氮沉降對貝加爾針茅草原土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

劉紅梅, 張海芳, 秦 潔, 楊殿林

(農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測所， 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/天津市農(nóng)業(yè)環(huán)境與 農(nóng)產(chǎn)品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 天津 30019)

自工業(yè)革命以來，由于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、化肥的使用及畜牧業(yè)的發(fā)展等向大氣中排放的含氮化合物劇增，大氣氮沉降成比例增加，帶來一系列的生態(tài)環(huán)境問題，如土壤酸化[1]、營養(yǎng)失衡、植物多樣性降低[2]等，影響了陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。氮沉降對陸地生態(tài)環(huán)境的影響已成為國內(nèi)外生態(tài)和環(huán)境研究的熱點(diǎn)問題之一。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的敏感指標(biāo)，用來指示土壤質(zhì)量變化。氮素是大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要限制因素[3]，氮沉降增加可以通過影響土壤化學(xué)性質(zhì)變化[4]，引起土壤微生物活性[5]、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變，也可以通過影響地上植物的生長間接影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)[6]。真菌作為土壤微生物中的重要組成部分，在土壤生態(tài)中具有不可忽視的地位[7]，與土傳病害、植物互作、分解有機(jī)物質(zhì)等密不可分[8-9]，因此研究氮沉降對土壤真菌的影響具有重要意義。之前研究表明施入氮肥會降低真菌的生物量，降低多樣性和改變真菌的組成結(jié)構(gòu)[10]，增加病原菌豐度[11]；長期施氮導(dǎo)致東北黑土由健康易于保持平衡的“細(xì)菌型”向易發(fā)生土傳病害的“真菌型”轉(zhuǎn)變[12]。

貝加爾針茅草原是我國北方溫帶草原，氮素是該系統(tǒng)生長發(fā)育的限制因子。有研究表明，該溫帶草原每年氮沉降量高達(dá)3.43 g·m-2，并且在未來仍將持續(xù)增加[13]。本文通過模擬氮沉降增加，應(yīng)用Illumina Miseq高通量測序技術(shù)，研究不同氮沉降水平下貝加爾針茅草原土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的變化特征，及其與土壤理化性質(zhì)的偶聯(lián)關(guān)系，為深入研究氮沉降增加對草原土壤生態(tài)系統(tǒng)影響提供參考。

在我國有很多校企合作培養(yǎng)應(yīng)用型人才的模式，即學(xué)生在學(xué)校學(xué)習(xí)專業(yè)知識，在暑期或者大三以后到企業(yè)進(jìn)行實(shí)踐聯(lián)系，將自己在學(xué)校學(xué)習(xí)到的專業(yè)知識應(yīng)用到工作中，這樣學(xué)習(xí)-生產(chǎn)-實(shí)踐的模式能夠使學(xué)生熟練的掌握專業(yè)知識，積累工作經(jīng)驗(yàn)，為以后的工作打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)?？傊?，高校在進(jìn)行小語種人才培養(yǎng)時，應(yīng)該注重與企業(yè)的合作，不斷提高學(xué)生的綜合素質(zhì)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)域概況、試驗(yàn)地主要植物、試驗(yàn)開始前土壤理化性質(zhì)及試驗(yàn)設(shè)計(jì)詳見參考文獻(xiàn)[5]。試驗(yàn)樣地在內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原的典型地帶(119°41′ E，48°35′ N)。海拔平均高度為760 m，半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年降水量328.7 mm，年均氣溫-1.6 ℃，土壤類型為暗栗鈣土。植被類型主要為貝加爾針茅(Stipabaicalensis)和羊草(Leymuschinensis)。選擇植被典型、地勢平坦地段設(shè)置模擬氮沉降試驗(yàn)，四周用圍欄保護(hù)。于2010年6月開始模擬氮沉降試驗(yàn)，氮處理設(shè)8個水平，對照N0，低氮沉降(15，30，50 kg N·hm-2·a-1)分別記為N15，N30和N50，高氮沉降(100，150，200，300 kg N·hm-2·a-1)分別記為N100，N150，N200和N300。氮添加于每年6月中旬和7月中旬分兩次施入，氮肥為NH4NO3。4次重復(fù)，小區(qū)面積8 m×8 m，小區(qū)間設(shè)2 m隔離帶，重復(fù)間設(shè)5 m隔離帶。

不同氮沉降處理下土壤真菌屬水平組成分析(表3)。0～10 cm土層，8個處理之間優(yōu)勢菌屬Archaeorhizomyces的相對豐度存在顯著性差異，N15，N30處理顯著高于對照(P<0.05)，而N50、N100、N150，N200和N300則低于或顯著低于對照；N15，N30，N50處理Fusarium相對豐度與對照無顯著差異，N100、N150、N200和N300處理則顯著高于對照(P<0.05)；N50和N100處理Arnium相對豐度顯著高于對照(P<0.05)，N15、N30與對照相比無顯著差異，N150，N200，N300顯著低于對照(P<0.05)；N50，N100，N150，N200處理的Paramicrothyrium相對豐度顯著高于對照(P<0.05)，N15，N30，N300處理與對照無顯著差異。10～20 cm土層，除N50處理外，其他氮沉降處理Archaeorhizomyces的相對豐度均顯著低于對照(P<0.05)；N15，N30，N50和N200處理的Fusarium相對豐度與對照無顯著差異，N100和N300處理則顯著高于對照(P<0.05)；N15，N30，N50，N100和N150處理Arnium相對豐度高于或顯著高于對照，N200和N300處理則低于或顯著低于對照；氮沉降提高了10～20 cm土層Paramicrothyrium相對豐度。氮沉降處理顯著降低了兩個土層Entoloma屬相對豐度。同一氮沉降處理，不同土層5種優(yōu)勢菌屬總體上差異明顯，表明5種優(yōu)勢菌屬在兩個土層中存在著土層梯度效應(yīng)。

1.2 樣品采集

CCA分析主要反映樣品、菌群與環(huán)境因子之間關(guān)系。分別對不同氮沉降處理不同土層優(yōu)勢真菌門與土壤化學(xué)因子進(jìn)行CCA分析。0～10 cm土層真菌群落結(jié)構(gòu)CCA分析結(jié)果顯示(圖2，A)，前兩軸可解釋群落結(jié)構(gòu)變化的86.3%。土壤pH(P=0.002)、硝態(tài)氮含量(P=0.002)、有機(jī)碳(P=0.006)、速效磷含量(P=0.004)和全磷含量(P=0.01)與土壤真菌群落組成顯著相關(guān)。10～20 cm土層真菌群落結(jié)構(gòu)CCA分析結(jié)果顯示(圖2，B)，前兩軸可解釋群落結(jié)構(gòu)變化的93.0%。土壤pH(P=0.002)、有機(jī)碳(P=0.006)、硝態(tài)氮含量(P=0.008)、銨態(tài)氮含量(P=0.002)和速效磷含量(P=0.038)與土壤真菌群落組成顯著相關(guān)。綜合分析認(rèn)為，影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)主要因素是pH、硝態(tài)氮、有機(jī)碳和速效磷。

1.3 測定方法

Sordariomycetes相對豐度在兩個土層中，均以N50處理最高，顯著高于其他氮沉降處理。氮沉降提高了10～20 cm土層Dothideomycetes相對豐度，顯著降低了兩個土層Agariomycetes相對豐度。高氮沉降(N100、N150、N200和N300)處理顯著降低了兩個土層Archaeorhizomycetes相對豐度。高氮沉降(N150、N200、N300)處理顯著降低了兩個土層Eurotiomycetes相對豐度。高氮沉降(N100、N150、N200、N300)處理提高了0～10 cm土層Incertae相對豐度，降低了10～20 cm土層Incertae相對豐度。同一氮沉降處理，不同土層6種優(yōu)勢菌綱總體上差異明顯，表明6種優(yōu)勢菌綱在兩個土層中存在著土層梯度效應(yīng)。

土壤DNA提取和ITS區(qū)高通量測序：使用美國MOBIO公司的PowerSoil?DNA Isolationkit試劑盒提取土壤總DNA，依據(jù)試劑盒說明書方法提取。提取后的土壤總DNA用1%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測，使用NanoDrop(2000)超微量分光光度計(jì)進(jìn)行質(zhì)檢。為了使土壤總DNA具有重復(fù)性和代表性，每個處理的每個重復(fù)樣品，提取3次DNA，分別進(jìn)行擴(kuò)增，混合均勻后送至北京奧維森基因科技有限公司，應(yīng)用Illumina MiSeq平臺進(jìn)行測序。擴(kuò)增引物為ITS1F/ITS2 (ITS1F:5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′,ITS2:5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)。Illumina Miseq平臺測序的主要步驟：按指定測序區(qū)域，合成帶有barcode的特異引物，使用Qubit熒光定量系統(tǒng)對PCR產(chǎn)物進(jìn)行定量檢測。依據(jù)每個樣本的測序量要求以及定量結(jié)果進(jìn)行相應(yīng)比例的混合。然后將含有標(biāo)簽的接頭與DNA片段鏈接。選擇性地富集兩端連有接頭的DNA片段，擴(kuò)增DNA文庫，使用測序平臺對真菌ITS區(qū)進(jìn)行測序。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

另外，陽泉市大部分地表水污染相當(dāng)嚴(yán)重，如桃河、溫河水，水質(zhì)類別為Ⅴ類，乃至劣Ⅴ類水，加之河流底泥污染嚴(yán)重，污染的河水通過以上廢棄污染井的入滲污染下部地下水。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤化學(xué)性質(zhì)變化

選取兩個土層相對豐度均大于1%的6個綱進(jìn)行方差分析(表2)。0～10 cm土層，糞殼菌綱Sordariomycetes(相對豐度10.27%～20.02%)，傘菌綱Agariomycetes(相對豐度5.56%～15.78%)，谷菌根菌綱Archaeorhizomycetes(相對豐度3.13%～11.44%)，散囊菌綱Eurotiomycetes(相對豐度2.52%～5.29%)，座囊菌綱Dothideomycetes(相對豐度1.44%～4.46%)，絲足蟲綱Incertae(相對豐度1.07%～2.33%)。10～20 cm土層，糞殼菌綱Sordariomycetes(相對豐度13.95%～22.64%)，座囊菌綱Dothideomycetes(相對豐度8.44%～13.73%)，傘菌綱Agariomycetes(相對豐度4.15%～9.01%)，散囊菌綱Eurotiomycetes(相對豐度1.84%～4.25%)，谷菌根菌綱Archaeorhizomycetes(相對豐度0.68%～3.60%)，絲足蟲綱Incertae(相對豐度0.89%～1.53%)。

2.2 土壤真菌優(yōu)勢門的相對豐度變化

不同氮沉降處理的土壤中檢測到7個真菌門，優(yōu)勢真菌有5個。0～10 cm土層，子囊菌門Ascomycota (相對豐度26.80%～39.98%)，擔(dān)子菌門Basidiomycota(5.57%～15.84%)，接合菌門Zygomycota (1.47%～3.01%)，球囊菌門Glomeromycota (0.10%～3.47%)，壺菌門Chytridiomycota (0.05%～0.73%)(見圖1)。隨著氮沉降水平的提高，子囊菌門相對豐度呈先升高后降低的趨勢，在N50處理時最高。氮沉降處理的Basidiomycota與Glomeromycota均顯著低于對照N0(P<0.05)。N15的Zygomycota略低于對照N0，但無顯著差異，其他氮沉降處理的Zygomycota均顯著高于對照N0(P<0.05)。N150、N200和N300的Chytridiomycota顯著高于對照N0(P<0.05)，而N15、N30、N50、N100的低于或顯著低于對照N0。10～20 cm土層，子囊菌門Ascomycota (相對豐度35.80%～55.14%)，擔(dān)子菌門Basidiomycota(4.31%～9.17%)，接合菌門Zygomycota (1.19%～1.91%)，球囊菌門Glomeromycota (0.29%～1.19%)，壺菌門Chytridiomycota (0.03%～0.09%)(圖1)。N0處理Ascomycota的相對豐度為42.99%，N30處理、N50和N200處理分別提高到44.51%、55.14%和46.28%，N50處理最高，而N15、N100、N150和N300處理均顯著低于對照N0(P<0.05)。氮沉降處理的Basidiomycota均顯著低于對照N0(P<0.05)。N200、N300的Zygomycota低于對照N0，但無顯著差異，其他氮沉降處理的Zygomycota均顯著低于對照N0(P<0.05)。N100、N300的Glomeromycota與對照無顯著差異，N15、N30、N50、N150、N200的Glomeromycota顯著高于對照N0(P<0.05)。N150、N200和N300的Chytridiomycota高于或顯著高于對照N0，而N15、N30、N50、N100的低于或顯著低于對照N0?？梢娺B續(xù)6年氮沉降引起了兩個土層真菌優(yōu)勢菌門相對豐度的差異，且表現(xiàn)出了土層之間的差異。

表1 不同氮沉降水平下土壤化學(xué)性質(zhì)的變化Table 1 Soil chemical properties in different nitrogen deposition treatments

注：同列不同字母表示處理之間差異顯著(P<0.05)

Note:Different letters within the same column indicate significant difference among treatments at the 0.05 level

圖1 不同氮沉降處理土壤真菌門類相對豐度變化Fig.1 Relative abundances of the dominant fungal phylum under different nitrogen deposition treatments

連續(xù)6年不同氮沉降水平下，土壤化學(xué)性質(zhì)變化見表1。0～10 cm土層，7種氮沉降處理土壤pH值均低于對照N0。10～20 cm土層，高氮沉降處理(N100，N150，N200和N300)pH值顯著低于對照N0(P<0.05)，低氮沉降處理(N15，N30和N50)pH值與對照無顯著差異。0～10 cm土層與10～20 cm土層，高氮沉降處理(N100，N150，N200和N300)有機(jī)碳、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和速效磷含量均高于或顯著高于對照N0。

土壤化學(xué)性質(zhì)測定：土壤總有機(jī)碳測定采用重鉻酸鉀外加熱法，土壤全氮用凱氏定氮法，土壤全磷采用鉬銻抗比色法，土壤pH采用玻璃電極法(土水質(zhì)量比1:2.5)，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量采用氯化鉀溶液提取-流動分析儀(QC8000)測定，土壤速效磷采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法[14]。

通過Illumina MiSeq平臺進(jìn)行Paired-end測序，使用Trimmomatic軟件修剪數(shù)據(jù)末端堿基，以Q20≥90的標(biāo)準(zhǔn)用Readfq(vertion 6.0)軟件將低質(zhì)量的成對reads過濾掉；利用FLASH (version 1.2.10)軟件把成對的reads通過其overlap拼接到一條序列，拼接的錯誤匹配率為0.1。利用Mothur軟件去除長度小于200bp的序列和maxhomop大于10的序列，并去除嵌合體。在0.97相似度下利用QIIME(v1.8.0)軟件將拼接過濾后的序列聚類為用于物種分類的OTU(Operational Taxonomic Units)，統(tǒng)計(jì)各個樣品每個OTU中的豐度信息，OTU的豐度初步說明了樣品的物種豐富程度。為了得到每個OTU對應(yīng)的物種分類信息，對OTU代表序列進(jìn)行分類學(xué)分析，并在各個水平統(tǒng)計(jì)每個樣品的群落組成。采用SPSS16.0軟件進(jìn)行單因素ANOVA分析，并用Turkey顯著差異法分析處理間的差異顯著性。采用CANOCO5.0將土壤化學(xué)性質(zhì)和真菌群落組成進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)。

總之，目前學(xué)界對于馬克思共產(chǎn)主義思想的理解更多地生成于對于文本的解讀和其時代精神的詮釋，思想理論的祛魅化闡釋成效顯著，已有成果較為全面地展現(xiàn)出馬克思這一思想的本真性內(nèi)涵和精神本質(zhì)，為人們深入研究馬克思哲學(xué)超越維度奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。

2.3 土壤真菌優(yōu)勢屬的相對豐度變化

以上這些對人的能力、潛力的平等主義、樂觀主義的思想，是增能理論的核心的理論基礎(chǔ)，增能理論就是把每個人的內(nèi)在力量、內(nèi)在資源作為自己的核心理論基石。

表2 不同氮沉降處理的土壤真菌綱相對豐度Table 2 Relative abundances of fungal common class under different nitrogen treatments/%

注：表中列出的真菌均為8個處理中至少有一個處理的相對豐度> 1%；同行不同小寫字母表示處理間差異顯著，同列不同大寫字母表示同一氮沉降水平土層之間差異顯著。下同

Note：The relative abundance of the fungi listed in the
Table is higher than 1% at one of the eight treatments at least；Different small letters within the same line indicate significant difference among treatments at the 0.05 level,different capital letters within the same column indicate significant difference between the horizontal soil layers of the same nitrogen treatment at the 0.05 level. The same as below

表3 不同氮沉降處理的土壤真菌屬相對豐度Table 3 Relative abundances of fungal common genera under different nitrogen treatments/%

2.4 典范對應(yīng)(CCA)分析

于2015年8月中旬，在各個不同處理小區(qū)內(nèi)按照S型取樣法選取10個點(diǎn)，去除表面植被，取0～10 cm，10～20 cm土層土壤各自分別混勻。去除根系和土壤入侵物，將其分成兩份，一份迅速裝入無菌封口袋，放在冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室，放入-20℃低溫保存，用于測定土壤微生物群落分析，另一份土樣室內(nèi)自然風(fēng)干用于土壤理化性質(zhì)測定(用鮮土測定土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效磷含量)。

圖2 優(yōu)勢真菌門(A,0～10 cm土層；B,10～20 cm土層)與土壤化學(xué)因子CCA分析Fig.2 Canonical correspondence analysis (CCA) on soil dominant fungal phyla and soil chemical properties (A,0～10 cm soil layer;B,10～20 cm soil layer)注：○N0，×N15，△N30，▽N50，□N100，+N150，◇N200，☆N300Note:○N0,×N15,△N30,▽N50,□N100,+N150,◇N200,☆N300

3 討論

大量研究表明，氮肥降低真菌生物量[15]，降低真菌多樣性，改變土壤中真菌的組成結(jié)構(gòu)[10,16]。本研究通過門、綱和屬三個水平的相對豐度分析可知，不同氮沉降水平明顯改變了貝加爾針茅草原土壤真菌群落結(jié)構(gòu)和豐度，且在0～10 cm土層和10～20 cm土層土壤中表現(xiàn)出不同的響應(yīng)模式。已有研究結(jié)果表明，土壤真菌組成與土壤剖面層次、施肥量有關(guān)[17]。Chen等[6]研究認(rèn)為，Ascomycota是中國北方干旱和半干旱草原主要優(yōu)勢真菌。本研究中，Ascomycota是貝加爾針茅草原土壤的優(yōu)勢類群。這與其研究一致。klaubauf等[18]研究表明，氮肥能夠促進(jìn)優(yōu)勢真菌類群的生長。Wang等[19]研究表明，氮素過高對Ascomycota類的真菌生長有害。Edwards等[20]研究表明，氮沉降提高會顯著降低Ascomycota相對豐度。本研究中，0～10 cm土層，高氮沉降處理(N100、N150、N200和N300)Ascomycota顯著低于對照N0，表明這類真菌對高氮環(huán)境較為敏感。Ascomycota類真菌的豐度的降低反過來會影響土壤中碳的降解。本研究中，氮沉降處理均顯著降低了兩個土層的擔(dān)子菌門Basidiomycota的相對豐度，尤其是Agariomycetes綱的相對豐度。這是因?yàn)锳gariomycetes多數(shù)屬于叢枝菌根且多為腐生菌，能分泌過氧化物酶從而促進(jìn)土壤中木質(zhì)素、作物殘留物的分解[21]。劉星等[22]研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降降低了土壤過氧化物酶活性。推測是由于連續(xù)氮沉降降低了Agariomycetes對養(yǎng)分和能源的競爭力，導(dǎo)致其生長緩慢。Dothideomycetes綱對細(xì)胞壁的降解有重要貢獻(xiàn)[23]，對于植物的降解和全球碳循環(huán)有重要作用，本研究中10～20 cm土層中所有氮沉降處理中該類真菌都升高，這表明氮沉降提高了10～20 cm土層土壤微生物對土壤中凋落物分解的貢獻(xiàn)。Fusarium屬是反硝化功能的重要菌屬，其功能是進(jìn)行反硝化，從而減少土壤中氮素含量。本研究中，氮沉降提高了0～10 cm土層Fusarium屬的相對豐度，雖然Fusarium物種豐度的增加并不一定意味著反硝化速率的增加，但也是一個重要影響因素。Ochoa-Hueso等研究發(fā)現(xiàn)，氮沉降改變了土壤碳氮的存儲能力、凈氮礦化能力[24]。

本研究通過土壤化學(xué)性質(zhì)與真菌組成的CCA分析，可以知道土壤化學(xué)性質(zhì)影響著貝加爾針茅草原土壤真菌群落結(jié)構(gòu)。土壤pH為陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤真菌群落變化的關(guān)鍵因子[25]，這可能與土壤養(yǎng)分物質(zhì)存在的形式有關(guān)系。土壤真菌以土壤有機(jī)質(zhì)為養(yǎng)分和能源，因此，土壤有機(jī)碳的變化，對土壤真菌的影響較大。Liu等(2015)研究證明，土壤有機(jī)碳含量決定了東北地區(qū)真菌群落的地理分布[26]。本研究中，高氮沉降顯著增加了土壤有機(jī)碳含量[5]，其原因可能是氮沉降促進(jìn)了地上植被的生長，生物量增加[27]，從而使得進(jìn)入土壤的植物殘體和根系分泌物增加。典范對應(yīng)分析也表明，土壤pH值、土壤有機(jī)碳、硝態(tài)氮含量與土壤真菌群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)，表明土壤真菌群落參與了土壤碳氮循環(huán)。進(jìn)一步研究可通過同位素示蹤等方法，明確真菌在貝加爾針茅草原土壤有機(jī)質(zhì)分解與氮素轉(zhuǎn)化中的過程和作用機(jī)制，對貝加爾針茅草原生態(tài)系統(tǒng)健康及可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。

4 結(jié)論

連續(xù)6年模擬氮沉降下，貝加爾針茅草原真菌優(yōu)勢菌相對豐度發(fā)生改變，這種改變在真菌門、綱和屬分類水平上均有體現(xiàn)，且存在明顯的土層梯度效應(yīng)。

在進(jìn)行農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣的過程中，農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站起著重要的作用。因此，為了促進(jìn)農(nóng)村地區(qū)的發(fā)展必須重視農(nóng)業(yè)技術(shù)的推廣，應(yīng)該加大對經(jīng)費(fèi)的投入力度，不斷提升農(nóng)業(yè)技術(shù)人員的專業(yè)技能和水平。只有這樣，農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站才能將科技成果向著生產(chǎn)力轉(zhuǎn)變，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，農(nóng)民收入的提升，最終實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村的振興。

連續(xù)6年氮沉降下，顯著改變了土壤理化因子，這些環(huán)境因子的變化進(jìn)一步影響了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)，其中pH、硝態(tài)氮、有機(jī)碳和速效磷是影響土壤真菌群落結(jié)構(gòu)變化主要影響因子。