低溫下不同香稻品種苗期的形態(tài)生理響應

賴日芳 栗書瑩 岑振博 甘道建 唐湘如 ，2，3 段美洋 ，2，3 潘圣剛 ，2，3田華 ，2，3 王樹麗 ，2，3 莫釗文 ，2，3*

（1華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，廣州510642；2農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站，廣州510642；3廣東省絲苗香米科技創(chuàng)新中心，廣州510642；4珠海市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中心，廣東珠海519075；#共同第一作者：lairifang1221＠163．com；*通訊作者：scaumozhw＠126．com）

水稻作為我國最主要的糧食作物之一，其生產(chǎn)在國民經(jīng)濟中占有非常重要的地位。近年來，部分地區(qū)低溫寡照、連續(xù)陰雨等災害頻繁發(fā)生，大規(guī)模冷害時有發(fā)生，低溫脅迫作為一種非生物脅迫，會造成水稻生長發(fā)育受阻，進而導致生育障礙甚至植株死亡[1－2]。目前，防御冷害的措施主要有外源調(diào)節(jié)物質處理[3－5]、水分管理調(diào)節(jié)[6]、耐冷品種的選育[7]等。

在水稻對低溫脅迫的響應上，國內(nèi)外學者已就水稻不同生育時期耐低溫脅迫的鑒定評價指標與方法[8－12]、生理及遺傳機理[13－14]等方面開展了大量研究，但研究對象多為常規(guī)水稻品種，對香稻耐冷性研究的相關報道較少。2007年，周新橋等[15]對5個超級稻品種始穗期的耐冷性能進行了鑒定和評價，發(fā)現(xiàn)玉香油占耐低溫脅迫的能力較強。任紅茹等[16]研究表明，孕穗期低溫，粳稻品種南粳9108的耐低溫能力要比秈稻品種揚兩優(yōu)6號強。水稻苗期低溫會影響壯秧培育和分蘗發(fā)生，進而影響穗數(shù)的形成，但對香稻幼苗耐低溫的形態(tài)生理響應研究鮮有報道。本研究以玉香油占為對照，探討了巴斯馬蒂、桂香占、農(nóng)香18等7個常規(guī)香稻品種在苗期低溫處理下的形態(tài)生理響應，旨在對不同香稻品種苗期耐冷性進行初步鑒定和評價，篩選出耐冷性較強的香稻品種，并為研究香稻苗期的低溫傷害機理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以超級常規(guī)香稻玉香油占和常規(guī)香稻巴斯馬蒂、桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號為試驗材料。種子均由華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院水稻研究室提供。

1.2 試驗設計

本試驗于2015年6月在華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院進行。浸種催芽后，每個品種選取長勢一致的谷芽100粒分別置于一塑料盆中，重復4次；在光照培養(yǎng)箱中，早晚光照16 h/8 h、溫度28℃/25℃。待幼苗長至3葉期后，將其移入早晚光照16 h/8 h、溫度10℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)8 d。低溫處理前后各進行1次取樣并測定相關形態(tài)生理指標。

1.3 測定指標及方法

1．3．1 幼苗素質

表1 低溫對幼苗素質的影響

隨機取樣，測定株高、單株鮮質量、單株干質量，低溫處理后調(diào)查成活率。

1.3.2 光合生理特性

光合生理特性采用LI-6400型便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-cor公司）進行測定，測定指標包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。

1.3.3 葉綠素熒光特性

幼苗經(jīng)過黑暗處理后，使用TEACHING-PAM葉綠素熒光儀對其最小熒光強度（F0）、最大熒光強度（Fm）、黑暗中最大可變熒光強度（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）等葉綠素熒光參數(shù)進行測定。

1.3.4 抗氧化酶活性及丙二醛含量

過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法[17]測定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮藍唑（NBT）光化學還原法[18]測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用雙氧水法[19]測定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）氧化法[20]測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010整理數(shù)據(jù)，使用Statistix 8.0進行統(tǒng)計分析，多重比較采用LSD法，結果采用字母標記法標記。

2 結果與分析

2.1 低溫對幼苗素質的影響

如表1所示，低溫處理后，大部分品種幼苗的株高、鮮質量、干質量有所增長，但增長率和成活率不及對照玉香油占。在株成活率上，玉香油占的成活率最高，巴斯馬蒂和象牙香占的成活率與玉香油占相比差異顯著，而其他品種之間無顯著差異；就株高而言，玉香油占的變化率最大，巴斯馬蒂、桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號的變化率分別比玉香油占降低13.60%、96.72%、73.99%、50.36%、97.15%、20.54%、106.47%；在鮮質量變化率上，巴斯馬蒂、湘晚秈13分別比玉香油占提高37.17%、42.91%，而桂香占、農(nóng)香18、象牙香占、中香1號、美香占2號則分別降低89.06%、44.28%、83.16%、44.78%、79.93%；從干質量變化率上看，與玉香油占相比，巴斯馬蒂提高8.67%，而桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號分別降低43.78%、5.84%、2.51%、35.68%、14.62%、59.52%。

2.2 低溫對幼苗光合生理特性的影響

如表2所示，低溫處理后，8個品種幼苗的Pn、Gs和Tr均有所下降，而Ci變化規(guī)律不一致。在Pn方面，與玉香油占相比，巴斯馬蒂、象牙香占、中香1號的變化率分別提高7.19%、2.73%、2.80%，而桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、美香占2號的變化率分別降低10.62%、27.97%、16.16%、0.66%；在Gs方面，巴斯馬蒂和美香占2號的變化率比玉香油占降低14.77%、4.89%，而桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號則提高15.13%、2.54%、25.00%、18.14%、4.17%；處理后的 Ci相對于處理前，玉香油占、巴斯馬蒂、象牙香占、中香1號、美香占2號分別增加了24.19%、28.77%、6.01%、18.17%、23.56%，而桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13則降低了4.14%、9.37%和23.38%。另外，在Tr上，除巴斯馬蒂的變化率低于玉香油占外，其余6個品種的變化率均高于玉香油占，其中桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號的變化率分別比玉香油占提高16.41%、0.87%、26.51%、23.72%、7.21%、5.16%。

2.3 低溫對幼苗葉綠素熒光特性的影響

如表3所示，在F0、Fm和Fv方面，低溫處理前8個品種之間無顯著差異；處理后，與玉香油占相比，巴斯馬蒂、桂香占、湘晚秈13、象牙香占、美香占2號均無顯著差異，而農(nóng)香18和中香1號則顯著提高。另外，在Fv/Fm方面，低溫處理前后8個品種之間均無顯著差異。

表2 低溫對幼苗光合生理特性的影響

表3 低溫對幼苗葉綠素熒光特性的影響

2.4 低溫對幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

如表4所示，低溫處理后，除巴斯馬蒂的POD活性下降0.64%外，其余品種的POD活性均有所提高。在SOD活性上，8個品種低溫處理后的SOD活性比處理前均有所下降，與玉香油占相比，桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13的SOD活性變化率分別降低88.17%、50.74%、80.35%，而巴斯馬蒂、象牙香占、中香1號、美香占2號則分別提高42.34%、123.58%、47.30%、78.70%。而在CAT活性上，8個品種低溫處理后的活性比處理前均有所降低，除桂香占的CAT活性變化率高于玉香油占外，巴斯馬蒂、農(nóng)香18、湘晚秈13、象牙香占、中香1號、美香占2號的CAT活性變化率相比玉香油占分別降低8.20%、32.08%、37.27%、12.42%、25.65%、27.69%。處理后的MDA含量相對于處理前，玉香油占、象牙香占、中香1號、美香占2號有所提高，而巴斯馬蒂、桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13則有所降低。

3 討論

水稻是對溫度極為敏感的作物，低溫會造成水稻減產(chǎn)，低溫冷害是世界水稻主產(chǎn)區(qū)普遍存在的問題[21]。低溫處理會對幼苗的形態(tài)生理造成多方面的不良影響。Zhang等[22]研究發(fā)現(xiàn)，低溫會影響水稻干物質積累和氮吸收，阻礙葉片生長以及分蘗。本研究結果表明，低溫處理導致幼苗株高增長速度和物質積累速率下降，株成活率降低。以株成活率為主要指標，與玉香油占相比，桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、中香1號、美香占2號的耐低溫能力較強。

在光合特性上，低溫處理顯著降低了幼苗的Pn、Gs和Tr，這與王亞男等的研究結果一致[23]。本研究中，低溫使桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13的Pn、Gs和Ci趨于一致地降低，說明氣孔限制是導致Pn降低的主要因素；其余品種的Ci則呈反向上升趨勢，說明Pn降低是由非氣孔因素（如光化學活性限制、RuBP羧化限制和無機磷限制等阻礙了CO2的吸收）導致的[24-25]。此外，相關研究表明，F(xiàn)v/Fm是植物抗冷性的主要敏感指標[26-27]。本研究中，8個水稻品種的Fv/Fm低溫處理后有所下降，但品種間差異不顯著，利用Fv/Fm來評價品種的耐冷性還要考慮作物類型、處理時間、處理強度、處理時期等因素，并結合相關形態(tài)生理指標綜合評價。

表4 低溫對幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

Guo等[28]通過測定低溫脅迫和干旱脅迫下幼苗SOD、CAT等抗氧化酶活性及抗氧化劑含量，發(fā)現(xiàn)水稻對干旱或冷害的耐受性與脅迫下抗氧化系統(tǒng)的增強能力密切相關，而水稻對干旱或寒冷的敏感性與抗氧化系統(tǒng)能力的降低呈線性關系。本研究中，在抗性酶活性方面，總體趨勢為低溫使幼苗的POD活性提高，使SOD活性和CAT活性降低。推測POD活性的提高可能是植株在低溫處理后通過增強保護酶活性來抵抗逆境的結果[26-27]。

4 結論

低溫處理后，株成活率較高品種幼苗的光合生理特性、熒光特性、抗氧化酶活性等表現(xiàn)出一定優(yōu)勢。與香稻品種玉香油占相比，香稻品種桂香占、農(nóng)香18、湘晚秈13、中香1號、美香占2號在苗期有較強的耐低溫能力，而巴斯馬蒂和象牙香占的耐低溫能力則較差。