有機(jī)物質(zhì)，有望獲得更高的生長量。