不同封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化對(duì)枯落物添加的響應(yīng)

劉金龍，王國(guó)會(huì)，許冬梅,2*，許愛云，于雙

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021)

土壤有機(jī)碳是表征土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，其積累和分解速率決定了土壤碳庫(kù)的儲(chǔ)量[1]。土壤有機(jī)碳通過(guò)礦化分解為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量，是影響土壤質(zhì)量的關(guān)鍵因素[2]。根際脫落、根系分泌物、植物凋落物是天然草地土壤碳庫(kù)輸入的主要來(lái)源，而土壤有機(jī)碳礦化則是土壤碳庫(kù)的最大凈輸出途徑[3]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)化有機(jī)化合物的能力主要取決于草地類型，但特定時(shí)間內(nèi)，草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機(jī)碳水平主要由凋落物的碳輸入和土壤有機(jī)碳礦化的碳輸出之間的平衡控制[4-5]。由于草地土壤的異質(zhì)性，與草地類型有關(guān)的土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)變化很可能與土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分供應(yīng)和生物過(guò)程等多種因素有關(guān)[6-8]。

外源有機(jī)物質(zhì)的添加引起土壤原有有機(jī)碳的礦化發(fā)生改變，這一現(xiàn)象稱為激發(fā)效應(yīng)[9]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物殘?bào)w是土壤有機(jī)碳投入的主要來(lái)源之一?？萋湮锏念愋汀⒔M成和理化性質(zhì)等直接影響土壤有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量，并通過(guò)改變土壤微生物的數(shù)量、活性及組成間接影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解[10]。植物有機(jī)殘?bào)w的添加可提高原土有機(jī)碳的分解[11]。畢京東等[12]研究了科爾沁沙地27種植物凋落物對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響，發(fā)現(xiàn)土壤中添加凋落物后有機(jī)碳礦化速率明顯增大，有機(jī)碳礦化總量與植物凋落物的N含量、C/N、木質(zhì)素/N等指標(biāo)密切相關(guān)。添加混合枯落物對(duì)大針茅草原土壤有機(jī)碳礦化具有明顯的激發(fā)效應(yīng)，且在15 ℃時(shí)激發(fā)效應(yīng)最強(qiáng)[13]。

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于外源物質(zhì)添加對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響主要集中于農(nóng)業(yè)用地[14-16]和林業(yè)用地[17-18]，有關(guān)枯落物添加對(duì)天然草地土壤有機(jī)碳礦化的影響鮮有報(bào)道?；哪菰鳛閷幭奶烊徊莸氐闹黧w類型，在區(qū)域草畜產(chǎn)業(yè)發(fā)展中占有重要地位[19]。但荒漠草原自然條件嚴(yán)酷，加之人為干擾，普遍存在草地退化和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性低的問(wèn)題。自2003年寧夏全面實(shí)施天然草地圍封禁牧以來(lái)，荒漠草原生態(tài)環(huán)境得到一定的恢復(fù)。以往對(duì)封育荒漠草原的研究主要集中在土壤種子庫(kù)、植物群落特征、土壤養(yǎng)分及其分布等方面[20-22]，而對(duì)影響荒漠草原土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的關(guān)鍵因子不甚清楚。本研究在測(cè)定不同封育年限荒漠草原土壤理化性狀的基礎(chǔ)上，通過(guò)添加不同植物枯落物，對(duì)土壤進(jìn)行室內(nèi)培養(yǎng)，研究枯落物添加對(duì)不同封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化的影響，以期為退化荒漠草原的恢復(fù)及土壤有機(jī)碳的固存提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)鹽池縣(37°04′-38°10′ N，106°03′-107°04′ E)，地處鄂爾多斯臺(tái)地，南靠黃土高原，北與毛烏素沙地相連，海拔1295～1951 m。屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均溫8.1 ℃，年均無(wú)霜期165 d，多年平均降水量280 mm，且自東南向西北遞減，降水年際變化大。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土。植被類型以荒漠草原為主，主要物種有短花針茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、賴草(Leymussecalinus)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Geographical location of study area

1.2.1樣地設(shè)置 2016年7月，以短花針茅和牛枝子為建群種的荒漠草原為研究對(duì)象，采用空間代替時(shí)間的方法，選取地形、海拔、土壤類型等本底條件基本一致的未封育(grazed grassland, GG)、封育5年(5-year fenced grassland, FG5)、9年(9-year fenced grassland, FG9)和12年(12-year fenced grassland, FG12)的荒漠草原為研究樣地(圖1)，3次重復(fù)。各樣地土壤理化性狀如表1所示。

1.2.2樣品的采集處理 土壤樣品的采集采用限定隨機(jī)取樣法，在各樣地中沿對(duì)角線設(shè)置5個(gè)100 m×100 m的樣區(qū)，在每個(gè)樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)取樣點(diǎn)。用土鉆(直徑3 cm)采集0～20 cm土壤樣品，混勻后裝入保鮮盒內(nèi)立即帶回實(shí)驗(yàn)室。取100 g土樣風(fēng)干后過(guò)0.149 mm篩用以測(cè)定土壤養(yǎng)分，其余樣品過(guò)1 mm篩，剔除根系和雜質(zhì)后在4 ℃下冷藏用于有機(jī)碳礦化速率的測(cè)定。

表1 不同封育年限荒漠草原土壤理化性狀Table 1 Soil physical and chemical properties in desert steppes of different fencing-year

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same line mean significant differences at 0.05 level.

植物樣品的采集采用直接收集法，于早春地上部返青前，將地面清理干凈，在每個(gè)樣地沿對(duì)角線放置5個(gè)1 m×1 m的自制枯枝落葉收集器，將收集器固定扎牢，以收集植物凋落物，同時(shí)剪取短花針茅、牛枝子、蒙古冰草及混合立枯物?？萋湮飵Щ貙?shí)驗(yàn)室后用去離子水沖洗干凈，65 ℃烘干，粉碎，過(guò)1 mm篩，部分用于養(yǎng)分測(cè)定，其余用于土壤有機(jī)碳礦化的外源添加物質(zhì)。

1.2.3土壤有機(jī)碳礦化培養(yǎng)試驗(yàn) 采用室內(nèi)恒溫培養(yǎng)、堿液吸收法測(cè)定[23]。試驗(yàn)共設(shè)置5個(gè)處理，包括：對(duì)照(CK)、添加牛枝子枯落物(L.potaninii,N+S)、蒙古冰草枯落物(A.mongolicum,M+S)、短花針茅枯落物(S.breviflora,D+S)和混合枯落物(mixed litter,H+S)，3次重復(fù)。每個(gè)處理稱取25 g土樣，除對(duì)照外，其他處理按土壤重量的1%添加相應(yīng)的枯落物，與土壤混合均勻后一起置于500 mL的大培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)。所有培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)均加入3 g石英砂，攪拌混勻以提高土壤通透性，調(diào)節(jié)含水量為田間持水量的60%，并將裝有30 mL的0.5 mol·L-1NaOH的小培養(yǎng)瓶(以吸收培養(yǎng)過(guò)程中釋放的CO2)也放入大培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)。

將培養(yǎng)瓶置于25 ℃培養(yǎng)箱中，分別在培養(yǎng)的第2、4、6、13、20、27、34、41、48、62和76天，取出裝有NaOH的小培養(yǎng)瓶，用配制好的0.5 mol·L-1HCl標(biāo)準(zhǔn)溶液進(jìn)行滴定，通過(guò)鹽酸消耗量計(jì)算CO2的釋放量, 培養(yǎng)過(guò)程中每隔2 d稱重、補(bǔ)水以保持土壤含水量恒定。

1.3 土壤理化性狀的測(cè)定

采用烘干法測(cè)定土壤含水量；采用元素分析儀(Elemental rapid CS cube，德國(guó))測(cè)定總有機(jī)碳；采用全自動(dòng)凱氏定氮儀(BUCHI Labortechnik AG K-360，瑞士)測(cè)定全氮；采用高錳酸鉀氧化法測(cè)定易氧化有機(jī)碳；采用氯仿熏蒸-浸提法測(cè)定土壤微生物量碳、量氮；采用六偏磷酸鈉分離法測(cè)定顆粒有機(jī)碳；采用HClO4-H2SO4消煮法測(cè)定全磷；采用NaOH熔融-火焰光度法測(cè)定全鉀[24]。

1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)

采用一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程擬合土壤有機(jī)碳礦化動(dòng)態(tài)[25]，公式如下：

Ct=C0(1-e-kt)

(1)

T1/2=ln(2/k)

(2)

式(1)～(2)中:Ct為t時(shí)間土壤有機(jī)碳礦化釋放量(mg·kg-1)；C0為土壤有機(jī)碳潛在礦化量(mg·kg-1)；k為礦化速率常數(shù)；T1/2為土壤有機(jī)碳的半礦化分解時(shí)間。

添加枯落物后激發(fā)效應(yīng)(priming effect, PE)的計(jì)算：

PE=100×(CO2-Ct-CO2-CCK)/CO2-CCK

(3)

式中:CO2-Ct為添加枯落物后土壤有機(jī)碳(SOC)礦化釋放量(mg·kg-1)；CO2-CCK為未添加枯落物的土壤有機(jī)碳礦化釋放量(mg·kg-1)。

采用Microsoft Excel 2010、SPSS 15.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Origin 8.0軟件作圖，采用one-way ANOVA和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較。采用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行冗余分析(redundancy analysis，RDA)，以礦化特征指標(biāo)構(gòu)建3×20數(shù)據(jù)矩陣，用土壤和枯落物初始理化指標(biāo)構(gòu)建12×20環(huán)境因子矩陣。進(jìn)行冗余分析時(shí)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化和中心化，排序軸特征值采用Monte Carlo permutation test檢驗(yàn)顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同封育年限荒漠草原土壤及不同植物枯落物碳氮特征

隨封育時(shí)間的延長(zhǎng)，荒漠草原土壤有機(jī)碳和全氮含量均有所增加(圖2A)。封育12年的草地土壤有機(jī)碳含量為6.52 g·kg-1，顯著高于未封育草地(P<0.05)。土壤全氮含量由高到低依次為FG12>FG9>GG>FG5，其中封育12年的草地土壤全氮含量為0.29 g·kg-1，顯著高于封育5年的草地(P<0.05)。不同封育年限草地土壤C/N表現(xiàn)為FG5>FG12>FG9>GG，封育5年的草地土壤C/N顯著高于未封育草地(P<0.05)。4種枯落物有機(jī)碳和全氮含量見圖2B，牛枝子枯落物和混合枯落物之間有機(jī)碳含量差異不顯著，均顯著高于蒙古冰草枯落物和短花針茅枯落物(P<0.05)，牛枝子枯落物全氮含量顯著高于蒙古冰草、短花針茅及混合枯落物(P<0.05)，為15.80 g·kg-1。

2.2 枯落物添加對(duì)不同封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化的影響

2.2.1枯落物添加條件下各封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化速率的動(dòng)態(tài) 不同枯落物添加處理下各封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化速率的動(dòng)態(tài)變化如圖3所示。在整個(gè)培養(yǎng)過(guò)程中(76 d)，不同封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化速率隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)變化趨勢(shì)相似。培養(yǎng)初期土壤有機(jī)碳礦化速率最大，達(dá)0.34～2.58 mg·kg-1·d-1，之后迅速下降，至培養(yǎng)6 d時(shí)又有所增大，隨后緩慢下降至趨于平穩(wěn)，在42 d時(shí)又略有增加?？傮w看，不同枯落物處理下，各封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化大致可分為3個(gè)階段：0～6 d為迅速釋放階段(活性碳庫(kù)分解)，7～62 d為緩慢釋放階段(慢性碳庫(kù)分解)，63～76 d為第3階段(惰性碳庫(kù)分解)。

圖2 不同封育年限荒漠草原土壤及不同枯落物有機(jī)碳和全氮含量的變化Fig.2 Changes of organic carbon and total nitrogen contents of soil and litters in desert steppes of different fencing-year 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters mean significant differences at 0.05 level.

圖3 添加枯落物條件下各封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化速率的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamics of soil organic carbon mineralization rate with different litters addition in desert steppes of different fencing-year

未封育草地第1階段和第2階段土壤有機(jī)碳礦化速率均以混合枯落物處理最高；與第1階段相比，未添加和添加牛枝子、蒙古冰草、短花針茅及混合枯落物處理的土壤有機(jī)碳礦化速率分別降低了69.64%，69.64%，71.77%，90.29%，85.76%；第3階段，不同處理土壤有機(jī)碳礦化速率為N+S>CK>M+S>D+S>H+S。封育5年的草地，第1階段未添加、添加牛枝子枯落物及蒙古冰草枯落物的土壤有機(jī)碳礦化速率迅速下降后又略有上升，添加短花針茅枯落物及混合枯落物的土壤有機(jī)碳礦化速率則逐漸降低，但不同處理間差異均不顯著(P>0.05)，第2、3階段分別以添加混合枯落物和牛枝子枯落物時(shí)的土壤有機(jī)碳礦化速率最高，為0.11 mg·kg-1·d-1和0.06 mg·kg-1·d-1。封育9年的草地，未添加及添加牛枝子枯落物處理在第1階段時(shí)的土壤有機(jī)碳礦化速率較低，第2階段則較高。 封育12年的草地，3個(gè)階段均以添加蒙古冰草枯落物的土壤有機(jī)碳礦化速率最高。

圖4 不同封育年限荒漠草原土壤平均礦化速率對(duì)添加枯落物的響應(yīng)Fig.4 Response of soil organic carbon average mineralization rate (AMR) with different litters addition in desert steppes of different fencing-year

圖5 添加枯落物條件下各封育年限草地土壤有機(jī)碳累積礦化量的變化Fig.5 Changes of soil organic carbon cumulative mineralization with different litters addition in desert steppes of different fencing-year 不同小寫字母表示不同封育年限草地之間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示不同枯落物添加處理之間差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters indicate that there were significant differences among desert steppes of different fencing-year (P<0.05), different uppercase letters indicate that there were significant differences among different litter addition treatment (P<0.05), the same below.

2.2.2枯落物添加條件對(duì)各封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳平均礦化速率的影響 添加枯落物后，各封育年限草地土壤有機(jī)碳平均礦化速率均高于對(duì)照(圖4)。未封育草地，添加混合枯落物和短花針茅枯落物的土壤有機(jī)碳平均礦化速率顯著高于其他處理(P<0.05)；封育5年的草地以添加蒙古冰草枯落物時(shí)的平均礦化速率最高，達(dá)到0.20 mg·kg-1·d-1，顯著高于其他處理(P<0.05)；封育9和12年的草地，添加4種枯落物的土壤有機(jī)碳平均礦化速率均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。添加不同枯落物后草地土壤有機(jī)碳平均礦化速率隨封育年限的增加變化有所不同，未添加、添加短花針茅枯落物和混合枯落物之間土壤有機(jī)碳平均礦化速率變化均不顯著。添加牛枝子和蒙古冰草枯落物后，封育5、9和12年的草地土壤有機(jī)碳平均礦化速率均顯著高于未封育草地(P<0.05)。

2.2.3枯落物添加條件下各封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳累積礦化量的變化 如圖5所示，添加牛枝子枯落物和短花針茅枯落物，封育9年的草地土壤有機(jī)碳累積礦化量顯著高于未封育、封育5和12年的草地(P<0.05)。其中，添加牛枝子枯落物的土壤有機(jī)碳累積礦化量以未封育草地最低，為7.98 mg·kg-1，添加短花針茅枯落物則以封育5年的草地最低，為9.85 mg·kg-1。添加蒙古冰草枯落物時(shí)，各封育年限草地土壤有機(jī)碳累積礦化量均顯著高于未封育草地(P<0.05)，封育5、9和12年的草地分別比未封育草地提高了54.97%、49.59%和49.73%。添加混合枯落物時(shí)，不同封育年限草地土壤有機(jī)碳累積礦化量無(wú)顯著差異(P>0.05)。

未封育草地添加混合枯落物后土壤有機(jī)碳累積礦化量達(dá)未添加處理的2.77倍，顯著高于未添加及添加牛枝子、短花針茅和蒙古冰草枯落物處理(P<0.05)，添加短花針茅枯落物的累積礦化量顯著高于未添加和添加蒙古冰草枯落物處理(P<0.05)。封育5和9年的草地未添加枯落物的有機(jī)碳累積礦化量均顯著低于不同枯落物添加處理(P<0.05)，分別為7.23和6.10 mg·kg-1。封育5年的草地添加蒙古冰草枯落物后的累積礦化量顯著高于添加牛枝子、短花針茅及混合枯落物(P<0.05)，達(dá)到15.04 mg·kg-1。封育12年的草地，各處理的累積礦化量為M+S>H+S>D+S>N+S>CK。

2.3 土壤有機(jī)碳礦化的一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程擬合

采用一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程對(duì)土壤有機(jī)碳礦化動(dòng)態(tài)進(jìn)行擬合，決定系數(shù)R2的變化范圍為0.815～0.932，擬合效果較好(表2)。不添加枯落物，各封育年限草地的有機(jī)碳礦化潛勢(shì)(C0)之間差異顯著(P<0.05)，其中封育5年的草地C0值最高，為8.834 mg·kg-1，未封育草地C0值最低，但與封育12年的草地?zé)o顯著差異；封育9年的草地C0值顯著高于未封育和封育12年的草地(P<0.05)。添加牛枝子枯落物和蒙古冰草枯落物，C0值均表現(xiàn)為未封育草地顯著低于封育5、9和12年的草地(P<0.05)。添加短花針茅枯落物和混合枯落物，各封育年限及未封育草地之間C0值均無(wú)顯著差異(P>0.05)。礦化速率常數(shù)(k)變化范圍為0.008～0.170 d-1，未添加和添加蒙古冰草枯落物，未封育草地的k值顯著高于各封育年限草地(P<0.05)；添加牛枝子枯落物和混合枯落物，以未封育和封育9年的草地k值較高，均顯著高于封育5和12年的草地(P<0.05)；添加短花針茅枯落物，各封育年限及未封育草地之間k值無(wú)顯著差異(P>0.05)。不同添加處理下，各封育年限草地土壤有機(jī)碳的半礦化分解時(shí)間(T1/2)變化范圍在2.5～5.6 d，除不添加枯落物的未封育草地T1/2為2.5 d外，其他均處于4～5 d。添加枯落物后各封育年限草地C0/SOC值較未添加顯著降低，以添加牛枝子枯落物最為明顯。

表2 土壤有機(jī)碳礦化的一級(jí)動(dòng)力學(xué)方程擬合參數(shù)Table 2 Estimated parameters according to first order kinetic model for soil organic carbon mineralization

2.4 枯落物添加對(duì)不同封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)

激發(fā)效應(yīng)是指添加外源有機(jī)物質(zhì)后土壤原有有機(jī)碳分解速率發(fā)生改變的一種現(xiàn)象。添加不同枯落物對(duì)各封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)值變化范圍為0.36～1.76(圖6)。添加牛枝子枯落物對(duì)封育9年的草地土壤有機(jī)碳礦化激發(fā)效應(yīng)最強(qiáng)，是未封育草地的2.79倍，顯著高于未封育和封育5、12年的草地(P<0.05)。添加蒙古冰草枯落物和混合枯落物對(duì)不同封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)無(wú)顯著差異(P>0.05)。添加短花針茅枯落物對(duì)封育9年的草地土壤有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)顯著高于封育5年的草地(P<0.05)。

2.5 土壤有機(jī)碳礦化與環(huán)境因子的冗余分析

圖6 添加不同枯落物對(duì)各封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化的激發(fā)效應(yīng)Fig.6 Stimulating effect on soil organic carbon mineralization with different litters addition in desert steppes of different fencing-year

圖7 土壤有機(jī)碳礦化與環(huán)境因子的RDA排序Fig.7 RDA ordination diagram of soil organic carbon mineralization and soil environmental factorsC-CO2：累積礦化量Accumulative mineralization amount.

RDA排序圖直觀反映了不同環(huán)境因子對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的解釋程度。由圖7，第一主軸和第二主軸分別解釋了土壤有機(jī)碳礦化的68.70%和0.30%。說(shuō)明選取的環(huán)境因子可以較好地解釋荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化的變化。第一主軸主要反映枯落物有機(jī)碳和枯落物全氮的變化趨勢(shì)，這兩個(gè)環(huán)境因子與第一主軸的相關(guān)系數(shù)分別為-0.6791和-0.5711；第二主軸則主要反映土壤碳氮組分的變化趨勢(shì)，土壤碳氮比、微生物量碳、易氧化有機(jī)碳、微生物量氮和土壤有機(jī)碳與第二主軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.8829、0.8508、-0.8263、-0.6763和0.6170?；诿商乜_檢驗(yàn)，枯落物有機(jī)碳和全氮對(duì)土壤有機(jī)碳礦化有顯著影響(F=15.314,P=0.002;F=8.669,P=0.008)，二者對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的解釋量占所有環(huán)境因子解釋量的70.87%。沿第一軸從右到左，隨著枯落物有機(jī)碳和全氮的增加，土壤有機(jī)碳平均礦化速率、累積礦化量和激發(fā)效應(yīng)均增強(qiáng)。沿第二軸從上至下，隨著微生物量碳和土壤有機(jī)碳的減少，土壤有機(jī)碳平均礦化速率和累積礦化量均下降；隨著易氧化有機(jī)碳和微生物量氮的增加，枯落物的激發(fā)效應(yīng)逐漸增強(qiáng)。

3 討論

礦化速率和累積礦化量是土壤有機(jī)碳礦化的重要特征，能夠很好地反映土壤有機(jī)碳礦化的變化趨勢(shì)[26]?？萋湮镒鳛橥庠从袡C(jī)碳對(duì)土壤本底有機(jī)碳礦化具有重要影響[27]，本研究結(jié)果表明，添加枯落物后各封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化速率和累積礦化量均高于未添加處理。主要原因是枯落物中的易分解碳組分作為活性碳源被優(yōu)先利用，同化為土壤微生物量碳并儲(chǔ)存于微生物體內(nèi)，土壤呼吸產(chǎn)生的CO2主要來(lái)源于枯落物中的易分解組分(糖類、脂肪等)，因此枯落物添加能促進(jìn)土壤有機(jī)碳的礦化[28]。另一方面，枯落物添加在短期內(nèi)可以促進(jìn)土壤微生物的代謝，增強(qiáng)土壤呼吸和酶活性，從而加快土壤本底有機(jī)碳的分解，導(dǎo)致培養(yǎng)前期有機(jī)碳的礦化損失量較大[29]。本研究中，土壤有機(jī)碳礦化可大致分為快速釋放、緩慢釋放和穩(wěn)定釋放3個(gè)階段，據(jù)此將土壤有機(jī)碳庫(kù)分成活性碳庫(kù)、慢性碳庫(kù)和惰性碳庫(kù)，有助于理解有機(jī)碳在土壤中的穩(wěn)定機(jī)制[30]。培養(yǎng)初期礦化速率顯著下降主要源于活性碳庫(kù)的分解?；钚蕴紟?kù)更容易受到環(huán)境變化的影響，表土中植物殘留的增加可能補(bǔ)充活性碳庫(kù)，覆蓋著凋落物、富含有機(jī)質(zhì)和氮的表土對(duì)活性碳庫(kù)的影響更大[31]。土壤有機(jī)碳和土壤養(yǎng)分的相互作用是決定慢性碳庫(kù)分解的限制因素，其中砂粒含量對(duì)慢性碳庫(kù)的影響最大[4,31]，惰性碳庫(kù)分解速率則主要受土壤氮磷含量的影響[32]。

不同類型的枯落物在結(jié)構(gòu)和物質(zhì)組成上存在差異，其易分解碳組分含量也有所不同，從而導(dǎo)致不同添加物處理的土壤有機(jī)碳礦化速率不盡相同。在環(huán)境條件相似的情況下，枯落物自身的碳氮比對(duì)其周轉(zhuǎn)速率影響較大，氮的比例較低往往成為枯落物降解的限制性因素[33]。本研究中牛枝子枯落物的有機(jī)碳和全氮含量均顯著高于其他枯落物，但未封育草地和封育9年的草地以添加混合枯落物時(shí)的礦化量最高，封育5和12年的草地則以添加蒙古冰草枯落物的土壤有機(jī)碳礦化量最高。Strickland等[34]認(rèn)為高質(zhì)量的枯落物不一定具有高的分解速率，枯落物化學(xué)特性在分解過(guò)程中的決定作用依賴于其分解者對(duì)這些化學(xué)特征的敏感性，獨(dú)特類群的微生物可能專一性偏愛某一種化學(xué)成分或化學(xué)成分之間的比例關(guān)系，而對(duì)其他化學(xué)特征并不偏愛，甚至抵觸，本研究論證了這一觀點(diǎn)。C0/SOC可以體現(xiàn)土壤的固碳能力，其值越高表明土壤有機(jī)碳礦化能力越強(qiáng)，土壤有機(jī)碳固存能力越弱[35]。添加枯落物能顯著降低各封育年限草地C0/SOC值，尤以添加牛枝子枯落物最為明顯，說(shuō)明添加牛枝子枯落物更利于土壤有機(jī)碳的固存。自然條件下往往是多種枯落物混合分解，有研究表明枯落物混合分解時(shí)對(duì)土壤養(yǎng)分釋放具有交互作用效應(yīng)，主要表現(xiàn)為混合后C/N、C/P等養(yǎng)分比例發(fā)生改變，從而加快或減慢枯落物的分解和養(yǎng)分釋放速率[36]。

植物殘?bào)w、凋落物、根系分泌物、生物碳等外源有機(jī)物質(zhì)的輸入能夠促進(jìn)或抑制土壤原有有機(jī)碳的分解，產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng)或負(fù)激發(fā)效應(yīng)。而激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生的方向和強(qiáng)度與新輸入有機(jī)質(zhì)的組成、數(shù)量、土壤性質(zhì)以及土壤微生物等有關(guān)[10]。本研究中枯落物有機(jī)碳及全氮含量與土壤有機(jī)碳平均礦化速率及累計(jì)礦化量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，添加枯落物對(duì)不同封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化均產(chǎn)生了不同程度的正激發(fā)效應(yīng)。添加枯落物后土壤MBC增加，MBN減少，MBC/MBN增大，說(shuō)明枯落物添加可能會(huì)改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和組成，進(jìn)而改變土壤有機(jī)碳的礦化速率[37]。Kuzyakov等[38]認(rèn)為通過(guò)增加土壤活性或微生物來(lái)刺激或阻滯土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化是激發(fā)效應(yīng)的重要機(jī)制。目前有關(guān)植物枯落物對(duì)土壤有機(jī)碳分解的主要影響因素尚不清楚，需對(duì)植物凋落物分解過(guò)程中土壤有機(jī)碳組分、微生物和酶活性的變化等做進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

枯落物添加可顯著提高各封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳的礦化速率和累積礦化量，但不同封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化對(duì)不同枯落物添加的響應(yīng)程度不同。添加枯落物后各封育年限荒漠草原土壤有機(jī)碳礦化過(guò)程符合三庫(kù)一級(jí)動(dòng)力學(xué)理論，其中封育5年的草地土壤有機(jī)碳礦化潛勢(shì)最高，為(8.834±0.382) mg·kg-1?？萋湮锾砑訉?duì)封育9年的荒漠草原激發(fā)效應(yīng)最強(qiáng)，為1.28～1.76。冗余分析(RDA)表明枯落物有機(jī)碳和全氮含量是影響不同封育年限草地土壤有機(jī)碳礦化的主要因素。