進(jìn)化論：自然選擇與生物進(jìn)化及其內(nèi)在奧秘

[摘 要]2019年是進(jìn)化論學(xué)說(shuō)奠基人、蜚聲世界的博物學(xué)家與生物學(xué)家達(dá)爾文誕辰210周年暨《物種起源》出版160周年。達(dá)爾文的進(jìn)化論學(xué)說(shuō)被譽(yù)為人類(lèi)有史以來(lái)最偉大的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一，深刻地影響了生物學(xué)、哲學(xué)、化學(xué)、社會(huì)學(xué)等人類(lèi)文明的諸多方面。文章從達(dá)爾文進(jìn)化論及概念提出的初始背景進(jìn)行回溯，探討達(dá)爾文進(jìn)化論學(xué)說(shuō)的理論來(lái)源及其內(nèi)涵，產(chǎn)生的爭(zhēng)論及其影響，以及新達(dá)爾文主義及其現(xiàn)代后續(xù)發(fā)展等，以此紀(jì)念這位奠定人類(lèi)進(jìn)化論基礎(chǔ)，并揭示自然選擇與生物進(jìn)化及其內(nèi)在奧秘的杰出而偉大的生物學(xué)家。

[關(guān)鍵詞]達(dá)爾文;進(jìn)化論;自然選擇;共同祖先;進(jìn)化生物學(xué)

2019年是進(jìn)化論學(xué)說(shuō)奠基人、蜚聲世界的博物學(xué)家與生物學(xué)家達(dá)爾文（Charles Robert Darwin，1809—1882）誕辰210周年暨《物種起源》出版160周年。本文從達(dá)爾文進(jìn)化論及概念提出的初始背景進(jìn)行回溯，探討達(dá)爾文進(jìn)化論學(xué)說(shuō)的理論來(lái)源及其內(nèi)涵，產(chǎn)生的爭(zhēng)論及其影響，以及新達(dá)爾文主義及其現(xiàn)代后續(xù)發(fā)展等，以此紀(jì)念這位奠定人類(lèi)進(jìn)化論基礎(chǔ)，并揭示自然選擇與生物進(jìn)化及其內(nèi)在奧秘的杰出而偉大的生物學(xué)家。

一、達(dá)爾文進(jìn)化論概念提出的初始背景回溯

達(dá)爾文于1809年2月12日出生在英國(guó)古城什魯斯伯里城（Shrewsbury）弗蘭科爾區(qū)，在少年時(shí)期就表現(xiàn)出對(duì)博物學(xué)的興趣且愛(ài)好收集標(biāo)本。1818—1825年，達(dá)爾文進(jìn)入什魯斯伯里城內(nèi)勃特勒（Butler）博士開(kāi)設(shè)的中學(xué)念書(shū)，在這里學(xué)習(xí)古希臘羅馬著作、古代史和地理學(xué)課程，但他反感這所學(xué)校，不喜歡枯燥的“書(shū)齋學(xué)問(wèn)”。當(dāng)時(shí)他的校外興趣十分濃厚，如喜歡讀動(dòng)物志書(shū)并對(duì)各種鳥(niǎo)類(lèi)習(xí)性進(jìn)行標(biāo)記，喜歡讀文學(xué)著作，喜歡接觸大自然，在同學(xué)眼中是一位性格溫和可親且善于交際的人。因?yàn)橹袑W(xué)成績(jī)不佳，達(dá)爾文的父親讓他還未畢業(yè)就提早退學(xué)，在1825年10月進(jìn)愛(ài)丁堡大學(xué)跟他哥哥一起學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)，其間參加一些護(hù)理病人的實(shí)習(xí)工作，但因?yàn)橛H眼見(jiàn)到一些糟糕的醫(yī)療手術(shù)方式，如沒(méi)有進(jìn)行過(guò)麻醉和消毒就直接對(duì)病人進(jìn)行手術(shù)，讓他覺(jué)得當(dāng)醫(yī)生是一種“獸性的職業(yè)”，由此下定決心不再?gòu)氖箩t(yī)學(xué)工作。在愛(ài)丁堡大學(xué)期間，達(dá)爾文結(jié)識(shí)比較解剖學(xué)導(dǎo)師格蘭特（Grant），在其啟迪下對(duì)研究無(wú)脊椎動(dòng)物產(chǎn)生興趣;也是從格蘭特這里，他了解到拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）的進(jìn)化觀點(diǎn)。

達(dá)爾文在愛(ài)丁堡大學(xué)學(xué)習(xí)兩年后，父親察覺(jué)他并未想當(dāng)醫(yī)生，就提議他去當(dāng)牧師，因而重新復(fù)習(xí)一年希臘語(yǔ)和拉丁語(yǔ)，于次年考上劍橋大學(xué)基督學(xué)院。入校之初他對(duì)神學(xué)興趣斐然，但此后科學(xué)思考的天性使其認(rèn)識(shí)到自己對(duì)神學(xué)并無(wú)興趣，直到1831年獲得學(xué)士學(xué)位。在劍橋大學(xué)期間，達(dá)爾文經(jīng)常參加博物學(xué)俱樂(lè)部活動(dòng)，并認(rèn)識(shí)了影響其一生的約翰·史蒂文斯·亨斯羅（John Stevens Henslow）教授。亨斯羅教授在劍橋大學(xué)教授植物學(xué)課程，教學(xué)方法獨(dú)特并配以精美圖解，常帶領(lǐng)學(xué)生野外考察，這樣新奇有趣的教學(xué)方式使達(dá)爾文對(duì)博物學(xué)產(chǎn)生濃厚的興趣，他們結(jié)下了深厚的友誼。在此期間，達(dá)爾文閱讀了《自然哲學(xué)的初步研究》和《美洲旅行記》，前者影響他的自然科學(xué)研究，后者讓他萌生環(huán)球旅行的想法。在亨斯羅教授的影響下，達(dá)爾文開(kāi)始研習(xí)地質(zhì)學(xué)，并跟著地質(zhì)學(xué)家賽斯威克于1831年7月參加北威爾士地質(zhì)調(diào)查。在這次考察中，他學(xué)會(huì)了收集巖石標(biāo)本要領(lǐng)，并從賽斯威克那里學(xué)到科學(xué)家基本的工作方法，認(rèn)識(shí)到所謂科學(xué)就在于綜合所有事實(shí)從而得出一般性結(jié)論。

1831年12月27日，經(jīng)由亨斯羅教授的推薦，達(dá)爾文乘坐貝格爾號(hào)開(kāi)始環(huán)球之旅，從英國(guó)普利茅斯港起航穿過(guò)大西洋到達(dá)南美洲。達(dá)爾文利用貝格爾號(hào)測(cè)繪南美海岸線(xiàn)，在東西海岸及其附屬島嶼上總共停留3年零8個(gè)月，采集了許多難得的熱帶昆蟲(chóng)和植物標(biāo)本，并觀察和研究智利蜂鳥(niǎo)、火地島單聲?shū)B(niǎo)、加拉帕戈斯島地雀等的生活習(xí)性。環(huán)球航行5年間，達(dá)爾文搜集到大量關(guān)于生物變異的實(shí)例，并獲得了最初的物種起源問(wèn)題意識(shí)，相繼出版《航海日志》《地質(zhì)報(bào)告》《貝格爾號(hào)航行中的動(dòng)物學(xué)發(fā)現(xiàn)》等。其中，《地質(zhì)報(bào)告》使其成為著名地質(zhì)學(xué)家，并被選入當(dāng)時(shí)的皇家地質(zhì)學(xué)會(huì)。為證明生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)與人工育種工作者等有著廣泛的聯(lián)系，達(dá)爾文參加養(yǎng)鴿俱樂(lè)部并對(duì)150多種家鴿品種進(jìn)行研究。在此基礎(chǔ)上，達(dá)爾文進(jìn)行家鴿人工選擇實(shí)驗(yàn)，由此類(lèi)比推出自然選擇，證明生物界巨大的繁殖力使得同一物種后代指數(shù)增長(zhǎng)并帶來(lái)大量不同的變種，但這些變種的后代只有在整個(gè)生存競(jìng)爭(zhēng)中有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，才可保存下來(lái)并擁有更多的后代，而其余變種會(huì)被淘汰，此乃最初自然選擇的過(guò)程。

在當(dāng)時(shí)，生物學(xué)本身也有所發(fā)展，特別是在細(xì)胞學(xué)、胚胎學(xué)和古生物學(xué)方面。17世紀(jì)，英國(guó)人胡克（Robert Hooke）首先用顯微鏡觀察植物材料時(shí)發(fā)現(xiàn)細(xì)胞。18世紀(jì)，法國(guó)居維葉（Georges Cuvier）提出器官相關(guān)理論，圣提雷爾（G. Saint-Hilalre）提出同源器官和同功器官，在比較解剖學(xué)方面取得進(jìn)展。在胚胎學(xué)方面，德國(guó)沃爾夫（C. F. Wolff）提出各器官在胚胎發(fā)育中的漸成說(shuō)，并發(fā)現(xiàn)所有脊椎動(dòng)物在胚胎發(fā)育初期狀況非常相似，因此說(shuō)明它們應(yīng)有共同的祖先。在古生物學(xué)方面，不少學(xué)者發(fā)現(xiàn)在不同地層中有不同的化石，且越是古老的地層，其化石及構(gòu)造就越趨向于簡(jiǎn)單。這些新發(fā)現(xiàn)，為達(dá)爾文研究生物進(jìn)化論提供了極其有利的外部條件①。1838年，達(dá)爾文與其舅舅的女兒愛(ài)瑪（Emma）結(jié)婚，并繼承了他父親和岳父的財(cái)產(chǎn)，在經(jīng)濟(jì)上有保障，可專(zhuān)心從事研究事業(yè)，并進(jìn)一步思考進(jìn)化論。此后，達(dá)爾文出版《珊瑚礁的結(jié)構(gòu)和分布》，提出珊瑚礁是珊瑚蟲(chóng)殘骸累積而成的觀點(diǎn)，得到社會(huì)的認(rèn)可。1838年，達(dá)爾文偶讀馬爾薩斯（T. R. Malthus）的《人口論》，該著使他對(duì)整個(gè)生物進(jìn)化機(jī)制有了更深的了解。

1832年，達(dá)爾文將其想法寫(xiě)成一篇35頁(yè)紙的綱領(lǐng)。1840年，他又寫(xiě)下物種起源問(wèn)題的論著提綱，此乃《物種起源》雛形。1858年夏，他收到青年生物學(xué)家華萊士（Alfred Russel Wallace）關(guān)于自然選擇進(jìn)化思想的一封信，曾打算停止已公布的計(jì)劃。1859年，達(dá)爾文在賴(lài)爾（Charles Lyel）的支持下出版《物種起源》第1版。1868年，達(dá)爾文發(fā)表《動(dòng)植物在家養(yǎng)條件下的變異》，總結(jié)之前人工遺傳育種理論和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，該書(shū)成為20世紀(jì)綜合進(jìn)化論形成原因之一。此后，1871年出版《人類(lèi)起源及性選擇》，將人類(lèi)進(jìn)化問(wèn)題等系統(tǒng)納入整個(gè)生命科學(xué)發(fā)展史中;1872年出版《人和動(dòng)物的表情》，提出人和動(dòng)物心理狀態(tài)具有連續(xù)性的觀點(diǎn);1876—1881年在閑暇時(shí)期寫(xiě)作自傳，對(duì)后人研究達(dá)爾文學(xué)說(shuō)具有重大意義。1882年4月19日，達(dá)爾文逝世，被埋葬于威斯敏斯特大教堂牛頓墓旁①。

二、達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的理論來(lái)源及其內(nèi)涵

（一）達(dá)爾文之前的生物進(jìn)化論思想

布豐（Georges Louis Leclere de Buffon）是首位提出進(jìn)化學(xué)說(shuō)的博物學(xué)家，其著作《自然史》認(rèn)為，生物是可變的、漸變的，生物進(jìn)化是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，并不存在跨越性進(jìn)化的可能;生物變化方向也可為退化，對(duì)每個(gè)物種來(lái)說(shuō)并不只有那些真正對(duì)自身有利的變化，也會(huì)有某些無(wú)用器官的遺留等，生物本身也有“返祖”等;動(dòng)物所處環(huán)境會(huì)引起整體的物種變化，絕大多數(shù)演化是非遺傳性，是由整體環(huán)境來(lái)決定的，但在現(xiàn)實(shí)中很多生物因時(shí)間、氣候、土壤、地質(zhì)變化等原因形成不同的種類(lèi)②。他的祖父伊拉茲馬斯·達(dá)爾文（DrErasmus Darwin）于18世紀(jì)末著有《自然的神殿》，認(rèn)為生物皆有共同的祖先。他的祖父反思動(dòng)物變化如從蝌蚪到青蛙，然后再思考人工培養(yǎng)如飼養(yǎng)馬、狗及其所引起的動(dòng)物改變，思考?xì)夂驐l件和季節(jié)變化引起的動(dòng)物改變，以及不同區(qū)域人的差異或受人工繁殖及胚胎發(fā)育等影響所出現(xiàn)的改變，由此得出結(jié)論：它們似乎都是從一種活的絲體中產(chǎn)生出來(lái)的，許多這樣獲得的形態(tài)及行為傾向于遺傳給他們的后代③。在達(dá)爾文之前，生物學(xué)家已認(rèn)識(shí)到生物種群內(nèi)的遺傳變異，不僅僅是布豐所提出的環(huán)境促使物種變化。

（二）與達(dá)爾文同時(shí)代的進(jìn)化思想

拉馬克是第一個(gè)提出系統(tǒng)生物進(jìn)化論的學(xué)者。他認(rèn)為，生物變化是逐漸的，所有物種都通過(guò)不斷累積，從微小的差別和不同的特性，最后改變整個(gè)物種特性;環(huán)境改變是生物多樣性產(chǎn)生的原因，生物機(jī)體對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力使得生活環(huán)境逐漸改變生物機(jī)體并形成新品種;所有物種都會(huì)隨時(shí)間流逝持續(xù)發(fā)生改變，從未有一個(gè)物種毫無(wú)改變而繼續(xù)存在于自然界;每個(gè)動(dòng)物新特性或之前身體機(jī)能所具有的特性在使用中發(fā)展，不使用后器官逐漸萎縮甚至完全消滅，因而出現(xiàn)新的使用特性，從而淘汰原來(lái)那些器官功能;動(dòng)物習(xí)慣和特殊器官性能不是由器官性質(zhì)和性狀決定的，而是在長(zhǎng)期用進(jìn)廢退的影響下新個(gè)體通過(guò)繁殖得以變化，保存新特性淘汰舊特性，使所有生物都會(huì)隨著變化而變化。拉馬克認(rèn)為，生物是多種起源，上帝同時(shí)創(chuàng)造出各種動(dòng)物和植物④。

賴(lài)爾在其《地質(zhì)學(xué)原理》中闡明自然界是漸變的，并從地質(zhì)例證中獲得漸變過(guò)程的證據(jù)，認(rèn)為生存生物和地質(zhì)狀態(tài)都有其自身的歷史。達(dá)爾文正是在賴(lài)爾的鼓勵(lì)下出版《物種起源》的，他曾說(shuō)：“我經(jīng)常想我的著作有不同的東西是從賴(lài)爾的頭腦中得來(lái)的。”⑤

（三）達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)涵

恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）認(rèn)為，最好是將進(jìn)化論理解為每個(gè)生物群體中個(gè)體所經(jīng)歷的從一代到另一代所發(fā)生遺傳的更新⑥?！耙粋€(gè)生活在許多年前的原始物種，逐步演化出地球上的所有物種，其規(guī)模會(huì)隨著歷史的發(fā)展不斷的變多，發(fā)展出許許多多不同的物種，其中所發(fā)生的大多數(shù)的進(jìn)化，或者說(shuō)演變的背后的規(guī)律性機(jī)制就是自然選擇。”①進(jìn)化論的核心是共同起源學(xué)說(shuō)和自然選擇學(xué)說(shuō)。整個(gè)進(jìn)化論的內(nèi)涵包括：漸進(jìn)演化;物種增值;共同祖先;自然選擇;物種多樣化。

一是漸進(jìn)演化。物種進(jìn)化是漸變的，并不存在跳躍或間斷，整體進(jìn)化速率極為緩慢，即自然界沒(méi)有飛躍。這種進(jìn)化的第一個(gè)前提是物種并非永遠(yuǎn)恒定不變而是可以變異的，而且在長(zhǎng)期改變下會(huì)形成新物種。物種在變異中不斷產(chǎn)生新種群，且那些跟不上整體進(jìn)化的物種逐漸消亡，化石資料已對(duì)此作出證明?！半m然許多情況還是隱晦不明，并且在未來(lái)的長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)也未必會(huì)清楚，但是經(jīng)過(guò)了研究和批判后，可以毫無(wú)疑慮地?cái)嘌?，每一個(gè)物種都是上帝個(gè)別創(chuàng)造出來(lái)，這種說(shuō)法是錯(cuò)誤的?！雹谒猩锒荚谘莼莼俣燃胺较騾s不一樣，有些物種如在澳大利亞生存的許多物種沒(méi)發(fā)生改變，而有些物種會(huì)在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生改變，就演化速度而言取決于環(huán)境及其自身形成的對(duì)物種的壓力，這種壓力是對(duì)整個(gè)種群的壓力而不是對(duì)個(gè)體的壓力，久而久之就會(huì)使得整個(gè)族群變化產(chǎn)生新物種。要產(chǎn)生一個(gè)新物種，需要很長(zhǎng)的時(shí)間，且這樣一個(gè)物種新的器官特性演化不會(huì)只發(fā)生在幾代之內(nèi)，通常需要成千上萬(wàn)個(gè)世代才能改變。也有一些特殊物種，如細(xì)菌、微生物等改變非?？臁Ｕ麄€(gè)物種的變化速度也會(huì)因?yàn)槠渌墉h(huán)境的壓力和自身的壓力而變化。當(dāng)自然選擇作用強(qiáng)烈且給予物種壓力時(shí)，演化就會(huì)變快，而在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境中繁殖時(shí)相對(duì)要慢些。

二是共同祖先。就所知的生物而言，最初的配置細(xì)胞是相同的，所有生物都來(lái)自共同祖先，但在長(zhǎng)期演化中子代與祖先產(chǎn)生差異，即生物結(jié)構(gòu)功能器官產(chǎn)生變化且有遺傳性，對(duì)生物自身存在有利的那些遺傳會(huì)逐漸留下來(lái)且形成固定的生物性狀，而不適應(yīng)環(huán)境的生物就會(huì)被淘汰，由此形成優(yōu)勝劣汰的環(huán)境變化，從而保持生命圈的穩(wěn)定狀態(tài)。地球上的物種雖有許多種，但所有生物享有某些共同的基本特征，如每個(gè)生物的基本組成部分、基因編碼、消化方式等都是相同的，其最初形成可能只來(lái)自于同一個(gè)生物，所有生物物種都有一個(gè)共同的祖先。這一事實(shí)把《圣經(jīng)》所傳人在自然界的特權(quán)地位給剝奪了，由此成為另一種形式上革命③。而要證明現(xiàn)存物種與最初物種間的親緣關(guān)系，就必須尋找到過(guò)渡性生物，但由于地質(zhì)化石不充足和斷代等原因，尋找證據(jù)相對(duì)困難。現(xiàn)已有新證據(jù)被發(fā)掘出來(lái)證明其學(xué)說(shuō)的合理性，如化石記錄、胚胎學(xué)和分子證據(jù)等。偶爾還發(fā)現(xiàn)可填補(bǔ)祖先類(lèi)型與現(xiàn)代后裔間空隙的珍稀化石，如始祖鳥(niǎo)。始祖鳥(niǎo)是生活在上侏羅紀(jì)的原始鳥(niǎo)類(lèi)，當(dāng)時(shí)始祖鳥(niǎo)仍有非常尖利的牙齒、很長(zhǎng)的尾巴以及其他爬行類(lèi)祖先所擁有的一些性狀，然而其他方面如大腦、眼睛、羽毛和翅膀等很像現(xiàn)在的鳥(niǎo)類(lèi)，人們常將這些可以填補(bǔ)進(jìn)化鏈上大的空隙化石叫做缺失環(huán)節(jié)。1861年，始祖鳥(niǎo)化石的發(fā)現(xiàn)令人欣慰，因?yàn)樵诖酥敖馄蕦W(xué)已得出鳥(niǎo)類(lèi)一定來(lái)源于爬行類(lèi)祖先的結(jié)論，而始祖鳥(niǎo)的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了他們的預(yù)見(jiàn)。

三是自然選擇。生物普遍具有變異性且變異可以遺傳，從而形成不同的物種，不同的物種擁有共同的祖先。在生存斗爭(zhēng)中只有少數(shù)個(gè)體勝出得以繁衍后代，少數(shù)成功者是具有最有利變異個(gè)體而成為新的物種起源④。自然選擇的核心是進(jìn)化動(dòng)力和機(jī)制。在人工選擇過(guò)程中起主導(dǎo)作用的是人的需要，在自然選擇過(guò)程中起主導(dǎo)作用的則是自然界。每種生物都有一種傾向及繁殖過(guò)程，產(chǎn)生比能生存的生物后代多得多的數(shù)量，同時(shí)其生物個(gè)體數(shù)保持相對(duì)恒定。由于生物個(gè)體得到生存空間和食物來(lái)源有限，所以在同種或不同種甚至生物和環(huán)境間必然產(chǎn)生生存斗爭(zhēng)。在同一總體不同個(gè)體間具有不同的變異，而有些變異對(duì)其在生物競(jìng)爭(zhēng)中生存下來(lái)較有利，有些則不利，因此出現(xiàn)適應(yīng)的生物生存下來(lái)、不適應(yīng)的生物被淘汰的現(xiàn)象，隨時(shí)間推移導(dǎo)致生物進(jìn)化①。當(dāng)生物生存條件發(fā)生變化時(shí)，生物本身構(gòu)造出現(xiàn)差異，由于生物數(shù)量是以幾何級(jí)數(shù)持續(xù)增加，在生命某個(gè)階段某個(gè)時(shí)期某個(gè)季節(jié)會(huì)出現(xiàn)激烈的生存競(jìng)爭(zhēng)。生物與生存環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系就會(huì)引發(fā)其構(gòu)造、體質(zhì)、習(xí)性上產(chǎn)生有利變異，繼續(xù)遺傳到后代，這種保存有利變異原理或適者生存原理乃是自然選擇。自然選擇不斷改善生物有機(jī)和無(wú)機(jī)的生存條件，讓生物體質(zhì)不斷進(jìn)步。20世紀(jì)孟德?tīng)枺℅. J. Mendel）發(fā)現(xiàn)遺傳定律，帶動(dòng)了生命科學(xué)的迅速發(fā)展，自然選擇學(xué)說(shuō)得到大眾的普遍認(rèn)可，達(dá)爾文主義成為20世紀(jì)初生命科學(xué)的主題。自然選擇學(xué)說(shuō)是自然進(jìn)化論重要的一環(huán)，以自然進(jìn)化演變選擇為基礎(chǔ)的生物起源解釋成為當(dāng)時(shí)最具革命性的科學(xué)發(fā)現(xiàn)，不僅沉重打擊了宗教唯心論目的論，也摧毀了形而上學(xué)物種恒定論。

四是物種多樣化。物種數(shù)目由少到多，這是多樣性起源，并且所有物種都是由原始祖先逐漸分支形成的。達(dá)爾文認(rèn)為，自然選擇是通過(guò)生存競(jìng)爭(zhēng)造成舊物種和中間類(lèi)型物種滅絕，導(dǎo)致生物性狀朝著不同的方向發(fā)展，出現(xiàn)性狀上分體。生物通過(guò)不同的方式適應(yīng)環(huán)境，并達(dá)到最大量繁殖和生存，同時(shí)物種種類(lèi)逐漸增加，因此就會(huì)出現(xiàn)生物多樣性。在《貝格爾號(hào)航行記》中，達(dá)爾文說(shuō)：“看到這一小群關(guān)系密切的鳥(niǎo)類(lèi)結(jié)構(gòu)之間的漸變性和多樣性……由一種鳥(niǎo)演變和進(jìn)化為好幾種?！雹谏锝缟锒加袠O強(qiáng)的繁殖能力，各種生物都以高速率繁殖增加，如果沒(méi)有死亡，僅僅是一對(duì)配偶子孫，也會(huì)在短時(shí)間內(nèi)繁殖出大量的后代，因此每一種生物都必須為自己的生態(tài)位而斗爭(zhēng)。在激烈的生存斗爭(zhēng)中，“各種有利的變異會(huì)一時(shí)被慣常地被保存下來(lái)，而有害的則被淘汰”③。

三、達(dá)爾文學(xué)說(shuō)產(chǎn)生的爭(zhēng)論及其影響

（一）達(dá)爾文學(xué)說(shuō)產(chǎn)生的爭(zhēng)論

達(dá)爾文自然選擇學(xué)說(shuō)被誤解的歷史遠(yuǎn)比想象的要長(zhǎng)得多，直至今日仍處在不斷的爭(zhēng)論中。

一是遺傳機(jī)制問(wèn)題的澄清。達(dá)爾文進(jìn)化論的主要缺陷在于缺乏遺傳學(xué)基礎(chǔ)，所接受的是當(dāng)時(shí)大行其道的獲得性遺傳學(xué)說(shuō)，而之后孟德?tīng)栠z傳理論的創(chuàng)立，為從傳統(tǒng)達(dá)爾文主義向新達(dá)爾文主義發(fā)展的過(guò)渡提供了更好的基礎(chǔ)。孟德?tīng)栠z傳理論以實(shí)驗(yàn)方法證明基因是存在于染色體上，反駁之前獲得性遺傳融合假說(shuō)④。由于達(dá)爾文擅長(zhǎng)的方法是觀察與綜合，對(duì)數(shù)理推導(dǎo)并不敏感，因此在建立基因遺傳理論的過(guò)程中產(chǎn)生困難。他試圖建立一套完整的遺傳理論，但他選擇當(dāng)時(shí)流行的“融合遺傳”假說(shuō)，與真正的科學(xué)遺傳理論失之交臂。

“融合遺傳”闡述遺傳現(xiàn)象，恰如將兩種不同顏色的水融合在一起，形成水的顏色是一種新顏色，而非原來(lái)的兩種顏色。根據(jù)融合遺傳學(xué)說(shuō)，變異應(yīng)減少而非增加。由于子代往往是在注入顏色和外部特征上介于雙親之間，所以當(dāng)時(shí)認(rèn)為子代特征應(yīng)像液體一樣繼承父母特征，好比白色和黑色油漆混合就產(chǎn)生灰色的油漆，但混合起來(lái)灰色只會(huì)產(chǎn)生進(jìn)一步的灰色而不會(huì)出現(xiàn)黑色、白色或其他顏色。這種理論在當(dāng)時(shí)流傳甚廣，卻無(wú)法解釋新遺傳變異在物種中如何起到演化作用。若這種理論被認(rèn)定為真實(shí)存在，那么物種內(nèi)能相互交配的個(gè)體間差異將會(huì)逐漸減小并最終趨同一致。如果個(gè)體變異由于不斷融合而逐漸被稀釋并最終消失，就沒(méi)有變異一說(shuō)了。達(dá)爾文并不知道孟德?tīng)栐?865年發(fā)表一篇論文已解決這個(gè)問(wèn)題，該文直到1900年才引起廣泛關(guān)注。孟德?tīng)柼岢鲱w粒遺傳理論，認(rèn)為遺傳是以顆粒方式在生物親代之前穩(wěn)定傳遞，因此變異才得以維持。這類(lèi)粒子（后來(lái)的基因）中發(fā)生突變直到1900年才建立起理論權(quán)威性①。

孟德?tīng)枌?zhuān)注于創(chuàng)造性科學(xué)研究，在達(dá)爾文無(wú)法破解遺傳機(jī)制奧秘時(shí)，用豌豆雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)“顆粒遺傳”。他不僅提出了遺傳基因的概念，而且通過(guò)實(shí)驗(yàn)證實(shí)基因真實(shí)存在于染色體之上，為傳統(tǒng)達(dá)爾文主義向新達(dá)爾文主義的過(guò)渡提供了契機(jī)。孟德?tīng)柾ㄟ^(guò)具有不同性狀的雙親物種的差異的觀察，通過(guò)統(tǒng)計(jì)學(xué)基礎(chǔ)上的檢驗(yàn)與邏輯推理，發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)的兩套基本規(guī)律，即分離規(guī)律與自由組合規(guī)律，從而奠定了遺傳學(xué)的基礎(chǔ)，為進(jìn)化論作出了具有劃時(shí)代意義的貢獻(xiàn)。

二是突變論與漸變論。在自然選擇中，那些不具有有利變異的個(gè)體，不能適應(yīng)環(huán)境被淘汰，而那些具有有利變異個(gè)體能夠適應(yīng)環(huán)境存活下來(lái)，其中缺失的證據(jù)就是過(guò)渡生物存在的證明。而在《物種起源》發(fā)表兩年后，過(guò)渡型生物始祖鳥(niǎo)化石出土，之后各種各樣過(guò)渡型生物化石紛紛被發(fā)現(xiàn)，迄今為止被稱(chēng)為過(guò)渡性生物的化石已有上千種，但與已知的生物種群狀態(tài)相比，仍然顯得非常稀少。在間斷平衡學(xué)說(shuō)中，生物經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的穩(wěn)定態(tài)之后，在短時(shí)間內(nèi)通過(guò)變異選擇能夠形成新的種類(lèi)生物，因此化石形成過(guò)程就顯得更為艱難②。之后在中國(guó)云南省發(fā)現(xiàn)的澄江動(dòng)物群落化石遺跡，是截至目前世界上最為古老、保存最完整的帶殼后生動(dòng)物群落化石群，也是現(xiàn)今世界上公認(rèn)的爆發(fā)性躍遷進(jìn)化動(dòng)物群典型案例。此動(dòng)物群落距今已有5.3億多年歷史，包括無(wú)脊椎動(dòng)物、脊索動(dòng)物等各類(lèi)生物。與澄江動(dòng)物群相似的“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”現(xiàn)象，在歷史上也發(fā)生過(guò)許多次③。因此，生物進(jìn)化并不總是漸進(jìn)進(jìn)化，有時(shí)也有躍遷。基于此，間斷平衡論者認(rèn)為，生物的真正進(jìn)化過(guò)程應(yīng)是長(zhǎng)期穩(wěn)定和短期內(nèi)的爆炸式改變交替發(fā)生，通過(guò)地理隔絕和基因突變形成新種類(lèi)。該理論更為合理地解釋了生命進(jìn)化史上的許多紀(jì)錄，彌補(bǔ)達(dá)爾文學(xué)說(shuō)中的缺陷④。

三是自然選擇單位問(wèn)題。達(dá)爾文認(rèn)為，進(jìn)化的單位是個(gè)體，因此在這一方面無(wú)法解釋生物個(gè)體之間的互助和利他行為;自然選擇是通過(guò)對(duì)個(gè)體優(yōu)勝劣汰發(fā)生作用，即適者生存、不適者被淘汰;自然選擇是在個(gè)體水平上發(fā)生的，因此種群中不同個(gè)體是自然選擇單位。然而，有些極端情況就無(wú)法通過(guò)個(gè)體選擇來(lái)充分說(shuō)明。如在一個(gè)蜜蜂群體當(dāng)中，母蜂負(fù)責(zé)繁殖后代，而工蜂負(fù)責(zé)喂養(yǎng)母蜂，本身并不承擔(dān)繁殖任務(wù)，在這種情況下工蜂就無(wú)法傳下自己的性狀。這種生物利他互助的行為，無(wú)法用生物個(gè)體對(duì)象來(lái)充分解釋。因此在這一方面，達(dá)爾文進(jìn)化論的自然選擇，就出現(xiàn)對(duì)象單位上的問(wèn)題⑤。

四是進(jìn)化模式。從進(jìn)化模式角度說(shuō)，生物進(jìn)化不但有達(dá)爾文所說(shuō)的直線(xiàn)性進(jìn)化模式，還有其他多種模式;生物不僅僅只有縱向進(jìn)化，還有橫向分支型進(jìn)化;不僅有發(fā)展性進(jìn)化，還有倒退性進(jìn)化。例如，從最早的細(xì)菌種類(lèi)到現(xiàn)在的細(xì)菌種類(lèi)，基本沒(méi)有發(fā)生過(guò)進(jìn)化。因此，在進(jìn)化的速率還有進(jìn)化的模式上，也不限于達(dá)爾文所強(qiáng)調(diào)的漸變進(jìn)化的模式。達(dá)爾文認(rèn)為，生物的進(jìn)化應(yīng)該是均勻的、恒定的、連續(xù)不斷的，而有些時(shí)候生物是由快速的跳躍性進(jìn)化和停滯性進(jìn)化交替變化，并且不但有輻射性的進(jìn)化，還有趨同型進(jìn)化和平行進(jìn)化等各式各樣的類(lèi)型。在這一方面，后續(xù)生物學(xué)的發(fā)展糾正了達(dá)爾文學(xué)說(shuō)中的此類(lèi)錯(cuò)誤①。

（二）達(dá)爾文生物進(jìn)化論的影響

一是對(duì)世界觀的影響。當(dāng)時(shí)西方大多數(shù)科學(xué)家和幾乎所有普通人都相信神創(chuàng)論，雖然其中有些人可能并不一定接受《圣經(jīng)》所精心安排的故事，但大多數(shù)人相信生命是由一位全知全能的上帝所設(shè)計(jì)創(chuàng)造的，生命本身也從來(lái)沒(méi)有發(fā)生什么變化。在《物種起源》中，達(dá)爾文對(duì)生命設(shè)計(jì)、發(fā)展和變化提出一整套假說(shuō)。達(dá)爾文運(yùn)用大量證據(jù)，不僅支持其自身進(jìn)化論學(xué)說(shuō)，同時(shí)也反駁神創(chuàng)論，并提供兩個(gè)明晰的證據(jù)：一是地質(zhì)化石記錄，證明每個(gè)生物并非一成不變;二是生物那些略顯多余的器官功用，每種生物都或多或少都有某些在人們看來(lái)是“上帝敗筆”的器官和性狀。

二是對(duì)科學(xué)的影響。這一影響體現(xiàn)在其科研方法上創(chuàng)新。以前人們?cè)诳蒲兄兴玫姆椒ù蠖鄶?shù)是從有限經(jīng)驗(yàn)現(xiàn)象出發(fā)，歸納出一般性規(guī)律，繼而證明其普適性。達(dá)爾文則開(kāi)創(chuàng)了“提出假設(shè)，驗(yàn)證假設(shè)”的先河，因?yàn)樵谠S多時(shí)候有些現(xiàn)象是人類(lèi)通過(guò)經(jīng)驗(yàn)感覺(jué)無(wú)法觀察的，如聲波、原子等。生物進(jìn)化論對(duì)于科學(xué)方法的創(chuàng)新就在于此，假設(shè)從此成為科學(xué)研究的常用方法。即使在達(dá)爾文時(shí)代有些假設(shè)并沒(méi)有得到驗(yàn)證，但在漫長(zhǎng)歷史時(shí)期中卻得到了有力的證據(jù)，證明在科學(xué)史上提出問(wèn)題比解決問(wèn)題更為重要。生物進(jìn)化論對(duì)博物學(xué)的影響也是有目共睹。近代科學(xué)從達(dá)爾文那里得到真正對(duì)生物分類(lèi)和自然分類(lèi)的具體方法論。在進(jìn)化論產(chǎn)生之前，人類(lèi)對(duì)生物分類(lèi)往往是以主觀方式來(lái)判定，很多時(shí)候都是以生物外在的相似性進(jìn)行人為的主觀分類(lèi);而從進(jìn)化論開(kāi)始，科學(xué)家們?cè)谏锓诸?lèi)當(dāng)中尋求到新的分類(lèi)關(guān)系，即為生物之間進(jìn)化關(guān)系或繁殖關(guān)系來(lái)尋找分類(lèi)方式，使得生物分類(lèi)學(xué)獨(dú)立性得以體現(xiàn)。哥白尼將地球從宇宙中心提取出來(lái)，達(dá)爾文也將生物學(xué)從神學(xué)中心提取出來(lái)，走上真正科學(xué)發(fā)展的道路，使當(dāng)時(shí)人們對(duì)宗教神創(chuàng)說(shuō)和智能設(shè)計(jì)論的盲從得到改變，從而具有新世界觀革命性改變的意義。達(dá)爾文將傳統(tǒng)博物學(xué)經(jīng)驗(yàn)方式最終導(dǎo)向真正具有堅(jiān)實(shí)理論基礎(chǔ)的生物學(xué)科，使生命科學(xué)當(dāng)中每一個(gè)分支學(xué)科，如形態(tài)學(xué)、分類(lèi)學(xué)、古生物學(xué)、生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等得到迅速發(fā)展，使在生物進(jìn)化論基礎(chǔ)上形成生命世界形形色色的現(xiàn)象得到解釋?zhuān)蚨环Q(chēng)之為生物學(xué)史上最偉大的一次革命。

三是對(duì)哲學(xué)的影響。生物進(jìn)化論的創(chuàng)立，是以1859年達(dá)爾文出版《物種起源》為標(biāo)志，這一理論不僅凝結(jié)著達(dá)爾文本人的心血，而且是對(duì)布豐、賴(lài)爾、拉馬克等進(jìn)化論先驅(qū)者們所積累的思想材料的繼承。達(dá)爾文在前人研究成果的基礎(chǔ)上，用大量實(shí)驗(yàn)科學(xué)材料說(shuō)明：世界上的生物都是由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低級(jí)至高級(jí)長(zhǎng)期漸進(jìn)進(jìn)化的結(jié)果。所有生物都有其自身歷史，從發(fā)生發(fā)展到滅亡充分揭示了生物界的進(jìn)化規(guī)律。解釋不同生物之間的普遍聯(lián)系和生物界各要素之間的聯(lián)系，解釋生物發(fā)展自身的機(jī)制和動(dòng)力，客觀上有力地批判了之前“目的論”和“神創(chuàng)論”等，為之后的唯物主義哲學(xué)思想提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和科學(xué)例證，為辯證唯物主義自然觀的產(chǎn)生奠定了基石②。生物進(jìn)化論思想還奠定了生命科學(xué)哲學(xué)理論框架，使生命科學(xué)實(shí)現(xiàn)了以進(jìn)化論為核心的第一次達(dá)爾文革命，促進(jìn)生物學(xué)方法研究從定性到定量的改變，促進(jìn)生命科學(xué)從最初博物學(xué)階段，即以分類(lèi)收集材料為主經(jīng)驗(yàn)科學(xué)階段，走向以歸納、演繹綜合方法為基礎(chǔ)的理論科學(xué)階段。

四、新達(dá)爾文主義及其現(xiàn)代后續(xù)發(fā)展

（一）新達(dá)爾文主義與突變論

19世紀(jì)末，生物學(xué)界對(duì)于達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的理解相差很大并產(chǎn)生學(xué)術(shù)爭(zhēng)論，而爭(zhēng)論的焦點(diǎn)就在于環(huán)境是否會(huì)影響生物后天獲得性狀，且能否遺傳至后代。以德國(guó)生物家?？藸枺‥. Haeckel）為首的一些學(xué)者堅(jiān)持拉馬克所提出的后天獲得性遺傳觀點(diǎn)，這些學(xué)者最終形成“新拉馬克主義”。另一派則以德國(guó)生物學(xué)家威德曼（Wiedemann）為首，他們反對(duì)后天獲得性遺傳觀點(diǎn)，并以“種質(zhì)學(xué)說(shuō)”為基礎(chǔ)認(rèn)為：生物進(jìn)化是由于兩種特性混合產(chǎn)生種質(zhì)上的差異，并經(jīng)過(guò)自然選擇所形成的結(jié)果。這一學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)種質(zhì)的變異以及達(dá)爾文提出的自然選擇在進(jìn)化上的作用。1896年，達(dá)爾文的弟子羅馬尼斯（G. H. Romanes）將威德曼的絕對(duì)選擇論稱(chēng)為“新達(dá)爾文主義”，并將此學(xué)說(shuō)的核心觀點(diǎn)凝煉為：進(jìn)化是種質(zhì)的有利變異，是經(jīng)過(guò)自然選擇所得到的結(jié)果?；诖擞^點(diǎn)，當(dāng)時(shí)威德曼做了著名的小鼠實(shí)驗(yàn)，即連續(xù)將22代小鼠的尾巴都剪短，但第23代小鼠尾巴依然是完整的。這個(gè)在現(xiàn)代看來(lái)有些粗糙的實(shí)驗(yàn)，對(duì)威德曼本人以及當(dāng)時(shí)的生物學(xué)界產(chǎn)生了巨大的影響。他根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，確定身體細(xì)胞所發(fā)生的變異不會(huì)影響生殖細(xì)胞，并因此證明新拉馬克主義核心觀點(diǎn)即后天獲得性遺傳是錯(cuò)誤的，由此強(qiáng)調(diào)生殖細(xì)胞在生物遺傳和進(jìn)化中的重要地位，進(jìn)而反對(duì)環(huán)境決定假說(shuō)。種質(zhì)學(xué)說(shuō)強(qiáng)調(diào)遺傳的連續(xù)性，彌補(bǔ)了達(dá)爾文進(jìn)化論在遺傳機(jī)制上的缺陷，對(duì)發(fā)展進(jìn)化論有著重大意義。

就在種質(zhì)學(xué)說(shuō)提出后不久，荷蘭遺傳學(xué)家德弗里斯（Hugo Marie de Vrier）于1901年提出“突變論”，認(rèn)為非連續(xù)變異突變也可形成新的物種，而并非如達(dá)爾文所認(rèn)為的那樣，一定是許多連續(xù)微小變異累積才可形成新物種。該理論的提出，在社會(huì)上產(chǎn)生巨大反響，使人們對(duì)達(dá)爾文的漸變理論產(chǎn)生懷疑。1909年，丹麥學(xué)者約翰森（Wilhelm Ludwig Johannsen）發(fā)表“純系說(shuō)”，提出基因型和表現(xiàn)型概念，明確把孟德?tīng)栠z傳粒子命名為基因。按照約翰森學(xué)說(shuō)的觀點(diǎn)，生物變異可區(qū)分為可遺傳變異（即基因型變異）和非遺傳變異（即表現(xiàn)型變異）。在一個(gè)基因型混雜群體中自然選擇是有效的，而在純系內(nèi)不同個(gè)體表現(xiàn)差異都是表現(xiàn)型差異，即不遺傳的變異，因此在純系里自然選擇并沒(méi)有使生物達(dá)到變異效果。這一實(shí)驗(yàn)對(duì)摩爾根（Thomas Hunt Morgan）起到啟發(fā)作用。他通過(guò)遺傳實(shí)驗(yàn)，認(rèn)識(shí)到基因存在于染色體上且呈線(xiàn)性排列，從而得出染色體是基因載體的結(jié)論。此后，摩爾根出版《基因論》，確立了不同基因與生物體之間各種性狀的對(duì)應(yīng)關(guān)系，成為生物學(xué)界一大突破，從而使新達(dá)爾文主義在20世紀(jì)20年代走向成熟發(fā)展階段。

新達(dá)爾文主義不僅對(duì)傳統(tǒng)達(dá)爾文主義發(fā)出挑戰(zhàn)，而且對(duì)其不足作出大量修正和補(bǔ)充。但其在發(fā)展過(guò)程中也不可避免地存在一些局限，如他們主要將生物進(jìn)化局限于個(gè)體范圍之內(nèi)，從而忽略了生物進(jìn)化應(yīng)是以種群為范疇展開(kāi)的。除威德曼之外的大部分新達(dá)爾文主義者過(guò)度強(qiáng)調(diào)遺傳作用，一定程度上忽視自然選擇因素，因而在理論層面并不能正確解釋生物進(jìn)化的總體過(guò)程。新達(dá)爾文主義是達(dá)爾文主義發(fā)展中承上啟下的一個(gè)重要階段，此后又產(chǎn)生影響更為深遠(yuǎn)的現(xiàn)代綜合進(jìn)化論。

（二）現(xiàn)代綜合進(jìn)化論

現(xiàn)代綜合進(jìn)化論將諸多學(xué)科綜合在一起，從多個(gè)維度去看待生物進(jìn)化，成為當(dāng)今時(shí)代影響最大的進(jìn)化理論?，F(xiàn)代綜合進(jìn)化論起源于20世紀(jì)三四十年代，由美國(guó)生物學(xué)家杜布贊斯基（T. Dobzhansky）開(kāi)創(chuàng)。杜布贊斯基于1937年出版《遺傳學(xué)與物種起源》，他在書(shū)中綜合自然選擇理論和基因理論兩種觀點(diǎn)，提出自然選擇概念模型，從而豐富和發(fā)展了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說(shuō)，同時(shí)介紹群體遺傳學(xué)原理，彌補(bǔ)了新達(dá)爾文主義基因理論的不足，被視為現(xiàn)代綜合進(jìn)化論誕生的標(biāo)志。

現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論主要內(nèi)容包括：一是自然選擇決定進(jìn)化方向，使生物適應(yīng)環(huán)境。生物進(jìn)化發(fā)展動(dòng)力只有經(jīng)過(guò)兩次適應(yīng)才能形成，即使是經(jīng)過(guò)選擇檢驗(yàn)。生物學(xué)是在其自身遺傳變異過(guò)程中向前推進(jìn)的，由此得到完整的生物進(jìn)化史①。二是現(xiàn)代綜合進(jìn)化認(rèn)為生物進(jìn)化的基本單位不是個(gè)體而是種群。進(jìn)化機(jī)制研究應(yīng)屬于種群遺傳學(xué)范疇。生物進(jìn)化本質(zhì)是種群內(nèi)基因頻率和基因型頻率發(fā)生變化，以及由此導(dǎo)致生物類(lèi)型逐漸進(jìn)化。杜布贊斯基在生物進(jìn)化基本單位上與新達(dá)爾文主義存在明顯分歧，這也是現(xiàn)代達(dá)爾文主義與新達(dá)爾文主義的區(qū)別之一。杜布贊斯基認(rèn)為，自然選擇是針對(duì)種群發(fā)生作用的，在一類(lèi)群體中自然選擇首先通過(guò)對(duì)該群體內(nèi)部個(gè)體發(fā)生作用使之發(fā)生變異，有利變異將會(huì)繼續(xù)發(fā)生在其他個(gè)體中，不利變異則不能適應(yīng)環(huán)境繼續(xù)生存而趨向于消失或者改變其原有功用;當(dāng)整個(gè)種群都發(fā)生變異之后，則會(huì)繼續(xù)在自然選擇作用下逐步形成新的種群。

綜合進(jìn)化論在創(chuàng)立后社會(huì)各界反響巨大。該理論較為合理地解釋了進(jìn)化論學(xué)說(shuō)，具有許多方面的進(jìn)步性。一方面，綜合進(jìn)化論將古生物學(xué)、系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科綜合起來(lái)考察研究，這種方法具有開(kāi)創(chuàng)性，打破了學(xué)科間的對(duì)立隔離，為之后各種學(xué)科的發(fā)展提供了可借鑒的方法。而且，綜合進(jìn)化論再一次強(qiáng)調(diào)自然選擇在生物進(jìn)化中的地位，有效地彌補(bǔ)了達(dá)爾文學(xué)說(shuō)對(duì)其論證不足的弊端。從分子生物學(xué)的角度來(lái)解釋生物進(jìn)化的原理，具有更強(qiáng)的說(shuō)服力，解釋了諸多疑難問(wèn)題，進(jìn)而開(kāi)辟了生物進(jìn)化的新領(lǐng)域。另一方面，綜合進(jìn)化論在概念上對(duì)生物學(xué)作出了巨大的貢獻(xiàn)，這主要是由綜合進(jìn)化論另一個(gè)主要代表人物邁爾所提倡。他認(rèn)為，概念的改進(jìn)對(duì)生物學(xué)極其重要，與新事物發(fā)現(xiàn)或發(fā)展同等重要的概念改進(jìn)方法包括：消除無(wú)效理論和概念，消除不一致和矛盾，從其他領(lǐng)域輸入，消除語(yǔ)意混亂，對(duì)立概念的折中融合，等等。綜合進(jìn)化論對(duì)概念的改進(jìn)有著極為重要的貢獻(xiàn)，它在生物學(xué)說(shuō)否定了諸多錯(cuò)誤概念，比如驟變、自然發(fā)生說(shuō)等。在此背景下，生物學(xué)家們?cè)诟拍钌先〉靡恢抡J(rèn)知，進(jìn)一步促進(jìn)了生物學(xué)的發(fā)展。

（三）新綜合進(jìn)化論

20世紀(jì)中期后分子生物學(xué)出現(xiàn)，它根植于生物學(xué)土壤，又與物理學(xué)和化學(xué)發(fā)生廣泛關(guān)聯(lián)，使得生物學(xué)從現(xiàn)象本身深入到分子水平程度來(lái)闡明整個(gè)生命世界。在此過(guò)程中，杜布贊斯基、赫胥黎（Thomas Henry Huxley）、邁爾、瓦倫丁（Valentin）等人將當(dāng)時(shí)染色體遺傳學(xué)說(shuō)、群體遺傳學(xué)說(shuō)以及古生物學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展成果綜合起來(lái)，以1970年杜布贊斯基的《進(jìn)步過(guò)程的遺傳學(xué)》出版為標(biāo)志，在現(xiàn)代綜合理論的基礎(chǔ)上又建立新綜合進(jìn)化理論，被稱(chēng)為“分子生物進(jìn)化論”。這一理論的貢獻(xiàn)在于：對(duì)進(jìn)化本身的選擇機(jī)制有了更為深入的發(fā)現(xiàn)，彌補(bǔ)了達(dá)爾文學(xué)說(shuō)中進(jìn)化選擇的不足。這一研究表明：生物界有著很明顯的多樣態(tài)現(xiàn)象，生物之所以在繁殖和發(fā)展的過(guò)程中留下許多退化器官和等位基因，是因?yàn)樵谧匀唤缰杏懈嗟倪x擇進(jìn)化模式。他將自然選擇擴(kuò)充至三點(diǎn)，即正常進(jìn)化、平衡性?xún)艋c定向進(jìn)化。杜布贊斯基認(rèn)為，自然選擇是連接物種基因庫(kù)與環(huán)境適應(yīng)關(guān)系的紐帶;基因突變對(duì)整個(gè)環(huán)境來(lái)說(shuō)是偶然因素，二者之間并沒(méi)有直接的必然聯(lián)系，但自然選擇相對(duì)于個(gè)體進(jìn)化來(lái)說(shuō)卻是非偶然因素，在與外在環(huán)境關(guān)聯(lián)時(shí)融入必然性中，因此產(chǎn)生整體上的適應(yīng)性進(jìn)化。從這個(gè)意義上來(lái)說(shuō)，自然選擇是一種具有創(chuàng)造性意義的進(jìn)化，而不僅只是“適者生存”意義上的自然選擇。

之后，又出現(xiàn)分子進(jìn)化中性理論與間斷平衡論。1968年，日本遺傳生物學(xué)家木村資生發(fā)表《分子水平上的進(jìn)化速率》一文，提出分子進(jìn)化中性學(xué)說(shuō)，學(xué)界簡(jiǎn)稱(chēng)為“中性學(xué)說(shuō)”。木村資生認(rèn)為，生物進(jìn)化的本質(zhì)，是生物體內(nèi)大分子結(jié)構(gòu)的變化，只有從分子層面去研究生物進(jìn)化，才能真正找到生物進(jìn)化背后的本質(zhì)。該學(xué)說(shuō)的主要內(nèi)容為：

生物的突變大多數(shù)是“中性”的，并不會(huì)影響生物體內(nèi)核酸和蛋白質(zhì)的功能，因而對(duì)生物個(gè)體本身來(lái)說(shuō)既無(wú)害、也無(wú)益。并且“中性突變”可以通過(guò)隨機(jī)的遺傳漂變作用在群體生物的繁衍中固定下來(lái)，因此在分子水平進(jìn)化上，自然選擇無(wú)法起作用。如此固定下來(lái)的遺傳漂變的逐步積累，再通過(guò)種群分化和隔離，便產(chǎn)生了新物種。進(jìn)化本身的速率是由中性突變的速率決定的，即由核苷酸和氨基酸的置換的速率所決定。對(duì)所有生物來(lái)說(shuō)這些速率基本恒定。①

但是近些年來(lái)，生物學(xué)界又有了新發(fā)現(xiàn)，佐證自然選擇在分子進(jìn)化上也產(chǎn)生著作用且并不是只有分子水平進(jìn)化。根據(jù)一些實(shí)驗(yàn)，生物學(xué)家得出中性突變并非絕對(duì)意義上的突變，在一定程度上仍受到自然選擇的影響，在環(huán)境的制約或者影響下生物會(huì)發(fā)生有利突變或不利突變，因此依然需要不斷探索。1972年，美國(guó)古生物學(xué)家艾德里奇（N. Eldredge）和古爾德（S. J. Gould）提出“間斷平衡論”（punctuated equilibrium）②。間斷平衡論的主要證據(jù)來(lái)源于古生物學(xué)家們?cè)诨涗浿姓业酵粋€(gè)譜系內(nèi)生物存在漸進(jìn)進(jìn)化與快速進(jìn)化有機(jī)結(jié)合的現(xiàn)象。這種短期內(nèi)爆炸性進(jìn)化速率與長(zhǎng)期穩(wěn)定非進(jìn)化狀態(tài)結(jié)合起來(lái)，就產(chǎn)生不同于達(dá)爾文另一種結(jié)論：在進(jìn)化速率和進(jìn)化形式上生物保持著一種時(shí)而漸變進(jìn)化、時(shí)而保持非進(jìn)化狀態(tài)（即平衡態(tài)）的進(jìn)化類(lèi)型。

基因突變與地理隔絕會(huì)直接引發(fā)新的生物種群的快速形成，這是間斷平衡論的前提。該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，新種的形成起源于突變，但因?yàn)橥蛔兊臒o(wú)定向，攜帶新出現(xiàn)的生物進(jìn)化性狀的其中一部分的后代，通過(guò)自然選擇作用遺傳下來(lái);并且大多數(shù)新種群都出現(xiàn)在地理上的邊緣地帶，因?yàn)槠涞乩砀綦x作用，使得能夠單獨(dú)起源，也不會(huì)和自身的祖代在基因交流中再次碰面，因此這種分離下來(lái)的分支種群就易于被保留，并導(dǎo)致新的種群的產(chǎn)生;也因?yàn)槊恳粋€(gè)分支群體生存的生態(tài)環(huán)境不同，使得每一個(gè)種群都可以朝不同的方向進(jìn)化。這一學(xué)說(shuō)的提出，迎來(lái)了新一輪的爭(zhēng)論。達(dá)爾文認(rèn)為生物進(jìn)化應(yīng)該是連續(xù)漸變的過(guò)程，但是卻尋找不到過(guò)渡型生物的更多化石;而根據(jù)間斷平衡論，既然新種的生物是在很短的時(shí)間內(nèi)突變形成，那過(guò)渡物種的化石尋找不到，也是因?yàn)槠湓诙唐谥畠?nèi)就已滅亡。間斷平衡論主要認(rèn)為：進(jìn)化是突變與漸變的有機(jī)結(jié)合;群體是進(jìn)化主要對(duì)象;提出自然選擇并不是生物進(jìn)化唯一因素;物種變化在時(shí)間上可以是漸變。間斷平衡論作為達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的補(bǔ)充和發(fā)展，其正確性依然需要在時(shí)間的長(zhǎng)河中得到檢驗(yàn)。

責(zé)任編輯：安 吉

[作者簡(jiǎn)介]包慶德，內(nèi)蒙古大學(xué)哲學(xué)院暨生態(tài)文明研究中心教授，博士生導(dǎo)師;包傲日格樂(lè)，內(nèi)蒙古大學(xué)哲學(xué)院本科生（內(nèi)蒙古呼和浩特 010070）

①參見(jiàn)張昀：《生物進(jìn)化》，北京：北京大學(xué)出版社，1998年，第18頁(yè)。

①參見(jiàn)邁爾：《生物學(xué)思想的發(fā)展》，劉珺珺等譯，長(zhǎng)沙：湖南教育出版社，1990年，第138頁(yè)。

②邁爾：《生物學(xué)哲學(xué)》，涂長(zhǎng)履等譯，沈陽(yáng)：遼寧教育出版社，1992年，第123頁(yè)。

③邁爾：《很長(zhǎng)的論點(diǎn)：達(dá)爾文與現(xiàn)代進(jìn)化思想的產(chǎn)生》，田洺譯，上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2003年，第133頁(yè)。

④拉馬克：《動(dòng)物哲學(xué)》，沐紹良重譯，上海：商務(wù)印書(shū)館，1937年，第12頁(yè)。

⑤達(dá)爾文：《達(dá)爾文回憶錄》，畢黎譯，上海：上海遠(yuǎn)東出版社，2007年，第70頁(yè)。

⑥邁爾：《進(jìn)化是什么》，田洺譯，上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2003年，第114頁(yè)。

①邁爾：《進(jìn)化是什么》，田洺譯，上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2003年，第139頁(yè)。

②達(dá)爾文：《物種起源》，謝蘊(yùn)貞譯，北京：科學(xué)出版社，1972年，第129頁(yè)。

③E. Parker， H. Cleaves and J. Dworkin， et al.，“Primordial Synthesis of Amines Andamino Acids in a 1958 Miller H2S-rich Spark Discharge Experiment，”P(pán)roceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， vol. 108， no.14， 2011， pp. 5526-5531.

④達(dá)爾文：《物種起源》，謝蘊(yùn)貞譯，北京：科學(xué)出版社，1972年，第197頁(yè)。

①奧德姆、巴雷特：《生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)》，陸健健等譯，北京：高等教育出版社，2009年，第276頁(yè)。

②達(dá)爾文：《一個(gè)自然科學(xué)家在貝格爾艦上的環(huán)球旅行記》，周邦立譯，北京：科學(xué)出版社，1957年，第47頁(yè)。

③達(dá)爾文：《人類(lèi)的由來(lái)》，潘光旦、胡壽文譯，北京：商務(wù)印書(shū)館，2005年，第64頁(yè)。

④U. Kutschera and K. Niklas， “The modern theory of biological evolutionan expanded synthesis，” Naturwissenschaften， vol. 91， no. 6， 2013， pp. 255-276.

①杜布贊斯基：《遺傳學(xué)與物種起源》，談家楨等譯，北京：科技出版社，1964年，第145頁(yè)。

②邁爾：《生物學(xué)思想發(fā)展的歷史》，涂長(zhǎng)晟等譯，四川：四川教育出版社，2010年，第282頁(yè)。

③趙方臣等：《云南寒武紀(jì)早期澄江動(dòng)物群古群落分析》，《中國(guó)科學(xué)：地球科學(xué)》2010年第9期。

④周長(zhǎng)發(fā)：《進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展》，北京：科學(xué)出版社，2012，262頁(yè)。

⑤A. Beaudry and C. F. Jovce， “Directed evolution of an RNA enzyme，” Science， vol. 257， issue 5070， 1992， pp. 635-641.

①S. A. Lashin， V. Suslov and Y. G. Matushkin，“Theories of biological evolution from the viewpoint of the modern systemic biology，” Russian Journal of Genetics， vol. 48， no. 5， 2012， pp. 481-496.

②雙修海、陳曉平：《進(jìn)化生物學(xué)與目的論：試論“進(jìn)化”思想的哲學(xué)基礎(chǔ)》，《自然辯證法通訊》2018年第5期。

①杜布贊斯基：《遺傳學(xué)與物種起源》，談家楨譯，北京：科學(xué)出版社，1964年，第132頁(yè)。

①木村資生：《分子進(jìn)化的中性學(xué)說(shuō)》，陳建華譯，成都：成都科技大學(xué)出版社，1993年，第32頁(yè)。

②T. F. Stuessy， Evolutionary Biology： Systematic Evaluation of Comparative Data， New York： Columbia University Press， 2009， p. 36.