醬醅與豆醬微生物關(guān)系研究

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(沈陽農(nóng)業(yè)大學食品學院,遼寧沈陽 110866)

豆醬作為傳統(tǒng)發(fā)酵豆制品之一,是以大豆為主要原料,經(jīng)霉菌、酵母菌和乳酸菌等多種微生物協(xié)同發(fā)酵而成[1],因其獨特的風味,長期以來深受東亞地區(qū)人們的喜愛[2-4]。豆醬含有蛋白質(zhì)、蛋白黑素、肽類、異黃酮等多種有益人體健康的活性物質(zhì),具有極好的保健功能[5]。

豆醬的生產(chǎn)過程主要分為兩個階段,前期制曲和后期發(fā)酵[6]。其中制曲又稱制醅,此階段尤為重要,不僅為豆醬發(fā)酵提供豐富的微生物資源,也為后期發(fā)酵提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ),制醅的好壞將直接影響豆醬的風味。目前,工業(yè)制醅大多采用人工接種制醅法,如添加米曲霉(Aspergillusoryzae)和黑曲霉(Aspergillusniger)[7],而在我國的農(nóng)村地區(qū),大多采用天然接種制醅法,相比于人工接種制醅,天然接種制醅法發(fā)酵時間較長。醬醅發(fā)酵成熟后,將其按比例添加到一定濃度的鹽水中自然發(fā)酵,直至發(fā)酵成熟,此過程為后期發(fā)酵。盡管已有研究表明添加單一菌種制醅使得豆醬的風味和適口性遠不如傳統(tǒng)發(fā)酵豆醬[8],但是對醬醅與豆醬之間的關(guān)系研究還相對較少,目前還未能找到差異的根本原因。因此,研究醬醅與豆醬微生物之間的關(guān)系對豆醬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展至關(guān)重要。

豆醬作為我國民族特色的傳統(tǒng)釀造產(chǎn)品,近年來其發(fā)酵過程正不斷地被科研工作者剖析,而第二代測序技術(shù)則提供了重要的技術(shù)支持。Jung等利用焦磷酸測序技術(shù)對醬醅多樣性的研究表明,芽孢桿菌屬(Bacillus)是醬醅發(fā)酵過程中的優(yōu)勢細菌菌屬[9],而乳酸菌中的優(yōu)勢菌屬為腸球菌屬(Enterococcus)[10]。Jeong等研究表明糞腸球菌(Enterococcusfaecalis)和屎腸球菌(Enterococcusfaecium)是醬醅的優(yōu)勢菌種[11]。而國內(nèi)也有學者研究醬醅發(fā)酵過程中微生物的多樣性,安飛宇等采用IlluminaMiSeq測序方法對醬醅的多樣性研究表明，毛霉菌(Mucor)、德巴利氏酵母屬(Debaryomyces)、乳桿菌(Lactobacillus)及魏斯氏菌(Weissella)是醬醅發(fā)酵過程中的優(yōu)勢類群[12]。姜靜等應(yīng)用Miseq測序方法對醬醅中微生物多樣性進行分析,結(jié)果顯示乳桿菌屬(Lactobacillus)、腸球菌屬(Enterococcus)和明串珠菌屬(Leuconostoc)為主要的細菌菌屬,主要真菌菌屬為青霉菌屬(Penicillium)、毛霉菌屬(Mucor)[13]?，F(xiàn)階段,國內(nèi)外學者對醬醅和豆醬的微生物變化規(guī)律研究已經(jīng)非常成熟,但是對醬醅與豆醬微生物關(guān)系的研究卻未曾見報道。IlluminaMiSeq與其他測序技術(shù)相比,通量高、成本低,因此應(yīng)用較為廣泛,幾乎涵蓋了測序應(yīng)用的各個方面[14]。因此,本試驗采用IlluminaMiSeq高通量測序檢測不同方式制作的醬醅及其發(fā)酵豆醬的微生物群落組成,從而分析醬醅與醬之間微生物關(guān)系,更進一步為實現(xiàn)高質(zhì)量豆醬的工業(yè)化生產(chǎn)提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

三份醬醅及其發(fā)酵前期不同階段豆醬：自然發(fā)酵醬醅(LK)及其發(fā)酵0、7和14 d豆醬樣品(L1、L2、L3) 遼寧省沈陽市;醬醅(FK)及其發(fā)酵0、7和14 d豆醬樣品(F1、F2、F3) 遼寧省阜新市某食品公司;自然發(fā)酵醬醅(SK)及其發(fā)酵0、7和14 d豆醬樣品(S1、S2、S3) 吉林省四平市。

TruSeqTM試劑盒 上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司;NanoDrop 2000C超微量分光光度計 北京凱慕生物技術(shù)有限公司;ABI GeneAmp? 9700型PCR儀 北京卓悅聯(lián)合生物科技有限公司;DYCP-31BN 型瓊脂糖凝膠電泳儀 中國深華生物技術(shù)有限公司。

1.2 實驗方法

1.2.1 DNA的提取 參照文獻[15]的方法提取樣品總DNA。DNA濃度和純度利用NanoDrop2000進行檢測,用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA完整性[12]。所提取的DNA于-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 PCR擴增及測序 以50 ng DNA為模板,用上游引物338F(5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′)和下游引物806R(5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)擴增V4～V5區(qū)域。以50 ng DNA為模板,用ITS1F(5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′)和ITS2R(5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′)為引物擴增真菌ITS1區(qū)域。擴增體系為20 μL,4 μL 5×FastPfu緩沖液,2 μL 2.5 mmol/L dNTPs,0.8 μL引物(5 μmol/L),0.4 μL FastPfu聚合酶,加超純水至20 μL。反應(yīng)參數(shù):95 ℃預(yù)變性3 min;95 ℃變性30 s,55 ℃退火30 s,72 ℃延伸30 s,循環(huán)30次;72 ℃延伸7 min。PCR產(chǎn)物用質(zhì)量分數(shù)1%的瓊脂糖凝膠電泳(100 V恒壓電泳30 min)檢測。此外,分別向其PCR產(chǎn)物的末端加上含有Index的接頭,以便進行IlluminaMiSeq測序。

MiSeq建庫及基因測序委托上海美吉生物科技有限公司進行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)序列首尾兩端的barcode和引物序列區(qū)分樣品得到有效序列,并校正序列方向,在97%的相似水平下對所有序列進行OTU劃分,基于OTU的分析結(jié)果,采用對樣本序列進行隨機抽樣的方法,使用QIIME軟件分別計算每個樣本的四種生物多樣性指數(shù)(Chao1、Ace、Shanno和Simpson),并作出稀釋曲線,基于tax_summary_a文件夾中的數(shù)據(jù)表,利用R語言工具作圖,獲取各樣本在門和屬水平上的組成和豐度分布,從而對三個來源的醬醅與豆醬中的微生物進行多樣性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣品測序數(shù)據(jù)

OTU(Operational Taxonomic Units)是在系統(tǒng)發(fā)生學研究或群體遺傳學研究中,為了便于分析,人為給某一個分類單元(相似度≥96%)設(shè)置的同一標志。多樣性指數(shù)是反映豐富度和均勻度的綜合指標。Chao或ACE指數(shù)越大,說明群落豐富度越高;Shannon值越大,Simpson指數(shù)值越小,說明群落多樣性越高[16]。如表1所示,各樣品細菌和真菌的OTU數(shù)及Alpha多樣性指數(shù)。在樣品前期發(fā)酵過程中,三個來源醬醅樣品的OTU數(shù)明顯低于其豆醬的OTU數(shù),且豆醬細菌的OTU數(shù)均高于真菌的OTU數(shù),醬醅和豆醬真菌OTU總數(shù)為1485,細菌OTU總數(shù)為2757,細菌OTU數(shù)約為真菌的2倍。S家、F家和L家豆醬真菌OTU總數(shù)分別為525、518和442,細菌OTU總數(shù)分別為1018、877和862。通過Chao和ACE指數(shù)對樣品豐富度的比較發(fā)現(xiàn),除SK外,真菌的Chao和ACE指數(shù)明顯低于細菌的Chao和ACE指數(shù),說明醬醅樣品中細菌的豐富度比真菌的高,而SK樣品真菌豐富度高于細菌豐富度。三家醬醅細菌Chao和ACE指數(shù)排序分別為SK6

表1 樣品OTU數(shù)和Alpha多樣性指數(shù)Table 1 The OTU and Alpha of samples

2.2 醬醅與豆醬微生物多樣性

2.2.1 S樣品醬醅與豆醬微生物多樣性 如圖1所示,從S樣品醬醅與豆醬真菌門水平分布來看,共檢測出兩個已知真菌門,其醬醅中,子囊菌門(Ascomycota,77.55%),接合菌門(Zygomycota,22.31%)為醬醅中的優(yōu)勢菌門;后期發(fā)酵過程中,豆醬前三階段子囊菌門和接合菌門依然為豆醬中的優(yōu)勢菌門,占比在77.55%～82.6%、22.31%～17.4%之間。從S樣品醬醅與豆醬細菌門水平分布來看,共檢測出3個已知細菌門,其中醬醅厚壁菌門(Firmicutes)占90.01%,為醬醅的優(yōu)勢菌門,變形菌門(Proteobacteria)占8.83%;后期發(fā)酵過程中,豆醬前三階段厚壁菌門依然為優(yōu)勢菌門,所占比例為86.8%～99.56%,變形菌門仍有7%存在于S1階段,但S2、S3階段變形菌門迅速減少至1%以下。

圖1 醬醅與豆醬樣品真菌和細菌在門水平分布Fig.1 The distribution of fungi and bacteria of meju and soybean paste in phyla注:A代表S樣品醬醅與豆醬真菌在門水平的分布, B代表S樣品醬醅與豆醬細菌在門水平分布。

如圖2所示,S樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出4個已知真菌屬。醬醅中的優(yōu)勢菌為青霉菌(Penicillium)、毛霉菌(Mucor)和赤霉菌(Gibberella),分別占55.75%、22.31%和19.73%;后期發(fā)酵過程中,青霉菌和毛霉菌依然為優(yōu)勢菌群,所占比例在80.02%～82.29%和11.89%～18.23%之間,但赤霉菌在下醬后迅速減少,S1階段占1.55%,S2、S3階段逐漸減少到1%以下。

圖2 醬醅與豆醬樣品真菌在屬水平的分布Fig.2 The distribution of fungi of meju and soybean paste in genus

如圖3所示,S樣品醬醅和豆醬共檢測出10個已知細菌菌屬,7個菌屬含量在1%以上。醬醅中存在3個細菌菌屬,分別為芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞菌(Pseudomonas)和乳桿菌(Lactobacillus),其中芽孢桿菌占86.88%,為醬醅的優(yōu)勢菌,假單胞菌占12.86%,為次優(yōu)勢菌,乳桿菌僅占0.01%;后期發(fā)酵過程中,芽孢桿菌逐漸減少,由S1的68.35%減少到S3的12.56%。豆醬中芽孢桿菌主要為枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌[17],隨著發(fā)酵的進行,發(fā)酵體系內(nèi)總酸含量升高,pH下降,由于較低的pH對芽孢桿菌的生長產(chǎn)生抑制作用[18],所以S樣品芽孢桿菌的含量逐漸減少。假單胞菌含量在豆醬發(fā)酵過程中逐漸降低,在S3中僅占0.06%,假單胞菌為導致食品腐敗的重要腐敗菌[19],在實驗室前期研究中,成熟豆醬中并沒發(fā)現(xiàn)假單胞菌的出現(xiàn),說明隨著發(fā)酵時間的延長,假單胞菌逐漸減少并最后全部死亡。四聯(lián)球菌(Tetragenococcus)在S2階段迅速增加,到S3階段成為豆醬中占絕對優(yōu)勢的細菌。

圖3 醬醅與豆醬樣品細菌在屬水平的分布Fig.3 The distribution of bacteria of meju and soybean paste

2.2.2 F樣品醬醅與豆醬微生物多樣性 如圖4所示,F樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出3個已知真菌菌門,分別為子囊菌門(Ascomycota)、擔子菌門(Basidiomycota)和接合菌門(Zygomycota)。在醬醅階段,子囊菌門(54.21%)和接合菌門(42.38%)為優(yōu)勢菌門,擔子菌門占3.41%;后期發(fā)酵過程中,子囊菌門依然為豆醬發(fā)酵的優(yōu)勢菌門,并且隨著發(fā)酵時間的增加而增加,含量在68.84%～77.17%之間,接合菌門為次優(yōu)勢菌門,含量在22.47%～28.82%之間,但隨著發(fā)酵時間的延長含量逐漸減少。F樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出3個已知細菌菌門,分別為厚壁菌門(Firmicutes)、放線菌門(Actinobacteria)和變形菌門(Proteobacteria)。在醬醅階段,厚壁菌門(75.2%)為F樣品的優(yōu)勢菌門,放線菌門(9.61%)和變形菌門(15.19%)為次要菌門;后期發(fā)酵過程中,厚壁菌門依然為優(yōu)勢菌門,并且隨著發(fā)酵時間的延長含量逐漸增加,所占比例在78.36%～92.3%之間,放線菌門在F1階段含量增加,占18.74%,F2、F3階段放線菌門含量減少,占10.4%和7.48%。變形菌門含量在下醬后迅速減少。

圖4 醬醅與豆醬樣品真菌和細菌在門水平分布Fig.4 The distribution of fungi and bacteria of meju and soybean paste in phyla注:A代表F樣品醬醅與豆醬真菌在門水平的分布, B代表F樣品醬醅與豆醬細菌在門水平分布。

如圖5所示,F樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出5個真菌菌屬。在醬醅中,優(yōu)勢菌屬為毛霉菌屬(Mucor,41.96%),主要菌屬為青霉菌屬(Penicillium,23.91%)和赤霉菌屬(Gibberella,21.37%);后期發(fā)酵過程中,發(fā)酵前期的優(yōu)勢菌屬為青霉菌屬,占比在57.22%～71.65%之間,毛霉菌屬為主要菌屬,含量在22.46%～28.82%之間,赤霉菌屬在下醬后迅速減少,含量僅在1.05%～1.33%之間。毛霉菌在醬醅中大量存在,毛霉菌可以分泌多種多樣的酶,如蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等,這些酶可以將蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪等大分子物質(zhì)降解為利于其他微生物利用的小分子物質(zhì),它也可以協(xié)同細菌、酵母菌的發(fā)酵作用,生成一些有機酸、酯類等物質(zhì)。研究表明,毛霉菌是腐乳發(fā)酵的主要菌種,其可以提高大豆蛋白的水解率[20]。醬醅中的青霉菌和毛霉菌在豆醬中繼續(xù)生長,但青霉在豆醬中所占比例基本保持穩(wěn)定,毛霉菌在下醬后含量降低,說明相對于青霉菌,毛霉菌在高鹽環(huán)境中很難生存。

圖5 醬醅與豆醬樣品真菌在屬水平的分布Fig.5 The distribution of fungi of meju and soybean paste in genus

如圖6所示,F樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出11個已知細菌菌屬。在醬醅階段優(yōu)勢細菌為乳桿菌(Lactobacillus,16.79%),主要細菌為在醬醅階段優(yōu)勢細菌為乳桿菌(Lactobacillus,16.79%)，主要細菌為枝芽孢桿菌(Bacillussubtilis,6.32%)、葡萄球菌(Staphylococcus,5.41%)、短狀桿菌(Lactobacillusbrevis,5.89%)和腸球菌(Enterococcus,3.57%) ;后期發(fā)酵過程中,優(yōu)勢菌為葡萄球菌和腸球菌(Enterococcus),占比在10.06%～25.38%和11.38%～24.53%之間,葡萄球菌和腸球菌在醬醅和豆醬中均檢測到,且豆醬中所占比例比醬醅中大,乳桿菌隨著發(fā)酵時間的增加而減少,歐文氏菌在豆醬中消失。四聯(lián)球菌(Tetragenococcus)在F3階段占42.03%,為此階段的優(yōu)勢菌屬。

圖6 醬醅與豆醬樣品細菌在屬水平的分布Fig.6 The distribution of bacteria of meju and soybean paste in genus

2.2.3 L樣品醬醅與豆醬微生物多樣性 如圖7所示,L樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出3個已知真菌菌門,分別為子囊菌門(Ascomycota)、擔子菌門(Basidiomycota)和接合菌門(Zygomycota)。在醬醅中,子囊菌門(99.99%)是絕對優(yōu)勢菌門;后期發(fā)酵過程中,子囊菌門依然為L樣品豆醬發(fā)酵的優(yōu)勢菌門,占比在91.54%～94.32%之間,醬醅中沒有出現(xiàn)的擔子菌門和接合菌門,在豆醬發(fā)酵前期出現(xiàn),占比分別在2.66%～7.39%和1.02%～5.8%之間。L樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出3個已知細菌菌門,分別為厚壁菌門(Firmicutes)、放線菌門(Actinobacteria)和變形菌門(Proteobacteria)。在醬醅中,厚壁菌門(75.2%)為優(yōu)勢菌門，變形菌門(26.54%)為主要細菌菌門;后期發(fā)酵過程中,在豆醬發(fā)酵初期,厚壁菌門含量隨著發(fā)酵時間的延長而增加,占比在78.36%～92.3%之間,放線菌門基本維持在7.48%～10.4%之間,變形菌門在L1階段占12.9%,隨后的L2和L3階段下降到1%以下。

圖7 醬醅與豆醬樣品真菌和細菌在門水平分布Fig.7 The distribution of fungi and bacteria of meju and soybean paste in phyla注:A代表L樣品醬醅與豆醬真菌在門水平的分布, B代表L樣品醬醅與豆醬細菌在門水平分布。

如圖8所示,L樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出7個真菌菌屬。醬醅中小囊菌(Microascus)占81.63%,青霉菌(Penicillium)占16.19%,為醬醅的優(yōu)勢菌;L1中青霉菌占81.55%,異常威克漢姆酵母菌(Wickerhamomyces)占8.02%,而小囊菌屬僅僅占0.42%;L2中青霉菌占68.6%,小囊菌屬占0.67%,異常威克漢姆酵母菌占11.3%;L3中青霉菌占71.36%,異常威克漢姆酵母菌占18.45%,小囊菌占0.19%,其含量在豆醬發(fā)酵階段明顯下降。LK中含量極少的異常威克漢姆酵母菌在豆醬中所占比例僅比青霉菌少,是豆醬的次優(yōu)勢菌屬。酵母菌在豆醬發(fā)酵中的作用主要是發(fā)酵糖類生成糖、酸和酯類等小分子物質(zhì)。前期研究表明,酵母菌主要存在于豆醬發(fā)酵前期[21]。醬醅階段,體系內(nèi)缺少水分,而在豆醬發(fā)酵過程中,由于鹽水的加入,使發(fā)酵體系內(nèi)潮濕多水,醬醅中含量極少的酵母菌在適合的條件下迅速繁殖。

圖8 醬醅與豆醬樣品真菌在屬水平的分布Fig.8 The distribution of fungi of meju and soybean paste in genus

如圖9所示,L樣品醬醅和豆醬發(fā)酵前三階段共檢測出6個細菌菌屬。醬醅中乳桿菌(Lactobacillus)占88.17%、明串珠菌(Leuconstoc)占7.95%,腸球菌(Enterococcus)占1.38%;豆醬L1中乳桿菌占51.55%,腸球菌占12.59%,明串珠菌占10.9%,可以看出在醬醅LK和豆醬L1中優(yōu)勢菌都是乳桿菌屬,其次是明串珠菌屬,腸球菌屬在L1中比例上升,但L2、L3階段腸球菌比例又下降,L2中四聯(lián)球菌占96.55%,而乳桿菌只占到1.91%,L3中四聯(lián)球菌占95.23%,乳桿菌2.59%,說明隨著發(fā)酵的進行,豆醬中的優(yōu)勢菌群逐漸變?yōu)樗穆?lián)球菌。

圖9 醬醅與豆醬樣品細菌在屬水平的分布Fig.9 The distribution of bacteria of meju and soybean paste in genus

3 討論

Kim等建立了醬醅的最佳生產(chǎn)條件并檢測了醬醅的品質(zhì)特征,發(fā)酵體系內(nèi)外部環(huán)境中細菌的差異對發(fā)酵結(jié)果有較大影響,而真菌影響相對較小,發(fā)酵使用水中真菌的差異是體現(xiàn)真菌發(fā)酵作用的一個關(guān)鍵指標[22-23]。在本研究中,SK樣品醬醅的主要細菌為芽孢桿菌,而FK樣品中枝芽胞桿菌少量存在,LK樣品中芽孢桿菌為非主要菌;三份醬醅樣品中的優(yōu)勢真菌都含有毛霉菌屬,與前期研究結(jié)果一致,說明環(huán)境差異影響細菌的群落組成,對真菌影響較小。隨著發(fā)酵的進行,醬醅中未檢測出的四聯(lián)球菌均是三份豆醬樣品的優(yōu)勢的細菌,四聯(lián)球菌作為促進健康的益生菌,廣泛存在于豆醬、醬油、魚醬等發(fā)酵食品中,酵母菌參加代謝反應(yīng)的產(chǎn)物主要為醇類和醛類,而四聯(lián)球菌屬代謝的產(chǎn)物主要是以乳酸為主要酸的多種有機酸類,兩者結(jié)合可以顯著提高產(chǎn)品中酯類物質(zhì)含量,所以四聯(lián)球菌在改善豆醬風味方面具有重要作用[24-25]。

Kim等采用DGGE技術(shù)分析對韓國的10份豆醬(5份商品醬和5份自制醬)進行了微生物多樣性檢測,結(jié)果表明,腸膜明串珠菌(Leuconostocmesenteroide)、嗜鹽四聯(lián)球菌(Tetragenococcushalophilus)和屎腸球菌(Enterococcusfaecium)為優(yōu)勢細菌;真菌的分析結(jié)果表明毛霉菌、米曲霉和漢遜德巴利酵母(Debaryomyceshansenii)是豆醬樣品中最常見的真菌[26]。在本研究中,S和L樣品為自制樣品,而F樣品醬醅為商品醬醅,它們的微生物組成在門水平上無明顯差異,醬醅與豆醬中的優(yōu)勢真菌都為青霉菌,但在屬水平上細菌群落組成差異明顯。自然發(fā)酵樣品與商品醬醅相比發(fā)酵時間較長,主要以空氣和自身攜帶的微生物進行發(fā)酵,而工業(yè)制醅大都采用純種發(fā)酵,發(fā)酵時間較短。在發(fā)酵初始階段,F樣品群落組成復(fù)雜,主要細菌為乳桿菌(Lactobacillus)、枝芽孢桿菌(Bacillussubtilis)、葡萄球菌(Staphylococcus)、短狀桿菌(Lactobacillusbrevis)和腸球菌(Enterococcus) ,相對于自然接種發(fā)酵,這些微生物并非傳統(tǒng)發(fā)酵豆醬中的優(yōu)勢菌,但隨著發(fā)酵的進行,四聯(lián)球菌含量上升,成為優(yōu)勢菌,與自然發(fā)酵豆醬無明顯差異,說明發(fā)酵前期微生物的差異是影響豆醬風味的根本原因。

4 結(jié)論

本文對醬醅與豆醬微生物關(guān)系進行了研究,結(jié)果表明:醬醅和豆醬優(yōu)勢菌門基本相同,優(yōu)勢菌門都為子囊菌門和厚壁菌門,變形菌門主要存在于醬醅中;醬醅與豆醬中的優(yōu)勢真菌都為青霉菌和毛霉菌,但細菌的組成不同,主要細菌為芽孢桿菌、乳桿菌和四聯(lián)球菌;此外,不同醬醅發(fā)酵的豆醬發(fā)酵前期細菌群落組成差異明顯,隨著發(fā)酵的進行,優(yōu)勢菌屬無明顯差異。隨著科學技術(shù)的發(fā)展,多組學技術(shù)為研究醬醅及豆醬發(fā)酵過程中微生物的相互作用及其作用機制提供了技術(shù)支持,因此在此后的研究中應(yīng)結(jié)合這些技術(shù)全面分析微生物的代謝作用,從而指導工業(yè)化生產(chǎn)。