結(jié)合高考試題對跨膜運(yùn)輸幾個(gè)疑問的探討

福建

在高中生物學(xué)教學(xué)過程中，關(guān)于跨膜運(yùn)輸方式，筆者遇到一些有一定爭議的問題，通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)，并結(jié)合高考試題對疑問進(jìn)行分析。

1.通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸是否屬于協(xié)助擴(kuò)散

人教版教材必修1《分子與細(xì)胞》（以下簡稱人教版教材）“物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆绞健币还?jié)正文部分并未涉及通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸方式，只在教材第70頁中介紹了協(xié)助擴(kuò)散：“進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)借助載體蛋白的擴(kuò)散，叫做協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion）。自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散統(tǒng)稱為被動運(yùn)輸。”但在章節(jié)后的“科學(xué)前沿——授予諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)的通道蛋白研究”中介紹了水通道蛋白和離子通道蛋白。查閱翟中和《細(xì)胞生物學(xué)》相關(guān)內(nèi)容知膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可分為兩類：一類是載體蛋白（carrier protein），另一類是通道蛋白（channel protein）。載體蛋白與通道蛋白對溶質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制不同，前者與特定的溶質(zhì)結(jié)合后，通過自身構(gòu)象的改變以實(shí)現(xiàn)物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，而后者通過形成親水性通道實(shí)現(xiàn)對特異溶質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。可見，兩種蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)是有區(qū)別的。兩者的根本區(qū)別在于對溶質(zhì)的運(yùn)輸方式不同，通道蛋白的轉(zhuǎn)運(yùn)依賴于分子的大小和所帶的電荷，但不與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合，而載體蛋白對物質(zhì)的選擇性要強(qiáng)得多，被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)需與載體的特定位點(diǎn)相結(jié)合，但這種結(jié)合是暫時(shí)的、可逆的。而在現(xiàn)行的其他主要版本高中生物教材（浙科版、北師大版、蘇教版、滬教版、中圖版）中，除北師大版外，其他版本所給出的協(xié)助擴(kuò)散概念均僅限于載體蛋白，那么通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸屬于何種運(yùn)輸方式呢？

上述的各版本教材中，多數(shù)并未介紹通道蛋白，其中中圖版教材第63頁課外閱讀中介紹了通道蛋白，但對通道蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸方式并未明確歸類。只有北師大版必修1《分子與細(xì)胞》第71頁中介紹到“離子和一些較大的分子如葡萄糖，不能自由地通過細(xì)胞膜，它們需要細(xì)胞膜上的跨膜蛋白協(xié)助，順濃度梯度進(jìn)出細(xì)胞，這種物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的方式叫做協(xié)助擴(kuò)散。跨膜蛋白包括載體蛋白與通道蛋白，……通道蛋白在膜中形成物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃试S特定的分子或離子通過。自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散都是離子或分子由高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的跨膜運(yùn)輸，不需要消耗能量，統(tǒng)稱為被動運(yùn)輸（passive transport）?！蓖ㄟ^以上介紹，可以看出北師大版將通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸歸為協(xié)助擴(kuò)散，而自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散在各主要版本的高中生物教材中都被歸為被動運(yùn)輸。

查閱大學(xué)相關(guān)教材和文獻(xiàn)，多數(shù)將載體蛋白介導(dǎo)的擴(kuò)散和通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸歸為被動運(yùn)輸，但卻不將自由擴(kuò)散（free diffusion）歸入被動運(yùn)輸。而陳閱增《普通生物學(xué)》（第4版）則將自由擴(kuò)散和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體蛋白和通道蛋白）介導(dǎo)的易化擴(kuò)散（協(xié)助擴(kuò)散）都?xì)w為被動運(yùn)輸。陳守良的《動物生理學(xué)》（第4版）將簡單擴(kuò)散（simple diffusion，即自由擴(kuò)散）分為通過脂雙層的簡單擴(kuò)散和通過蛋白質(zhì)通道的簡單擴(kuò)散，即將通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸歸為簡單擴(kuò)散（自由擴(kuò)散）。

如前所述，雖然在中學(xué)教材和大學(xué)教材中關(guān)于被動運(yùn)輸?shù)亩x范圍不同，但是北師大版高中生物教材和大部分大學(xué)教材將通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸歸為協(xié)助擴(kuò)散（易化擴(kuò)散），而協(xié)助擴(kuò)散都被歸為被動運(yùn)輸。參考?xì)v年高考試題關(guān)于通道蛋白的考查：

【例1】（2018年，全國卷Ⅱ，第2題）下列有關(guān)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)臄⑹?，正確的是 （ ）

A.巨噬細(xì)胞攝入病原體的過程屬于協(xié)助擴(kuò)散

B.固醇類激素進(jìn)入靶細(xì)胞的過程屬于主動運(yùn)輸

C.神經(jīng)細(xì)胞受到刺激時(shí)產(chǎn)生的Na+內(nèi)流屬于被動運(yùn)輸

D.護(hù)膚品中的甘油進(jìn)入皮膚細(xì)胞的過程屬于主動運(yùn)輸

【答案】C

【簡析】在神經(jīng)元上膜電位由內(nèi)負(fù)外正轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)過程中有Na+流入細(xì)胞，是通過Na+通道蛋白及漏鈉通道流入，都可以歸為易化擴(kuò)散或被動運(yùn)輸，本題C選項(xiàng)使用了被動運(yùn)輸一詞來回避與多數(shù)中學(xué)教材協(xié)助擴(kuò)散的概念沖突。類似的還有2012年安徽卷第2題。

【例2】（2015年，海南卷，第26題節(jié)選）（1）將貯藏的馬鈴薯（塊莖）放入蒸餾水中，水分通過____的方式進(jìn)入馬鈴薯細(xì)胞，引起馬鈴薯鮮重增加。（其他答案合理也得分）

【答案】被動運(yùn)輸

【簡析】類似的還有2011年全國卷Ⅰ第2題，2011年新課標(biāo)第4題，水分進(jìn)出細(xì)胞方式也是使用被動運(yùn)輸一詞。

小結(jié)：如前所述，在中學(xué)教材和大學(xué)教材中關(guān)于被動運(yùn)輸?shù)亩x范圍不同，除了北師大版教材，其他版本教材并未明確通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸歸屬于何種運(yùn)輸方式，而歷年高考試題中涉及通道蛋白介導(dǎo)的物質(zhì)運(yùn)輸時(shí)常將其歸為被動運(yùn)輸，回避了與中學(xué)教材上的協(xié)助擴(kuò)散概念的沖突，教師在教學(xué)時(shí)應(yīng)注意高考試題的導(dǎo)向性與嚴(yán)謹(jǐn)性。

2.離子通道是否只允許一種離子通過、離子通道是否只瞬間開放

人教版教材在第74頁“科學(xué)前沿——授予諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)的通道蛋白研究”中對離子通道的描述：“一種離子通道只允許一種離子通過，并且只有在對特定刺激發(fā)生反應(yīng)時(shí)才瞬時(shí)開放?！辈殚喯嚓P(guān)大學(xué)教材《細(xì)胞生物學(xué)》和《動物生理學(xué)》等，對離子通道的兩大特性介紹：

（1）離子選擇性：除少數(shù)非選擇性離子通道允許多種離子通透外，大多數(shù)離子通道都對離子具有選擇性通透，即一種離子通道往往只允許一種或者少數(shù)幾種離子通透。離子通道的選擇性是由通道內(nèi)部的空間結(jié)構(gòu)和帶電基團(tuán)的分布情況決定的，如鉀通道內(nèi)部存在K+結(jié)合位點(diǎn)，這些位點(diǎn)的空間結(jié)構(gòu)與K+空間結(jié)構(gòu)能夠很好地吻合。此外，離子通道的選擇性與其孔徑也有一定關(guān)系，一定孔徑的通道只能夠允許特定大小的離子通透。如鈣離子通道除了允許Ca2+通透，也允許Na+、Mg2+、Mn2+和Ba2+通透，鉀離子通道除了允許K+通透，還允許少量Na+通透，突觸后膜上的陽離子通道允許多種陽離子通過。

（2）門控特性：通道蛋白分子內(nèi)部有一些可以移動的結(jié)構(gòu)或基團(tuán)，在通道內(nèi)起“閘門”作用。

根據(jù)引起通道蛋白開放和關(guān)閉的刺激敏感性不同，通道又可分為三大類：①電壓門通道，其門控機(jī)制因膜電位變化而開啟和關(guān)閉，以最容易通過的離子命名，如K+、Na+、Ca2+、Cl-通道等；②配體門通道，通道本身具有受體功能，其門控是由配體分子與通道蛋白結(jié)合而開啟，因而通道以配體受體命名，如乙酰膽堿受體通道、門冬氨酸受體通道等；③應(yīng)力激活通道，是一類感受細(xì)胞膜表面應(yīng)力變化，實(shí)現(xiàn)胞外機(jī)械信號向胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)的通道。根據(jù)通透性分為離子選擇性通道和非離子選擇性通道，根據(jù)功能作用分為牽張激活性離子通道和牽張失活性離子通道。機(jī)械刺激包括身體位置改變、重力刺激、振動、滲透壓的變化、靜水壓和液體的剪切力等，都可以引起細(xì)胞膜的振動或變形，從而激活牽張激活性離子通道，刺激消失后通道關(guān)閉。此外也有些通道始終是持續(xù)開放的，這類通道稱為非門控通道，如細(xì)胞膜上的漏鉀通道，可隨細(xì)胞質(zhì)膜的運(yùn)動隨機(jī)開放。

如前所述，離子通道有多種類型，許多離子通道的選擇性并不是很嚴(yán)格，允許多種離子通過，僅以最容易通透的離子來命名，而并非如教材所介紹的只允許一種離子通過。多數(shù)離子通道具有門控特性，但也有的通道是持續(xù)開放的。因此，人教版教材對離子通道的介紹過于簡單，有失科學(xué)性。

3.生物膜的選擇透過性與膜的脂雙層是否有關(guān)

有一種觀點(diǎn)認(rèn)為膜的選擇透過性僅取決于膜上的蛋白質(zhì)，因而人工合成無蛋白質(zhì)的膜不具有選擇透過性。這種錯(cuò)誤觀點(diǎn)流傳很廣，在教學(xué)中造成了很大爭議。筆者參閱多本大學(xué)教材認(rèn)為，決定選擇透過性的因素有二：脂雙層和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。由于細(xì)胞膜脂雙層內(nèi)部具有疏水性，因此幾乎所有水溶性分子都不能通過，而脂溶性小分子則較易通過脂雙層，脂雙層的疏水性和膜上轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的特異性是細(xì)胞膜和生物膜選擇透過性的基礎(chǔ)。而高考試題中也有相關(guān)內(nèi)容的考查：

【例3】（2013年，江蘇卷，第29題節(jié)選）（2）細(xì)胞膜選擇透過性的分子基礎(chǔ)是________ 具有疏水性和________ 具有專一性。

【答案】磷脂雙分子層 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

4.協(xié)助擴(kuò)散的載體是否只能單向運(yùn)輸

艾伯茨《細(xì)胞生物學(xué)精要》（第三版）的相關(guān)介紹：以在哺乳動物肝細(xì)胞和許多其他類型的細(xì)胞質(zhì)膜中發(fā)現(xiàn)的葡萄糖載體為例，一般認(rèn)為該蛋白質(zhì)能采用至少兩種構(gòu)象，在這兩種構(gòu)象之間可逆且隨機(jī)地轉(zhuǎn)換。采用一種構(gòu)象時(shí)，載體把葡萄糖結(jié)合部位暴露在細(xì)胞外；采用另一種構(gòu)象時(shí)，它把這個(gè)部位暴露于細(xì)胞內(nèi)。因此，根據(jù)膜內(nèi)外葡萄糖濃度梯度的方向，葡萄糖能雙向流動：如果細(xì)胞外的葡萄糖濃度高于胞內(nèi)，則輸入；相反則輸出。這種類型的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以被動轉(zhuǎn)運(yùn)的方式幫助溶質(zhì)流動，但不參與決定方向。

葡萄糖是一種不帶電荷的分子，它的被動轉(zhuǎn)運(yùn)方向簡單地由濃度梯度決定。對于帶電荷的分子，如離子，其跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向由兩個(gè)力驅(qū)動，其一是濃度梯度，其二是跨膜電壓，這兩者的凈驅(qū)動力稱為該溶質(zhì)的電化學(xué)梯度。就是這個(gè)梯度，決定了被動跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向。

【例4】（2016年，浙江卷，第1題）當(dāng)人體血糖濃度偏高時(shí)，質(zhì)膜中的某種葡萄糖載體可將葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)至肝細(xì)胞內(nèi)，血糖濃度偏低時(shí)則轉(zhuǎn)運(yùn)方向相反。下列敘述正確的是 （ ）

A.該載體在血糖濃度偏低時(shí)的轉(zhuǎn)運(yùn)需要消耗ATP

B.轉(zhuǎn)運(yùn)速率隨血糖濃度升高不斷增大

C.轉(zhuǎn)運(yùn)方向不是由該載體決定的

D.胰島素促進(jìn)葡萄糖運(yùn)出肝細(xì)胞

【答案】C

【簡析】從題干中可知，肝細(xì)胞質(zhì)膜上的葡萄糖載體并不決定葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)方向，其轉(zhuǎn)運(yùn)方向由血糖濃度決定。葡萄糖可以通過該載體運(yùn)出細(xì)胞，也可以通過該載體運(yùn)入細(xì)胞。

5.載體是否只能運(yùn)輸一種物質(zhì)

查閱細(xì)胞生物學(xué)相關(guān)教材：轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在特有的協(xié)助擴(kuò)散系統(tǒng)中具有特異性，僅能運(yùn)載特異的物質(zhì)或幾種結(jié)構(gòu)相似的物質(zhì)。如能運(yùn)輸葡萄糖的載體就不能運(yùn)輸氨基酸，但能運(yùn)輸與葡萄糖相似的糖，如乳糖和核糖等，不過其速度要減慢些。

此外，有些載體能轉(zhuǎn)運(yùn)兩種或兩種以上物質(zhì)，如鈉鉀泵、鈉離子與葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)載體。相關(guān)高考試題如下：

【例5】（2016年，江蘇卷，第6題）如圖為一種溶質(zhì)分子跨膜運(yùn)輸?shù)氖疽鈭D。下列相關(guān)敘述錯(cuò)誤的是（ ）

A.載體①逆濃度運(yùn)輸溶質(zhì)分子

B.載體②具有ATP酶活性

C.載體①和②轉(zhuǎn)運(yùn)方式不同

D.載體②轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)分子的速率比自由擴(kuò)散快

【答案】B

【簡析】如圖所示，載體①與鈉鉀泵都可以運(yùn)輸不止一種物質(zhì)。

6.小結(jié)與建議

物質(zhì)跨膜運(yùn)輸方式是高考中經(jīng)?？疾榈膬?nèi)容，由于同一物質(zhì)存在不同運(yùn)輸方式，不同細(xì)胞對同一物質(zhì)的運(yùn)輸方式也有差異，加上一些概念在中學(xué)和大學(xué)中的范疇與內(nèi)涵有所不同，甚至中學(xué)教材中有部分表達(dá)不太準(zhǔn)確等情況，因此，在解題中師生會產(chǎn)生一些沖突和疑問，部分教輔的錯(cuò)誤觀點(diǎn)更加劇了這種認(rèn)識沖突。教師面對疑問應(yīng)深入研究大學(xué)專業(yè)教材，了解相關(guān)知識的概念范疇，并認(rèn)真研究高考試題的教學(xué)導(dǎo)向，在教學(xué)和解題中才能準(zhǔn)確把握教學(xué)的廣度和深度。