作物對干旱脅迫的響應(yīng)過程與早期識別技術(shù)研究進(jìn)展

紀(jì)瑞鵬,于文穎，馮 銳，武晉雯，張玉書，王 茜

(1.中國氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所/遼寧省農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110166；2.遼寧省氣象服務(wù)中心，遼寧 沈陽 110166)

干旱是全球最主要的自然災(zāi)害之一[1]，在全球氣候變暖的背景下，干旱發(fā)生的強(qiáng)度和頻率增加，干旱災(zāi)害發(fā)生呈常態(tài)化[2]。如何科學(xué)、準(zhǔn)確、及時預(yù)警是應(yīng)對干旱的基礎(chǔ)。針對氣候變化背景下農(nóng)業(yè)災(zāi)害新特點(diǎn)，需要綜合辨識氣象災(zāi)害最優(yōu)前兆信號[3]。我國水資源短缺，干旱、半干旱地區(qū)約占國土面積的一半[4]，在農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害中，旱災(zāi)發(fā)生頻率最高、面積最大[5]，平均每年有667萬～2 667萬hm2農(nóng)田遭受旱災(zāi)，糧食因旱災(zāi)減產(chǎn)占總產(chǎn)量的4.7%以上，嚴(yán)重威脅著我國糧食和生態(tài)安全[6-7]。《國家綜合防災(zāi)減災(zāi)規(guī)劃(2016-2020年)》的主要任務(wù)中要求，“提高自然災(zāi)害早期識別能力，加強(qiáng)防災(zāi)減災(zāi)救災(zāi)科技支撐能力建設(shè)。”因此，提高干旱災(zāi)害的早期識別和預(yù)警能力是我國防災(zāi)減災(zāi)亟待解決的重要科學(xué)問題，也是保障我國糧食安全和降低旱災(zāi)損失的迫切需求。

干旱是一種復(fù)雜過程，首先由氣象干旱引起，發(fā)展到一定程度將引起農(nóng)業(yè)干旱、生態(tài)干旱、水文干旱[8]以及社會經(jīng)濟(jì)干旱[9]。農(nóng)業(yè)干旱是指由于土壤含水量低于作物需水量引起作物體內(nèi)水分虧缺，影響作物正常生長發(fā)育，從而導(dǎo)致減產(chǎn)或失收的現(xiàn)象[10-11]。根據(jù)農(nóng)業(yè)干旱的定義，農(nóng)業(yè)干旱的直接評判標(biāo)準(zhǔn)并不是降水量等氣象指標(biāo)，而是作物體內(nèi)水分含量是否影響到作物的正常生長發(fā)育過程[12]。作物對干旱脅迫的響應(yīng)是一個復(fù)雜的物理化學(xué)過程[13]，其響應(yīng)方式分為應(yīng)激響應(yīng)—主動適應(yīng)—被動適應(yīng)3種，分別對應(yīng)著干旱開始—輕度干旱—中度干旱—嚴(yán)重干旱—極端干旱5個階段[14]。應(yīng)激響應(yīng)是指在脅迫的開始階段，作物立即做出的抑制、放慢或停止生長的反應(yīng)或行為[15]。在土壤干旱達(dá)到一定程度之前，作物為適應(yīng)干旱發(fā)生調(diào)節(jié)性和適應(yīng)性變化，而其生理過程受到影響程度較小[16]；但當(dāng)土壤干旱達(dá)到一定程度后，作物生理過程受到嚴(yán)重破壞，干旱經(jīng)由土壤傳遞到作物生理過程，再傳遞到作物生態(tài)過程，最后導(dǎo)致糧食減產(chǎn)。

在世界歷史上，干旱曾給人類造成了巨大的危害，世界著名的古羅馬文明、瑪雅文明等許多人類燦爛文明的消失就與重大干旱事件有關(guān)?！禢ATURE》雜志的最新研究表明[17]，1964-2007年極端天氣災(zāi)害造成全球糧食作物(玉米、水稻、小麥)大面積減產(chǎn)且呈增加趨勢，其中干旱和極端高溫造成各國糧食產(chǎn)量減少9%～10%，而發(fā)達(dá)國家的糧食產(chǎn)量損失比發(fā)展中國家高8%～11%。中國每年因氣象災(zāi)害造成的損失約占整個自然災(zāi)害損失的70%，直接經(jīng)濟(jì)損失占國民生產(chǎn)總值的3%～6%[18-19]。目前，對于作物干旱的研究方向主要集中于作物干旱過程中生理生態(tài)指標(biāo)的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制以及干旱災(zāi)害監(jiān)測、損失評估等方面，特別是基于作物生理生態(tài)特性對干旱脅迫的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)理、過程研究較多，而如何準(zhǔn)確捕捉作物響應(yīng)干旱脅迫的早期信號和探討作物對干旱應(yīng)激響應(yīng)的生理生態(tài)過程機(jī)制，最終實(shí)現(xiàn)提前預(yù)警和作物應(yīng)對干旱災(zāi)害等科學(xué)問題急需解決。

1 作物對干旱脅迫的響應(yīng)過程研究進(jìn)展

作物干旱過程研究一般基于三個階段：首先是干旱臨近—發(fā)生階段，研究的重點(diǎn)為作物對早期干旱的響應(yīng)過程和特征規(guī)律；其次是干旱發(fā)生—發(fā)展階段，研究成果主要集中于作物對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制、干旱過程的監(jiān)測評價等方面；第三是干旱發(fā)展—結(jié)束階段，重點(diǎn)研究干旱影響損失模擬、定量精細(xì)化評估方法等。

1.1 作物干旱臨近—發(fā)生階段的過程

作物生理過程對水分虧缺的敏感程度和反應(yīng)順序不同，山侖等[20]認(rèn)為干旱對禾谷類作物不同生理功能影響的先后順序?yàn)椋杭?xì)胞擴(kuò)張(生長)→氣孔運(yùn)動→蒸騰作用(水分散失)→光合作用(CO2同化積累)→物質(zhì)運(yùn)輸 (產(chǎn)量分配)。

1.1.1 根系對干旱脅迫的響應(yīng)過程

當(dāng)土壤出現(xiàn)干旱后，根系響應(yīng)干旱，合成植物激素ABA將干旱信息由作物根系傳遞到作物的地上部分，引起葉片氣孔保衛(wèi)細(xì)胞失水，同時調(diào)節(jié)氣孔開閉[21-23]。Ionenko等[24]通過玉米根系對干旱脅迫的響應(yīng)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜透水性最早發(fā)生變化，水勢變化信號可能被傳遞給水通道蛋白，在水分傳輸過程中，水通道蛋白對干旱做出迅速響應(yīng)。干旱初期，根系產(chǎn)生的化學(xué)信號占主導(dǎo)，隨著干旱的發(fā)展，葉片水勢下降出現(xiàn)萎蔫時，根系水壓信號起主導(dǎo)作用，驅(qū)動葉片合成更多的ABA[25]。

1.1.2 氣孔對干旱脅迫的響應(yīng)過程

氣孔對干旱脅迫的響應(yīng)過程是一項(xiàng)重要的生理機(jī)制。當(dāng)土壤持續(xù)缺水時，為了限制作物的水分流失，氣孔發(fā)生適應(yīng)性變化，以防止作物受到進(jìn)一步的傷害[26]。Bonyor[27]發(fā)現(xiàn)干旱會造成葉片氣孔關(guān)閉并引起光合作用速率下降。當(dāng)發(fā)生水分虧缺后，作物通過迅速關(guān)閉氣孔限制氣體交換[28]，以限制水分從角質(zhì)層蒸騰擴(kuò)散[29]，減少植物體內(nèi)水分的流失[30]，降低了植物產(chǎn)生干旱的可能性[26]。

1.1.3 葉水勢和葉片含水量對干旱脅迫的響應(yīng)過程

作物受旱狀態(tài)下，葉片含水量和葉水勢均下降，葉水勢和葉片含水量是確定植物生理水分狀況的有效手段之一[31]。葉水勢和葉片含水量均能定量地反映作物葉片中的水分狀況，能較好地指示作物對干旱脅迫的敏感性和耐受性[32-33]。

1.1.4 形態(tài)特征對干旱脅迫的響應(yīng)

株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積等作物形態(tài)指標(biāo)對干旱脅迫的反應(yīng)敏感程度不一，反應(yīng)敏感的形態(tài)指標(biāo)可用來診斷作物水分虧缺狀況。有研究表明葉片水分還沒變化，葉片生長速率就已受到抑制[34]；作物缺水時由于葉水勢降低，葉片卷曲，作物葉片的葉面積擴(kuò)展對干旱脅迫很敏感[35]；陳家宙等[16]通過玉米在紅壤中的干旱試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，莖粗和葉面積先于株高發(fā)生閾值反應(yīng)；水分虧缺影響作物對光的攔截和將其轉(zhuǎn)化為生物量的能力[36]，作物生長過程對水分虧缺極其敏感，葉片伸展量的減少會早于光合作用的下降[37]；累積葉面積決定了作物對光的截獲能力，葉片為了適應(yīng)水分虧缺，將減少總?cè)~面積指數(shù)以降低蒸騰速率[38]。

1.2 作物干旱發(fā)生—發(fā)展過程中的響應(yīng)

國內(nèi)外關(guān)于作物生理生態(tài)過程對干旱脅迫的響應(yīng)研究較多，包括：作物對不同干旱程度和干旱持續(xù)時間的響應(yīng)，作物不同生長階段對干旱脅迫的響應(yīng)，作物不同器官對干旱脅迫的響應(yīng)，干旱脅迫對作物生長過程和最終產(chǎn)量的影響，不同基因型或細(xì)胞類型作物對干旱脅迫的響應(yīng)，作物的生理代謝過程對干旱脅迫的響應(yīng)等[39-40]。

1.2.1 光合作用對干旱脅迫的響應(yīng)過程

作物利用土壤供應(yīng)的水分進(jìn)行光合作用和干物質(zhì)積累。國內(nèi)外對干旱脅迫與植物光合作用的關(guān)系已有較多研究。干旱脅迫導(dǎo)致氣孔的密度、大小和孔徑顯著減少，引起光合速率和蒸騰速率的降低[41]。輕度、中度干旱脅迫后，葉片氣孔關(guān)閉，光合速率下降，植株萎蔫，生長速率下降；重度干旱脅迫將導(dǎo)致光合作用停止，植物體代謝遭到破壞甚至植株死亡[42-43]。光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低，胞間CO2濃度和水分利用效率增加，土壤水分狀況影響作物光合參數(shù)峰值的高低和出現(xiàn)時間早晚，干旱脅迫后，光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度峰值出現(xiàn)時間提前[44-46]。

1.2.2 蒸騰作用對干旱脅迫的響應(yīng)過程

蒸騰作用是光合作用產(chǎn)生的必要結(jié)果和前提條件，主要驅(qū)動因子為太陽輻射[47]。作物蒸騰是一個復(fù)雜的生理過程，葉片蒸騰代表了葉片瞬時蒸騰速率，植株莖流反映了整個植株從根系吸收的水分向上傳輸量[48]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)作物水分充足時，莖流速率大于蒸騰速率，當(dāng)作物水分虧缺時，莖流速率將小于蒸騰速率[49-50]。研究發(fā)現(xiàn)，干旱誘導(dǎo)根到葉的信號，由土壤水分通過蒸騰作用的推動，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉[51]。楊濤等[52]認(rèn)為干旱脅迫對蒸騰作用的影響可能大于光合作用。目前普遍利用包裹式莖流計技術(shù)觀測玉米等農(nóng)作物植株莖流，通過測定的莖流速率反映作物體內(nèi)水分狀況以及作物蒸騰量變化[53-56]。

1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)對干旱脅迫的響應(yīng)過程

干旱脅迫導(dǎo)致植物光能利用效率下降[57]，在輕度和中度干旱脅迫下，光合速率下降的主要原因是氣孔限制；而嚴(yán)重干旱脅迫下，由于葉綠素結(jié)構(gòu)被破壞、葉肉細(xì)胞光合能力下降是光合速率降低的主要原因。葉綠素負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，是作物進(jìn)行光合作用的主要化學(xué)物質(zhì)和必要條件。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以估計植物吸收光能用于光合作用或作為熱量耗散的百分比[58]；最大光能利用效率(Fv/Fm)被廣泛應(yīng)用于檢測脅迫條件下光合機(jī)構(gòu)的變化[59]；利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)技術(shù)快速準(zhǔn)確的特點(diǎn)，通過葉綠素?zé)晒獾淖兓梢詫τ捎谕寥浪秩笔г斐傻母珊得{迫做出快速預(yù)警[60]。

1.2.4 同化代謝對干旱脅迫的響應(yīng)過程

干旱脅迫影響作物體內(nèi)的光合產(chǎn)物分配傾向于根系部分，以促進(jìn)根系吸水[61]。近期，德國波茨坦氣候影響研究所的一項(xiàng)新研究表明，在干旱脅迫的情況下，植物會長出更多的根脈，還會關(guān)閉葉片中的開口以防止水分流失，從而降低CO2的攝入量，最終糧食產(chǎn)量會進(jìn)一步減少。同時，植物體內(nèi)活性氧增加，細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化，光合作用、生長和代謝活動受到抑制，為了保證生存，作物會做出氣孔調(diào)控、滲透調(diào)節(jié)和抗氧化防御等響應(yīng)，以減輕干旱所造成的傷害[62]。

研究表明，干旱脅迫的非氣孔因素限制主要表現(xiàn)為干旱抑制光合磷酸化、1,5-二磷酸核酮糖再生及1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性，如果羧化反應(yīng)受到抑制，過剩光能引起光合機(jī)構(gòu)的光抑制甚至光破壞[63]。隨著干旱脅迫程度的增加，脯氨酸累積量和可溶性糖含量總體呈上升趨勢，為玉米的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[64]。Nikolaeva等[65]認(rèn)為玉米對干旱的抵御過程有一定的次序，首先是碳水化合物和脯氨酸含量的增加，以確保光合作用所需的滲透和抗氧化系統(tǒng)運(yùn)作，其次是過氧化酶的活性增加。

1.2.5 作物形態(tài)指標(biāo)對干旱脅迫的響應(yīng)

眾多學(xué)者通過干旱脅迫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)遭受輕度、中度和重度干旱脅迫后，作物形態(tài)指標(biāo)均發(fā)生了不同程度的抑制情況。水分充足時作物莖稈微膨脹，水分虧缺時微收縮[66]，可利用莖稈微變化診斷作物缺水狀況[67]；作物持續(xù)缺水時，出現(xiàn)植株矮小、葉片卷曲甚至枯萎、葉面積擴(kuò)展速率減小、葉片生長速率減小等現(xiàn)象[40]。鄭盛華等[68]通過玉米苗期中度和重度干旱脅迫試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)株高、莖粗、葉片數(shù)和總?cè)~面積觀測值與對照相比都有不同程度的下降；中度干旱脅迫下不同玉米品種的形態(tài)指標(biāo)變化不大。

作物不同生育期對干旱脅迫的響應(yīng)不完全相同。例如，拔節(jié)—吐絲期是玉米全生育期中的需水關(guān)鍵期，此階段對外界不良環(huán)境條件抵抗能力較差，如遭遇干旱，最終產(chǎn)量可能減產(chǎn)接近3成[69]；干旱發(fā)生后玉米株高、葉片日生長量、綠葉面積、根系數(shù)量、重量和體積等形態(tài)指標(biāo)減少[70]。拔節(jié)期開始持續(xù)的土壤水分下降引起株高顯著下降、同時葉片的最大凈光合速率逐步下降，直至降至不足對照的10%[71]。

1.3 作物干旱發(fā)展—結(jié)束過程中的響應(yīng)

作物干旱發(fā)展—結(jié)束過程基本處于干旱脅迫影響過程的尾聲，干旱影響的效果主要體現(xiàn)在遭受脅迫后作物的復(fù)水效應(yīng)和作物生物量累積量，即生物產(chǎn)量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。此時研究重點(diǎn)多集中在干旱后復(fù)水恢復(fù)能力、作物干旱影響損失過程的作物生長模型模擬及損失定量化評估。

作物對干旱的響應(yīng)過程還表現(xiàn)在復(fù)水后作物的恢復(fù)過程，干旱脅迫結(jié)束后，作物的恢復(fù)能力是評價作物抗旱能力的一個重要方面[72]。作物在遭受干旱后的復(fù)水過程中，部分彌補(bǔ)了由干旱脅迫造成的損傷是其對逆境適應(yīng)性的重要表現(xiàn)[73]。Acevedo[74]等研究發(fā)現(xiàn)，作物對干旱脅迫后復(fù)水的響應(yīng)方式表現(xiàn)為脅迫解除后存在著短暫的快速生長，用于補(bǔ)償干旱造成的部分生長損失。復(fù)水行為在一定程度上可以彌補(bǔ)干旱對作物造成的損失，對作物的生長產(chǎn)生一種補(bǔ)償甚至是超補(bǔ)償效應(yīng)[75]。但該效應(yīng)在輕度干旱后的復(fù)水過程表現(xiàn)明顯，而嚴(yán)重干旱后的復(fù)水，其補(bǔ)償能力減弱[76]。當(dāng)嚴(yán)重脅迫后，即使干旱過程已經(jīng)結(jié)束，恢復(fù)正常供水，作物自身的生理生態(tài)特性仍可能表現(xiàn)為持續(xù)的抑制反應(yīng)。如玉米遭受持續(xù)干旱后對其復(fù)水，光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)雖有一定的恢復(fù)，但短期內(nèi)難以達(dá)到正常水平，其抑制程度與干旱的持續(xù)時間、脅迫程度和發(fā)育期均有關(guān)；脅迫時間越長、脅迫程度越重，光合作用越呈現(xiàn)不可逆性[46,77]。

作物生長模型的發(fā)展為作物干旱評估提供了動態(tài)的定量化分析方法，模型能夠從機(jī)理上模擬作物生育期內(nèi)光合、呼吸、蒸騰等重要生理生態(tài)過程及其與氣象、土壤等環(huán)境條件的關(guān)系，可為作物干旱動態(tài)監(jiān)測和評估提供依據(jù)[12,78]。1960年代中期，de Wit提出了作物生長數(shù)值模擬理論后，經(jīng)過半個世紀(jì)的發(fā)展，作物生長數(shù)值模擬在理論和技術(shù)方面不斷發(fā)展完善，同時在農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測和評估方面也得到廣泛應(yīng)用。但由于作物受到干旱脅迫后作物生理生態(tài)過程發(fā)生了錯綜復(fù)雜的變化，而很多生物過程模型并沒有考慮在內(nèi)，導(dǎo)致目前作物模型對于干旱脅迫下作物的生長發(fā)育過程模擬效果不盡理想[71]。如何將作物生長發(fā)育對環(huán)境變化的各種復(fù)雜生理響應(yīng)行為進(jìn)行準(zhǔn)確的定量化，是作物生長模型發(fā)展的關(guān)鍵問題，而田間試驗(yàn)結(jié)果可為模型的進(jìn)一步完善提供可靠依據(jù)[79-80]。因此，通過作物干旱脅迫試驗(yàn)確定作物生長、生理參數(shù)的響應(yīng)信號、變化過程以及指標(biāo)閾值，可為改進(jìn)作物生長模擬模型提供參數(shù)和依據(jù)。

2 作物干旱的早期識別技術(shù)研究進(jìn)展

開展作物干旱研究的最終目的是為干旱災(zāi)害的防御、減災(zāi)增效提供科技支撐。有效應(yīng)對作物干旱，需要完善預(yù)測預(yù)警機(jī)制，建立合理的監(jiān)測預(yù)警指標(biāo)體系和預(yù)測預(yù)警系統(tǒng)，做到早發(fā)現(xiàn)、早預(yù)警、早處置。

2.1 農(nóng)業(yè)干旱監(jiān)測預(yù)警綜合系統(tǒng)

千百年來，人類就如何防御干旱災(zāi)害進(jìn)行了長期探索，逐步形成了一套監(jiān)測、預(yù)警、評估和防御等技術(shù)措施，而干旱預(yù)警的及時性和準(zhǔn)確性直接影響抗旱救災(zāi)的成效[81]。國內(nèi)外組織和學(xué)者針對作物干旱監(jiān)測、預(yù)警和評估技術(shù)開展了一系列研究工作，以地球觀測組織全球農(nóng)業(yè)監(jiān)測計劃(GEO-GLAM)為代表的國際計劃組織，進(jìn)行了大量關(guān)于農(nóng)業(yè)干旱監(jiān)測的探索工作；美國國家干旱減災(zāi)中心聯(lián)合美國農(nóng)業(yè)部等相關(guān)部門研發(fā)的干旱監(jiān)測系統(tǒng)，包含氣象指標(biāo)、土壤墑情指標(biāo)、衛(wèi)星遙感植被指數(shù)等；美國普林斯頓大學(xué)開發(fā)的非洲干旱監(jiān)測系統(tǒng)，采用的標(biāo)準(zhǔn)化降水指數(shù)；中國“九五”至“十二五”期間，在國家科技部的支持下，氣象與農(nóng)業(yè)等相關(guān)部門聯(lián)合運(yùn)用氣象災(zāi)害預(yù)測預(yù)報技術(shù)對重大農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測、預(yù)警、預(yù)測技術(shù)進(jìn)行持續(xù)攻關(guān)[82]。

2.2 農(nóng)業(yè)干旱監(jiān)測和預(yù)警指標(biāo)

國內(nèi)外用于干旱監(jiān)測和預(yù)警的指標(biāo)主要包括三大類，一是氣象指標(biāo)，如降水距平百分率、Palmer干旱指數(shù)(PDSI)、作物水分指數(shù)(CMI)和蒸發(fā)需求干旱指數(shù)(EDDI)[83-84]等，這些指標(biāo)反映了大氣干燥程度以及干旱發(fā)生趨勢，但難以表示作物遭受干旱的影響程度和機(jī)理；二是土壤墑情指標(biāo)，通過監(jiān)測土壤含水量確定土壤干旱程度并預(yù)報干旱閾值，但作物干旱是一個逐步發(fā)展的動態(tài)過程，土壤含水量相同并不說明作物受旱程度一樣；三是作物生理生態(tài)指標(biāo)，主要包括作物生理指標(biāo)和作物形態(tài)指標(biāo)，能反映作物的耐旱能力。利用作物生理生態(tài)指標(biāo)識別作物干旱，可以更直接、更準(zhǔn)確地反映作物干旱程度以及適應(yīng)干旱能力，但由于環(huán)境、生育期、作物類型以及品種的不同，生理生態(tài)指標(biāo)的差異較大，研究結(jié)果多為定性指標(biāo)，缺乏定量分析[85-86]。由于作物生理生態(tài)干旱的復(fù)雜性，國外目前用于作物干旱早期預(yù)警的指標(biāo)中，仍以氣象干旱指標(biāo)為主，如SPI，SPEI，PDSI，EDI，SWSI和CMI等[87-90]；我國的農(nóng)業(yè)干旱預(yù)警以氣象和土壤墑情指標(biāo)為主，均沒有將作物干旱與其生理生態(tài)指標(biāo)結(jié)合起來考慮[85]。

2.3 農(nóng)業(yè)干旱遙感監(jiān)測方法

遙感技術(shù)具有覆蓋面廣、分辨率高、數(shù)據(jù)易獲取、數(shù)據(jù)連續(xù)等優(yōu)點(diǎn)，能彌補(bǔ)地面站點(diǎn)數(shù)據(jù)的不足，是農(nóng)業(yè)干旱監(jiān)測中比較常用的技術(shù)手段。國內(nèi)外學(xué)者發(fā)展了大量的農(nóng)業(yè)干旱遙感監(jiān)測指數(shù)，這些指數(shù)主要可以歸為4大類：1土壤水分指數(shù)，如垂直干旱指數(shù)(PDI)、表觀熱慣量(ATI)、微波反演土壤水分(SM)等，這些指數(shù)表征了地面土壤濕度的變化情況，適用于早期農(nóng)業(yè)旱情預(yù)警，但是并不能反映作物的真實(shí)受旱程度；2作物形態(tài)及綠度指數(shù)，包括歸一化植被指數(shù)(NDVI)、距平植被指數(shù)(AVI)、植被條件指數(shù)(VCI)、標(biāo)準(zhǔn)植被指數(shù)(SVI)等，這些指數(shù)反映作物葉面積、覆蓋度、長勢以及綠度等的變化情況，水分虧缺將限制作物生長，此類植被指數(shù)能反映作物生長受損狀況，但是滯后效應(yīng)明顯，另外，由于干旱對作物不同發(fā)育期影響結(jié)果的不同，如在抽穗開花期遭受干旱，即使植被指數(shù)減少不明顯，同樣因?yàn)樵庥龈珊得{迫導(dǎo)致作物減產(chǎn)；3冠層溫度指數(shù)，包括溫度條件指數(shù)(TCI)、歸一化溫度指數(shù)(NDTI)、作物缺水指數(shù)(CWSI)、溫度植被干旱指數(shù)(TVDI)、條件植被溫度干旱指數(shù)(VTCI)、植被供水指數(shù)(VSWI)等，此類指數(shù)反映了作物冠層溫度的變化情況，由于水分虧缺引起葉片蒸騰減少，從而冠層表面溫度升高，綜合植被指數(shù)的變化情況，能一定程度上反映作物受脅迫的狀態(tài)；4植被水分指數(shù)，包括歸一化差異水分指數(shù)(NDWI)、全球植被水分指數(shù)(GVMI)、短波紅外水分脅迫指數(shù)(SIWSI)等，此類指數(shù)反映了作物葉片含水量的變化情況，但同樣存在著滯后性，另外在作物生長前期由于植被覆蓋度低，監(jiān)測的準(zhǔn)確性受到限制[91-92]。目前農(nóng)業(yè)干旱的監(jiān)測預(yù)警綜合系統(tǒng)通常將地面站點(diǎn)數(shù)據(jù)與遙感指數(shù)結(jié)合在一起，利用加權(quán)平均等方法對大范圍的作物干旱進(jìn)行監(jiān)測和評估，取得了比較好的效果，但是在小區(qū)域干旱和作物生理干旱的識別上適用性較差。

2.4 作物干旱地面監(jiān)測與識別

利用地面設(shè)備監(jiān)測識別作物干旱是最為直接的手段。研究表明，在水分虧缺造成作物的各種損傷現(xiàn)象出現(xiàn)之前，作物就已經(jīng)對干旱脅迫做出包括形態(tài)、生理、基因表達(dá)在內(nèi)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)[93-94]。還有研究認(rèn)為，即使在土壤水分充足的情況下，作物體內(nèi)水分虧缺也可能會發(fā)生，從而影響到光合作用、物質(zhì)運(yùn)輸、蛋白質(zhì)合成和細(xì)胞伸長等生理過程[95]。同時，作物自身通過一系列的生理響應(yīng)，如減小氣孔導(dǎo)度、減少葉面積、改變根系生長模態(tài)等進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)，以抵御干旱[96-98]。在作物干旱臨近-發(fā)生階段，作物的根系、氣孔、葉片含水量、葉水勢以及形態(tài)特征等已經(jīng)對干旱脅迫發(fā)生了應(yīng)激響應(yīng)，作物的生理生態(tài)過程發(fā)生明顯變化，預(yù)示著即將發(fā)生作物干旱。因此，監(jiān)測作物不同生理過程對干旱的響應(yīng)，可為避免或減少水分虧缺對土壤和植物組織的不利影響提供重要信息[99]。

目前針對作物干旱的識別主要是通過儀器監(jiān)測。表1給出了作物干旱早期識別指標(biāo)和常用的監(jiān)測儀器以及指標(biāo)可用性。這些作物生理生態(tài)指標(biāo)比測雨、測墑等傳統(tǒng)方法更加快速和精準(zhǔn)地檢測作物自身受旱情況，但由于其指標(biāo)界定的復(fù)雜性，尚未廣泛應(yīng)用。

3 問題與展望

綜上所述，目前針對作物干旱的監(jiān)測預(yù)警技術(shù)還未有效定量融入作物生態(tài)生理指標(biāo)，還不是真正意義上的作物干旱預(yù)警。

國內(nèi)外學(xué)者圍繞著土壤—植物—大氣連續(xù)體(SPAC)這一基本概念，重點(diǎn)從水分經(jīng)由土壤到達(dá)植物根系，被根系吸收經(jīng)過細(xì)胞傳輸進(jìn)入植物莖，到達(dá)葉片，最后由葉片氣孔蒸騰擴(kuò)散到大氣幾個階段，針對作物對干旱脅迫響應(yīng)過程的機(jī)制機(jī)理、干旱監(jiān)測預(yù)警指標(biāo)體系、干旱影響損失模擬評估等方面開展了大量深入的研究，取得了眾多成果。總結(jié)作物形態(tài)、根系、光合作用、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和作物同化代謝等過程或指標(biāo)對干旱脅迫響應(yīng)的研究發(fā)現(xiàn)，作物生理生態(tài)指標(biāo)能夠用于診斷干旱發(fā)生或發(fā)展階段作物水分虧缺狀況，在不同的干旱發(fā)展階段以及作物生長時期，選擇適合的生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行快速干旱預(yù)警是可行的。而目前的干旱早期識別和預(yù)警技術(shù)和方法，還未能很好的從生理生態(tài)角度實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確預(yù)測作物干旱，沒有建立起成熟的能反映作物干旱的生理生態(tài)定量化指標(biāo)體系，制約著作物干旱綜合預(yù)警技術(shù)發(fā)展。

從作物干旱響應(yīng)機(jī)理以及敏感性研究進(jìn)展中可以發(fā)現(xiàn)，利用作物生理生態(tài)指標(biāo)進(jìn)行干旱預(yù)警研究具有理論依據(jù)。從理論上講，作物干旱是氣象干旱的影響結(jié)果，作物干旱的發(fā)生滯后于氣象干旱[100]，是漸進(jìn)累積的動態(tài)變化過程[81]。如果干旱在傳遞到作物生理生態(tài)過程之前就緩解，基本上對作物沒有實(shí)質(zhì)性破壞，而越往下一階段傳遞，干旱影響的效應(yīng)就越難以逆轉(zhuǎn)；若干旱未嚴(yán)重到不可逆轉(zhuǎn)階段，可通過早期預(yù)警采取有效措施避免或減輕災(zāi)害損失[6-7]。如果能在干旱的初期(臨近—發(fā)生)脅迫過程準(zhǔn)確找到作物生理生態(tài)應(yīng)激響應(yīng)信號，并定量表述其過程特征，是實(shí)現(xiàn)作物干旱提前預(yù)警的關(guān)鍵。作物對干旱脅迫的響應(yīng)取決于植物種類、基因、年齡、干旱程度和干旱的持續(xù)時間以及土壤物理參數(shù)等[99]，用作物形態(tài)和生理指標(biāo)的變化確定受旱狀態(tài)存在很多的不確定性[101-102]。另外，作物生理活動如何影響到作物生長發(fā)育等方面的基礎(chǔ)性研究薄弱，導(dǎo)致干旱短期預(yù)警技術(shù)的缺乏[103]。因此，亟需開展作物干旱早期識別和預(yù)警相關(guān)關(guān)鍵技術(shù)的研究。

作物生理生態(tài)過程的變化，對作物干旱早期精準(zhǔn)、實(shí)時預(yù)警具有重要指示作用，一項(xiàng)完善的作物干旱預(yù)警技術(shù)必須要融入作物生理生態(tài)定量指標(biāo)，才能更及時和準(zhǔn)確地為抗旱救災(zāi)提供依據(jù)，最大限度地減輕干旱災(zāi)害損失。因此，如何準(zhǔn)確捕捉作物響應(yīng)干旱脅迫的早期信號，探討作物對干旱應(yīng)激響應(yīng)的生理生態(tài)過程機(jī)制，是實(shí)現(xiàn)提前識別作物干旱和應(yīng)對作物干旱災(zāi)害急需解決的科學(xué)問題。加強(qiáng)作物生理、形態(tài)指標(biāo)與農(nóng)業(yè)干旱監(jiān)測指標(biāo)的耦合，實(shí)現(xiàn)干旱監(jiān)測的傳統(tǒng)方法與微觀機(jī)理過程模型的耦合，建立綜合的作物干旱監(jiān)測預(yù)警技術(shù)，是未來作物干旱研究主要方向之一。

表1 作物干旱早期監(jiān)測與識別指標(biāo)