模擬降水氮沉降對藏北高寒草甸土壤呼吸的影響*

葛怡情，閆玉龍，梁 艷，干珠扎布，胡國錚，楊 劼，高清竹**，何世丞，旦久羅布

?

模擬降水氮沉降對藏北高寒草甸土壤呼吸的影響*

葛怡情1,2，閆玉龍1,2，梁 艷2，干珠扎布2，胡國錚2，楊 劼1，高清竹2**，何世丞3，旦久羅布3

（1．內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010021；2．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；3．西藏自治區(qū)那曲市草原站，那曲 852100）

全球范圍內(nèi)大氣氮沉降量的升高，增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮輸入，從而影響土壤CO2的排放。2014年采用生長季（6?8月）噴灑添加定量NH4NO3液體的方式模擬降水氮沉降，參照中國氮沉降分布格局決定氮素添加劑量為40kgN·hm?2·a?1（N40），以噴灑等量清水為對照（CK）。生長季內(nèi)定期測定植物群落生物量，并利用LI?8100土壤碳通量測量系統(tǒng)，選兩個典型晴天進行土壤呼吸速率日動態(tài)變化過程測定，同時在6月下旬?9月初定期測定土壤呼吸速率，以探究氮沉降增加對藏北高寒草甸土壤呼吸的影響。結(jié)果表明：（1）氮沉降使高寒草甸地上生物量顯著增加（P<0.05）。（2）高寒草甸生長季土壤呼吸具有明顯的典型日動態(tài)變化和生長季變化。典型日動態(tài)呈雙峰曲線，土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在13：00?14：00和16：00；生長季變化呈單峰曲線，最大值出現(xiàn)在8月，生長季初期和末期土壤呼吸速率較低。（3）氮沉降極顯著促進了高寒草甸的土壤呼吸，與對照相比，生長季平均土壤呼吸速率增加66.1%（P<0.001）。（4）土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度和地上生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001）。（5）氮沉降對土壤呼吸的溫度敏感性無顯著影響。研究結(jié)果說明在高寒草甸，由于氮沉降導(dǎo)致地上地下生物量增加，從而導(dǎo)致土壤呼吸速率的增加。

高寒草甸；氮沉降；土壤呼吸；地上地下生物量；土壤呼吸溫度敏感性

隨著工業(yè)化進程的加快和氮肥的使用，很多地區(qū)的氮沉降量顯著增加[1]。據(jù)估計，在1995年大概有109t氮以NOX和NH3的形勢沉降到地球表面，至2050年，沉降量將增加一倍[2]。大氣氮沉降通過對植物生長、碳固定及光合作用產(chǎn)物分配的直接或間接作用，以及對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和蓄積過程的影響，產(chǎn)生了很多負(fù)生態(tài)效應(yīng)，如富營養(yǎng)化和生物多樣性的喪失等[3]。

土壤呼吸是全球碳循環(huán)中二氧化碳（CO2）從陸地生態(tài)系統(tǒng)進入大氣的主要途徑，其微小波動將對CO2濃度和土壤碳匯產(chǎn)生重要影響[4]。草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，占陸地表面積的32%，是重要的碳庫，并且陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量是大氣的3倍[5]，土壤呼吸與全球變化密切相關(guān)，它的微小變化都會引起大氣CO2濃度的很大變化。一些研究認(rèn)為，土壤呼吸與土壤溫度和底物供應(yīng)[6]有關(guān)，而氮沉降可通過影響土壤呼吸的溫度敏感性（Q10）、地下生物量和凋落物的輸入及土壤微生物數(shù)量和活性[7]等對土壤呼吸速率產(chǎn)生影響。在不同的草地類型中，氮沉降對土壤呼吸的影響也不盡相同。Zhang等[8]在蘭州東南部半干旱草原模擬氮沉降的實驗中發(fā)現(xiàn)，氮沉降通過增加土壤微生物呼吸和植物根系呼吸作用來促進土壤呼吸。氮素的輸入能夠刺激植物生長，增加植物的根系活動，進而增加土壤呼吸。同樣，在溫帶草原進行氮沉降實驗發(fā)現(xiàn)，適量的氮沉降能使土壤呼吸速率增加，尤其是地下10cm處的異氧呼吸[9]。王建波等[10]在三江平原小葉章沼澤草甸的研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降抑制土壤呼吸，使土壤氮達(dá)到飽和狀態(tài)，造成土壤養(yǎng)分失衡、酸化，對植物根系及土壤微生物造成不利影響，進而使土壤呼吸降低。這與汪浩等[11]在海北高寒濕地研究結(jié)果一致。而對內(nèi)蒙古荒漠化草原添加氮素后，雖然氮素的添加使植物吸收氮素，生物量有所增加，但土壤呼吸速率變化卻不明顯[12]。這些研究結(jié)果的差異，表明土壤呼吸對氮沉降的響應(yīng)會受氣候條件、土壤特性和植被狀況等因素的影響，因為氮沉降的添加可以引起一系列的生物與非生物因素同時變化，包括凋落物的分解代謝、土壤的微生物環(huán)境以及植被的生長發(fā)育。

藏北（也稱為羌塘）位于岡底斯山脈和念青唐古拉山脈北部，面積約4.5×105km2。這個區(qū)域被稱為“世界屋脊”，平均海拔超過4500m[13]。特殊的地形和大氣環(huán)流模式，使該地區(qū)的生物地球化學(xué)過程對氣候和環(huán)境變化的響應(yīng)非常敏感。南亞地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展，加之印度季風(fēng)對大氣反應(yīng)性氮的遠(yuǎn)距離傳輸，使青藏高原氮沉降顯著增加[14]。在氮限制草地生態(tài)系統(tǒng)，氮沉降會刺激植物、根系生長和微生物活動，因此，本研究假設(shè)氮沉降會增加高寒草甸土壤呼吸速率，采用生長季定量噴灑NH4NO3液體的方式模擬降水氮沉降，利用LI-8100土壤碳通量測量系統(tǒng)測定土壤呼吸速率，以探究氮沉降對藏北高寒草甸土壤呼吸的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗區(qū)位于藏北地區(qū)那曲縣，地理坐標(biāo)為北緯31.441°，東經(jīng)92.017°[15]。主要草地類型為高寒草甸，建群種為小嵩草（）；主要禾本科植物為早熟禾（）；主要雜草包括星毛萎陵菜（）、黃花棘豆（）等，高寒草原土為主要土壤類型。試驗區(qū)年平均溫度?1.2℃，年平均降水量431.7mm，年日照時數(shù)2789.9h（1955–2011年）。該區(qū)雨熱同季，5?9月平均溫度高于0℃，且該時段降水量占全年降水量的90%。研究區(qū)平均植被覆蓋度超過50%，最大年生物量約50g?m?2，土壤容重為1.01g?cm?3[16]。

1.2 實驗設(shè)計

用噴灑添加定量氮素液體的方式模擬降水氮沉降，參照中國氮沉降分布格局決定氮素添加劑量。據(jù)研究，西藏地區(qū)干濕沉降率為7kg?hm?2?a?1[17]，預(yù)計到2050年，該地區(qū)年氮（N）沉降量將達(dá)到40kg?hm?2?a?1，因此，本實驗中氮沉降處理設(shè)置氮素添加濃度為40kg?hm?2（用N40表示）。選定10m×20m的實驗樣地，內(nèi)設(shè)8個3m×3m的小區(qū)，每個小區(qū)間隔離2m，以噴灑等量清水為對照（CK），每個處理4個重復(fù)，隨機排列。于2014年生長季（5–8月）每月1日將26gNH4NO3溶于5L水中配置成溶液，配制4份，均勻噴灑于4個N40處理小區(qū)內(nèi)，對照小區(qū)同時噴灑等量清水。

1.3 項目測定

1.3.1 生物量測定

在植被生長季（6–8月），每月中旬，每個小區(qū)選取0.5m×0.5m的樣方調(diào)查植物種類組成、高度和蓋度等群落特征。同時，在實驗樣地外選取8個相同規(guī)格的校正樣方，調(diào)查其植物種類組成、高度和蓋度等群落特征。齊地面收集地上植物，置于105℃烘箱中殺青0.5h，65℃下烘干至恒重，測定干重。地上植物按其功能群分為類禾本植物（包括禾本科植物和莎草科植物）和雜類草植物（除禾本科及莎草科以外的草本植物）。對校正樣方兩種功能群植物高度、蓋度以及生物量建立回歸方程，計算各處理不同功能群植物的生物量。計算式為

式中，AB禾、AB雜分別代表類禾本植物和雜類草的地上生物量（g?m?2），H禾、H雜分別代表類禾本植物和雜類草的高度（cm），C禾、C雜分別代表類禾本植物和雜類草的蓋度（%）。

用內(nèi)生長法[18]測定0–15cm的地下生物量。在2014年5月初，用土鉆在與地表成45°角的方向打一個直徑5cm、深20cm的洞，插入一根長25cm、直徑5cm的PVC管（外套直徑5cm、長25cm的紗網(wǎng)袋），以保持洞的完整性。將鉆出的土過篩、去根、回填?；靥顣r保持原來的土壤密度，將土放入PVC管的底部，并慢慢將PVC管抽出。并于2014年9月將紗網(wǎng)袋取出，過0.4mm篩，用自來水沖洗，收集當(dāng)年新長的根，將洗干凈的根放入65℃烘箱烘干至恒重。將過篩去根后的土再次回填。

1.3.2 土壤呼吸速率測定

每個小區(qū)布置一個高5cm、直徑10cm的PVC環(huán)，插入土壤深度為2cm。為減少土壤擾動，PVC環(huán)在初次測定前一個星期放入。每次測量前一天及時清理環(huán)內(nèi)凋落物，植株地上部分齊地剪去，整個測定過程中環(huán)的位置不變。用Li-8100土壤碳通量測定系統(tǒng)(Li-COR, Lincoln, USA)測定土壤呼吸速率。選兩個典型晴天（6月30日和7月12日）進行土壤呼吸速率日動態(tài)變化過程測定，間隔時間為1h。生長季土壤呼吸速率的測定于2014年6月下旬開始，至9月初結(jié)束，每1～2周測定一次，由于土壤呼吸速率日平均值與11：00–12：00測定值接近，因此，選擇在這個時段測定土壤呼吸速率。

1.3.3 土壤溫濕度測定

實驗期間，用EM50數(shù)據(jù)收集系統(tǒng)（Decagon Devices, Inc., NE, USA）記錄小區(qū)地下5cm土壤溫度和土壤濕度數(shù)據(jù)，每30min記錄一次數(shù)據(jù)。

1.3.4 土壤碳氮含量測定

8月中旬采集土壤樣品，每個小區(qū)內(nèi)用土鉆隨機取0?15cm土壤1鉆，將土樣裝入自封袋密封后帶回實驗室，過2mm篩，篩去植物根系和石塊，風(fēng)干后測定土壤有機碳和全氮含量。全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定，土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化法測定[19]。

1.3.5 土壤呼吸溫度敏感性

土壤呼吸溫度敏感系數(shù)（Q10）指溫度每增加10℃時土壤呼吸速率的增加倍數(shù)。利用指數(shù)函數(shù)方程對土壤呼吸速率與5cm地溫進行擬合得到B值，然后計算Q10。即

SR=AeBT（3）

Q10=e10B（4）

式中，SR是土壤呼吸速率（μmol?m?2·s?1），T為5cm土壤溫度（℃），A為基礎(chǔ)呼吸率（μmol?m?2·s?1），B為計算呼吸系數(shù)的常數(shù)，A和B通過模擬取得。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用獨立樣本T檢驗分析地上地下生物量、土壤養(yǎng)分以及土壤呼吸速率等在兩個處理之間的差異。重復(fù)測量方差分析方法（Repeated measurements of ANOVA）檢驗施氮、測定時間及其交互作用對高寒草甸土壤呼吸速率的影響。相關(guān)性分析檢驗土壤呼吸速率與土壤溫度、土壤濕度以及地上生物量之間的相關(guān)關(guān)系。數(shù)據(jù)分析使用SPSS17.0完成，Excel2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬氮沉降對草地土壤碳氮含量及生物量的影響

實驗前樣方選取為隨機進行，因此，實驗前樣方內(nèi)土壤碳氮含量可視為同一水平。由表1可見，噴灑添加氮素液體模擬降水氮沉降（N40）處理與噴灑等量清水（CK）處理120d后，觀測的土壤碳氮含量均有了明顯差異（P<0.05），N40處理中土壤有機碳（TOC）和土壤總氮（TN）含量均明顯提高，分別比CK提高14.9%和20.4%，總氮含量提高幅度更大。

表1 兩處理土壤碳氮含量的比較（8月15日）

注：小寫、大寫字母分別表示處理間在0.05和0.01水平上的差異顯著性。下同。

Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level, and capital letter indicates the difference significance among treatments at 0.01 level. The same as below.

由表2可見，噴灑添加氮素液體模擬降水氮沉降（N40）處理樣方中，高寒草甸植物地上部生物量明顯增加，單位面積產(chǎn)出量比CK（噴灑等量清水）處理增加11.3g?m?2，增加了22%；其中，類禾本植物地上部生物量增加幅度較大，比CK增加47.7%，差異顯著（P<0.05），雜類草地上部生物量間的差異則不顯著。N40處理較CK其地下生物量增加11.6%，但差異未達(dá)顯著水平。

由此可見，噴灑添加氮素液體模擬降水氮沉降（N40）可有效提高土壤中碳氮含量，并改變高寒草甸樣方中生物量構(gòu)成，使類禾本植物地上部生物量增加，而雜類草地上部生物量無顯著變化，且所有植被的地下生物量也有所增加。

2.2 模擬氮沉降對草地土壤呼吸速率的影響

2.2.1 典型日土壤呼吸速率動態(tài)變化

由圖1可見，高寒草甸土壤呼吸速率的日動態(tài)呈雙峰型曲線。6月30日，N40處理土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在13：00和16：00，在13：00–14：00土壤呼吸速率有所下降，最小值出現(xiàn)在7：00（圖1a），N40和CK處理的日均土壤呼吸速率分別為1.47和0.87μmol?m?2?s?1，N40較CK增加了69.0%，且N40處理晝間（9：00–20：00）土壤呼吸速率較CK增加了76.8%，夜間（21：00–次日8：00）增加58.4%。7月12日，N40處理土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在14：00和16：00，在14：00–15：00土壤呼吸有所下降，最小值出現(xiàn)在10：00（圖1b），其中N40和CK處理的日均土壤呼吸速率分別為2.26和1.46μmol?m?2?s?1，N40較CK增加了54.8%，并且N40處理晝間（9：00–20：00）土壤呼吸速率較CK增加55.0%，夜間（21：00–次日8：00）增加53.3%。

可見，噴灑添加氮素液體模擬降水氮沉降（N40處理）使日均土壤呼吸速率增加了54.8%～69.0%。

注：短線表示標(biāo)準(zhǔn)誤差。下同。

Note: The bar is standard error. The same as below.

2.2.2 生長季土壤呼吸速率日變化

由圖2可見，生長季內(nèi)噴灑添加氮素液體模擬降水氮沉降（N40）和噴灑等量清水（CK）處理高寒草甸土壤呼吸速率均隨著時間呈先升高后降低的趨勢。處理120d后，N40處理明顯提高了高寒草甸土壤呼吸速率，最大值出現(xiàn)在8月，比CK增幅達(dá)到77.2%，最小值出現(xiàn)在6月，增幅為49.5%。全生長季（6–8月）內(nèi)，N40和CK處理平均土壤呼吸速率分別為2.84和1.71μmol?m?2?s?1，N40較CK處理增加了66.1%（P<0.001）。重復(fù)測量方差分析結(jié)果表明，氮沉降、測定日期及兩者交互作用對土壤呼吸速率均有顯著影響（表3）。

圖2 兩個處理生長季平均土壤呼吸速率的比較

表3 氮沉降、測定時間和兩者交互作用對土壤呼吸的影響

2.3 模擬氮沉降對草地土壤呼吸溫度敏感性的影響

由表4可知，晝夜尺度土壤呼吸速率與地下5cm土壤溫度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001）；在生長季日變化尺度上，土壤呼吸速率與地下5cm的土壤溫度和土壤水分均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001）?；貧w分析表明，CK和N40處理的土壤呼吸速率與土壤溫度均呈極顯著指數(shù)函數(shù)關(guān)系（P<0.001，表5）。CK和N40處理的Q10值分別為2.20和2.44，氮添加提高了土壤Q10值，但無顯著差異（P=0.072，表5）。此外，相關(guān)分析結(jié)果表明，土壤呼吸速率（SR）與總地上生物量（TB）呈線性正相關(guān)關(guān)系（P<0.001 ），即

SR=0.0283TB+0.5918 (n=32，R2=0.3475) （5）

由此可見，降水氮沉降處理下土壤呼吸速率的增加，可能是由于氮沉降增加引起的總地上生物量增加導(dǎo)致的。

表4 不同尺度土壤呼吸速率與地溫和土壤含水率的相關(guān)分析

注：SRS為生長季日平均尺度土壤呼吸；SRD為晝夜尺度土壤呼吸；T為5cm處土壤溫度；M為5cm處土壤濕度；?表示兩者無顯著相關(guān)性。*、**分別表示相關(guān)系數(shù)通過0.05、0.01水平的顯著性檢驗。下同。

Note：SRSis daily average scale of growing season; SRDis diurnal soil respiration; T is soil temperature at the depth of 5cm; M is soil moisture at the depth of 5cm; ? is no significant correlation.*is P<0.05;**is P<0.01.The same as below.

表5 土壤呼吸溫度敏感性（Q10）指數(shù)回歸方程模擬結(jié)果

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

研究氮沉降處理和對照的土壤呼吸速率有相同的日動態(tài)，土壤呼吸速率表現(xiàn)為晝間高，夜間低，且在14：00–15：00會有所下降。高寒地區(qū)午間氣溫高、蒸發(fā)量大，可能是由于較高的土壤溫度抑制了土壤微生物活動[20]，從而使土壤呼吸速率有所下降，在16：00時氣溫下降，土壤呼吸速率有所回升。這與Ganjurjav等[21]在高寒草甸得到的結(jié)論相同。有些研究認(rèn)為土壤呼吸速率的日動態(tài)呈單峰型曲線[22]，張立欣等[23]在內(nèi)蒙古克氏針茅草原的研究發(fā)現(xiàn)，日變化和逐日變化都呈現(xiàn)單峰曲線，在15：00時達(dá)到最高值，在午時并沒有下降，可能是由于研究區(qū)午間氣溫并沒有超過微生物活動的最適溫度，也有可能是由于測定時間間隔（2～3h）較大，未檢測到土壤呼吸速率的下降。不同類型草原土壤呼吸的月動態(tài)基本一致，峰值通常出現(xiàn)在植物的生長盛期[24?25]。高寒草甸土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)在8月，生長季初（6月）和生長季末（9月）較低。

土壤呼吸會受到很多因素影響，有研究認(rèn)為土壤呼吸與土壤溫度、土壤水分和底物供應(yīng)有關(guān)，而呼吸主要來源于根系和微生物活動，土壤溫度和土壤水分通過影響土壤微生物和植物根系活動，進而影響土壤呼吸。本研究發(fā)現(xiàn)土壤5cm溫度在控制高寒草甸土壤呼吸日動態(tài)中扮演重要角色，地下5cm的土壤溫度和土壤水分則在控制土壤呼吸月動態(tài)中起主要作用，土壤呼吸日動態(tài)變化是由于夜間低溫限制氮沉降對土壤呼吸的促進作用，導(dǎo)致夜間土壤呼吸速率增幅小于晝間增幅。

土壤呼吸是一個復(fù)雜的過程，主要來自土壤微生物呼吸和根系呼吸，是土壤與大氣碳交換最主要的途徑。氮沉降對土壤呼吸的影響機制主要分以下三個方面，第一，氮沉降通過改變微生物的生物活性來影響土壤呼吸。第二，氮沉降通過影響植物光合作用，改變植物的地上地下生物量，進而影響根系呼吸。第三，氮沉降通過解除土壤氮素限制，改變碳氮比，增加微生物呼吸所需基質(zhì)進而改變微生物活性。

氮沉降通過改變土壤呼吸溫度敏感性、土壤可利用碳和地下生物量等來影響土壤呼吸速率。在本研究中，氮沉降使生長季土壤呼吸速率顯著增加，氮沉降處理相比于對照使土壤呼吸速率增加了66.1%，這個結(jié)論支持了本研究的假設(shè)，即氮沉降會增加高寒草甸的土壤呼吸速率。許多針對草地生態(tài)系統(tǒng)的研究，也得到了氮沉降增加土壤呼吸速率的結(jié)論[26]，這是因為氮輸入促進了植物生長，增加了生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力和凋落物量，這些改變增加了根和土壤微生物活動所需的碳源，從而為土壤呼吸提供更多的物質(zhì)基礎(chǔ)。相反，Mo等[27]在中國南部熱帶森林的研究認(rèn)為，氮沉降降低了根系生物量和土壤微生物量碳，從而導(dǎo)致土壤呼吸速率降低，Liu等[28]在內(nèi)蒙古半干旱草原的研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降通過影響地下生物量從而對土壤呼吸速率產(chǎn)生影響。本研究也發(fā)現(xiàn)土壤呼吸速率與地上生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與Zhao等[29]研究結(jié)論一致，氮沉降使地上和地下生物量分別增加了22.0%和11.6%。Zhou等[30]的研究認(rèn)為，土壤呼吸速率與土壤有機碳和微生物量碳呈顯著正相關(guān)關(guān)系。氮添加會增加土壤微生物量碳含量，本研究發(fā)現(xiàn)氮沉降增加了高寒草甸土壤有機碳含量，增加的有機碳為土壤微生物提供更多碳源，使微生物活動增強，從而導(dǎo)致土壤呼吸速率的增加。

3.2 結(jié)論

在藏北高寒草甸為期一年的氮沉降實驗表明，地上生物量、土壤有機碳和土壤總氮顯著增加，氮沉降顯著促進了土壤呼吸速率，生長季平均土壤呼吸速率增加66.1%。土壤呼吸速率的增加主要是由于地上生物量和土壤養(yǎng)分的增加所致。

[1]Davidson E A.The contribution of manure and fertilizer nitrogen to atmospheric nitrous oxide since 1860[J].Nature Geoscience,2009,2(4):659-662.

[2]Gao Y Z,Giese M,Lin S,et al.Belowground net primary productivity and biomass allocation of a grassland in Inner Mongolia is affected by grazing intensity[J].Plant and Soil,2008,307(1-2):41-50.

[3]呂超群,田漢勤,黃耀.陸地生態(tài)系統(tǒng)氮沉降增加的生態(tài)效應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2007,31(2):205-218.

Lv C Q,Tian H Q,Huang Y.Ecology effects of increased nitrogen deposition in terrestrial ecosystem[J].Journal of Plant Ecology,2007,31(2):205-218.(in Chinese)

[4]Kato T,Tang Y,Song G U,et al.Temperature and biomass influences on interannual changes in CO2exchange in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Global Change Biology,2010,12(7):1285-1298.

[5]Ganjurjav H,Gao Q,Zhang W,et al.Effects of warming on CO2fluxes in an alpine meadow ecosystem on the central Qinghai–Tibetan Plateau[J].Plos One,2015,10(7):e0132044.

[6]Bahn M,Rodeghiero M,Andersondunn M,et al.Soil respiration in European grasslands in relation to climate and assimilate supply[J].Ecosystems,2008,11(8):1352-1367.

[7]Allen A S,Schlesinger W H.Nutrient limitations to soil microbial biomass and activity in loblolly pine forests[J].Soil Biology and Biochemistry,2004,36(4):581-589.

[8]Zhang C,Niu D,Hall S,et al.Effects of simulated nitrogen deposition on soil respiration components and their temperature sensitivities in a semiarid grassland[J].Soil Biology & Biochemistry,2014,75(75):113-123.

[9]Ammann,Flechard C R,Leifeld J,et al.The carbon budget of newly established temperate grassland depends on management intensity[J].Agriculture Ecosystems & Environment,2007, 121(1):5-20.

[10]王建波,倪紅偉,付曉玲,等.三江平原小葉章沼澤化草甸土壤呼吸對模擬氮沉降的響應(yīng)[J].濕地科學(xué),2014,12(1): 66-72.

Wang J B,Ni H W,Fu X L,et al.Response of soil respiration to simulated nitrogen deposition in the marshy meadow of ampelopsis microphylla in Sanjiang Plain[J].Wetland Science, 2014,12(1): 66-72.(in Chinese)

[11]汪浩,于凌飛,陳立同,等.青藏高原海北高寒濕地土壤呼吸對水位降低和氮添加的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報,2014,38(6): 619-625.

Wang H,Yu L F,Chen L T,et al.Response of soil respiration to water level reduction and nitrogen addition in Haibei alpine wetland of Qinghai-Tibet Plateau[J].Journal of Plant Ecology,2014,38(6):619-625.(in Chinese)

[12]珊丹,韓國棟,趙萌莉,等.控制性增溫和施氮對荒漠草原土壤呼吸的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2009,23(9):106-112.

Shan D,Han G D,Zhao M L,et al.The effects of experimental warming and nitrogen addition on soil respiration in desert steppe[J].Journal of Arid Land Resources & Environment, 2009,23(9):106-112.(in Chinese)

[13]高清竹,江村旺扎,李玉娥,等.藏北地區(qū)草地退化遙感監(jiān)測與生態(tài)功能區(qū)劃[M].氣象出版社,2006.

Gao Q Z,Jiangcunwangzha,Li Y E,et al.Remote sensing monitoring and ecological function zoning of grassland degradation in Nagqu area in Northern Tibet[M].Beijing: China Meteorological Press,2006.(in Chinese)

[14]Peng Q,Qi Y,Dong Y,et al.Soil nitrous oxide emissions from a typical semiarid temperate steppe in Inner Mongolia: effects of mineral nitrogen fertilizer levels and forms[J]. Plant & Soil,2011,342(1-2):345-357.

[15]Yan Y L,Hasbagan G,Hu G Z,et al.Nitrogen deposition induced significant increase of N2O emissions in an dry alpine meadow on the central Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Agriculture,Ecosystems & Environment,2018,265:45-53.

[16]Wang X X,Dong S K,Gao Q Z,et al.Effects of short-term and long-term warming on soil nutrients,microbial biomass and enzyme activities in an alpine meadow on the Qinghai- Tibet Plateau of China[J].Soil Biology & Biochemistry, 2014,76:140-142.

[17]Galloway J N,Townsend A R,Erisman J W.Transformation of the nitrogen cycle:recent trends,questions,and potential solutions[J].Science,2008,320 (5878):889-892.

[18]Cao G M,Tang Y H,Mo W H,et al.Grazing intensity alters soil respiration in an alpine meadow on the Tibetan plateau[J].Soil Biology and Biochemistry,2004,36(2): 237-243.

[19]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].北京:中國林業(yè)出版社,2000: 34-49.

Bao S D.Soil agricultural analysis[M].Beijing:China Forestry Press,2000:34-49.(in Chinese）

[20]林力濤,孫學(xué)凱,胡亞林,等.氮添加對沙質(zhì)草地土壤呼吸及其溫度敏感性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2015,34(6):1614-1621.

Lin L T,Sun X K,Hu Y L,et al.Effects of nitrogen addition on soil respiration and its temperature sensitivity in a sandy grassland[J].Chinese Journal of Ecology,2015,34(6):1614- 1621.(in Chinese)

[21]Ganjurjav H,Gao Q Z,Borjigidai A,et al.Alpine grassland ecosystem respiration variation under irrigation in Northern Tibet[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):271-276.

[22]Liu L Q,Hu C S,Yang P P,et al.Experimental warming- driven soil drying reduced N2O emissions from fertilized crop rotations of winter wheat-soybean/fallow,2009-2014[J]. Agriculture Ecosystems & Environment,2016,219(1):71-82.

[23]張立欣,楊劼,高清竹,等.模擬增溫增雨對克氏針茅草原土壤呼吸的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2013,34(6):629-635.

Zhang L X,Yang J,Gao Q Z,et al.Effects of simulated warming and precipitation enhancement on soil respiration ofsteppe[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2013,34(6):629-635.(in Chinese)

[24]師廣旭,耿浩林,王云龍,等.克氏針茅()草原土壤呼吸及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(7):3408-3416.

Shi G X,Geng H L,Wang Y L,et al.Daily and seasonal dynamics of soil respiration and their environmental controlling factors insteppe[J].Acta Ecologica Sinica,2008,28(7):3408-3416.(in Chinese)

[25]Wang H,Liu H,Wang Y,et al.Warm- and cold-season grazing affect soil respiration differently in alpine grasslands[J]. Agriculture Ecosystems & Environment,2017,248:136-143.

[26]Craine J M,Wedin D A,Reich P B.The response of soil CO2,flux to changes in atmospheric CO2,nitrogen supply and plant diversity [J].Global Change Biology,2010,7(8): 947-953.

[27]Mo J,Zhang W,Zhu W,et al.Nitrogen addition reduces soil respiration in a mature tropical forest in southern China[J]. Global Change Biology, 2010,14(2):403-412.

[28]Liu L Q,Hu C S,Yang P P,et al.Divergent effects of nitrogen addition on soil respiration in a semiarid grassland[J].Sci Rep,2016,6:33541.

[29]Zhao J,Luo T,Li R,et al.Grazing effect on growing season ecosystem respiration and its temperature sensitivity in alpine grasslands along a large altitudinal gradient on the central Tibetan Plateau[J].Agricultural and Forest Meteorology,2016a,218-219:114-121.

[30]Zhou L,Zhou X,Zhang B,et al.Different responses of soil respiration and its components to nitrogen addition among biomes:a meta-analysis[J].Glob Chang Biol,2014,20(7): 2332-2343.

The Effects of Nitrogen Deposition on Soil Respiration in an Alpine Meadow in Northern Tibet

GE Yi-qing1,2, YAN Yu-long1,2, LIANG Yan2, HASBAGAN Ganjurjav2, HU Guo-zheng2,YANG Jie2, GAO Qing-zhu2, HE Shi-cheng3, DANJIU Luobu3

(1. School of Life Sciences, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081; 3. Nagqu Grassland Station in Tibet Autonomous Region, Nagqu 852100)

The increase of nitrogen deposition in the world resulted increases of nitrogen input to terrestrial ecosystems and affects soil CO2emissions. NH4NO3was used to simulated nitrogen deposition to determine the effect of nitrogen deposition on soil respiration during the growing season (June?August) in 2014 in alpine meadow in northern Tibet. The nitrogen deposition rate is 40kgN·ha?1·y?1(N40) according to the distribution pattern of nitrogen deposition in China, the added nitrogen was sprayed onto the N40 plots monthly, while CK plots received the same amount of water. Plant community biomass was measured regularly during the growing season. Meanwhile, the LI-8100 Automated Soil CO2Flux System was used to measure soil respiration rates periodically from late June to early September, and measured in two Typical Clear Days as the diurnal dynamics of the soil respiration rate. The main results are showed as follow: (1) nitrogen deposition significantly increased the above-ground biomass in alpine meadow (P<0.05). (2) The soil respiration rate had obvious diurnal and monthly pattern in both treatments. And the diurnal dynamics of soil respiration showed a double peak curve and the peak values were assumed at about 13：00–14：00 and 16：00, respectively. The monthly dynamics of soil respiration showed a single-peak curve, and the maximum appeared in August and lower at early and end of growing season. (3) Nitrogen deposition significantly increased the average soil respiration by 66.1% (P<0.001) compared with control plots in growing season. (4) Soil respiration rates showed a significant positive correlation with soil temperature, soil moisture and above-ground biomass (P<0.001). (5) Nitrogen deposition had no significant effect on temperature sensitivity of soil respiration. The results showed that the increase of soil respiration due to the increase of above-ground and below-ground biomass caused by nitrogen deposition in the alpine meadow.

Alpine meadow; Nitrogen deposition; Soil respiration; Above-belowground biomass; Sensitivity of soil respiration

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.04.002

2018?09?17

。E-mail: gaoqingzhu@caas.cn

西藏自治區(qū)科技計劃項目；國家自然科學(xué)基金項目（31170460）；國家重點研發(fā)計劃課題（2016YFC0502003）

葛怡情（1994?），女，碩士，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail:1757883815@qq.com

葛怡情,閆玉龍,梁艷,等.模擬降水氮沉降對藏北高寒草甸土壤呼吸的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2019,40(4):214-221