茶蚜天敵
——狹帶貝食蚜蠅形態(tài)及生物學(xué)特性研究

程予奇，樊吉君，史子涵，楊中俠，胡秋龍，譚 琳

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128）

茶蚜（Toxoptera aurantiiBoyer），半翅目蚜科，廣泛分布于中國(guó)各茶區(qū)，年發(fā)生代數(shù)多，以若蟲和成蟲在茶樹芽梢、嫩莖以及嫩葉上刺吸為害，春秋兩季發(fā)生嚴(yán)重，損害茶樹樹勢(shì)，影響茶葉品質(zhì)[1]。狹帶貝食蚜蠅（Betasyrphus serarius Wiedemann）屬雙翅目（Diptera）環(huán)裂亞目（Cyclorrhapha）無(wú)縫組（Aschiza）食蚜蠅科（Syrphidae）食蚜蠅亞科（Syrphinae），整個(gè)幼蟲階段均能取食蚜蟲，是茶蚜生物防治的重要天敵資源[2-3]。國(guó)外對(duì)狹帶貝食蚜蠅的研究主要集中在種類調(diào)查、產(chǎn)卵機(jī)制和傳粉功能[4-9]等方面。國(guó)內(nèi)茶園天敵資源的調(diào)查中，捕食性食蚜蠅種類較多，其中包括狹帶貝食蚜蠅[10-16]，但均未對(duì)其進(jìn)行深入的形態(tài)學(xué)及生物學(xué)研究。羅佑珍等人研究了狹帶食蚜蠅對(duì)煙蚜的捕食作用和對(duì)藥劑的敏感性[17]；韓寶瑜等研究發(fā)現(xiàn)茶梢和茶花主要揮發(fā)物中化學(xué)信息物對(duì)捕食性食蚜蠅具有強(qiáng)烈引誘效應(yīng)[18]。從現(xiàn)有文獻(xiàn)資料來(lái)看，缺乏狹帶貝食蚜蠅的生物學(xué)特性的完整報(bào)道及對(duì)茶蚜控制方面的系統(tǒng)研究。為充分了解狹帶貝食蚜蠅的生物學(xué)特性、捕食能力，以及為研發(fā)有效的茶園蟲害生防管理措施，2016～2018年，作者在長(zhǎng)沙地區(qū)通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)和野外觀察，開展狹帶貝食蚜蠅形態(tài)、生長(zhǎng)發(fā)育、生活史以及不同蚜蟲種類喂飼狹帶貝食蚜蠅對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究，結(jié)果報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

狹帶貝食蚜蠅季節(jié)性消長(zhǎng)規(guī)律的系統(tǒng)觀察點(diǎn)設(shè)置在長(zhǎng)沙縣干杉鄉(xiāng)湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)安基地茶園（28°09’N，113°13’E）。該區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候區(qū)，歷年平均氣溫17.6℃，歷年最高氣溫41.1℃,歷年最低氣溫-11.7℃，年平均降雨量1394.6 mm，年平均相對(duì)濕度80%。

室內(nèi)試驗(yàn)于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物害蟲綜合治理研究室進(jìn)行。

1.2 狹帶貝食蚜蠅生活史和生活習(xí)性野外觀察

1.2.1 定點(diǎn)觀察與采集

于2016年10月～2018年10月，在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)安基地茶園生境中開展，在茶行中定點(diǎn)不定株觀察，選擇30個(gè)2 m×2 m的樣方，定期調(diào)查狹帶貝食蚜蠅各個(gè)蟲態(tài)及發(fā)生數(shù)量，4～10月每周調(diào)查1次，11月到翌年3月每2周調(diào)查1次。

1.2.2 田間籠罩隔離觀察

于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)長(zhǎng)安基地茶園中搭建2個(gè)網(wǎng)室，每個(gè)網(wǎng)室大小為10 m×1.6 m×2 m，其外覆蓋100目尼龍紗網(wǎng)，兩端開門，網(wǎng)室為茶樹，在茶梢上接種茶蚜，待茶蚜密度較大時(shí)，將室內(nèi)飼養(yǎng)的狹帶貝食蚜蠅剛羽化的成蟲釋放到網(wǎng)室中，提供新鮮花粉和蜂蜜水，在產(chǎn)卵和孵化高峰期每天觀察，其它時(shí)間段每3 d觀察并記錄。

1.3 狹帶貝食蚜蠅生活史和生活習(xí)性室內(nèi)觀察

成蟲飼養(yǎng)：將采集到的狹帶貝食蚜蠅的卵、幼蟲、蛹、成蟲帶回實(shí)驗(yàn)室。將羽化成蟲配對(duì)飼養(yǎng)于 30 cm×30 cm×30 cm 養(yǎng)蟲籠中，內(nèi)置油菜蜂花粉和浸有10%蜂蜜水的脫脂棉作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，并放入帶有茶蚜的茶枝供其產(chǎn)卵。

幼蟲飼養(yǎng)：于24℃、75%（RH）人工氣候箱條件下，將初孵幼蟲置于培養(yǎng)皿（d=9 cm）中單頭飼養(yǎng)，每天提供充足的新鮮茶蚜飼喂直至供試蟲態(tài)。

茶蚜飼養(yǎng)：將基地茶樹上采集的茶蚜，連同茶枝一起采下，茶枝放置實(shí)驗(yàn)室內(nèi)以錐形瓶添水培養(yǎng)，24℃條件下，室內(nèi)繁殖3代以上用于實(shí)驗(yàn)。

蘿卜蚜飼養(yǎng)：室外采集蘿卜蚜，接種于室內(nèi)種植的蘿卜苗，24℃條件下，室內(nèi)繁殖3代以上用于實(shí)驗(yàn)。

繡線菊蚜飼養(yǎng)：于田間紅木石楠、菊科植物嫩芽中采集繡線菊蚜，連同枝葉一同帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)以錐形瓶水培，24℃條件下，室內(nèi)繁殖3代以上用于實(shí)驗(yàn)。

1.4 不同種類蚜蟲對(duì)狹帶貝食蚜蠅發(fā)育的影響

選取茶蚜、繡線菊蚜、蘿卜蚜3種蚜蟲，分別喂飼狹帶貝食蚜蠅幼蟲，人工氣候箱設(shè)置溫度24℃，光周期L：D=12：12，相對(duì)濕度75%，每處理選取10頭狹帶貝食蚜蠅初孵幼蟲，每皿1頭，每皿放置新鮮帶有蚜蟲的葉片，每天更換足量的新鮮蚜蟲，觀察記錄狹帶貝食蚜蠅幼蟲、蛹、成蟲發(fā)育歷期、幼蟲階段的日捕蚜量、蛹重、幼蟲成活率和成蟲羽化率。

1.5 照片及數(shù)據(jù)處理

利用優(yōu)勢(shì)度、頻度作為優(yōu)勢(shì)種評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，計(jì)算公式如下：優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D的計(jì)算方法為：D=Ni/N，其中Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量，N為全部物種的個(gè)體數(shù)量[19]；頻度指數(shù)F=某種天敵出現(xiàn)的樣方數(shù)目/調(diào)查的全部樣方數(shù)目[20]；物種豐盛情況判定：D≥0.1時(shí)為優(yōu)勢(shì)種；0.05≤D＜0.1時(shí)為豐富種；0.01＜D＜0.05時(shí)為常見種[19]。

成蟲背面及腹面使用萊卡相機(jī) Leica S8APO和 LAS v4.9顯微照相軟件拍攝。成蟲正面、側(cè)面、卵、幼蟲和蛹使用尼康體式顯微鏡NIKON smz18和超景深立體顯微照相系統(tǒng)拍攝。利用photoshop cs 6.0 軟件對(duì)圖片進(jìn)行整理。

使用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。根據(jù)測(cè)定的各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)以及各項(xiàng)生物學(xué)指標(biāo)分別計(jì)算均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶園捕食性食蚜蠅種類組成

通過(guò)調(diào)查采集茶園當(dāng)中的捕食性食蚜蠅，包括各個(gè)蟲態(tài)在內(nèi)共1295頭，初步鑒定9個(gè)種類（表1）。結(jié)果表明，根據(jù)優(yōu)勢(shì)種、豐富種、常見種的界定標(biāo)準(zhǔn)，長(zhǎng)安基地茶園主要的捕食性食蚜蠅天敵優(yōu)勢(shì)種有3種，即狹帶貝食蚜蠅、黑帶食蚜蠅和短刺刺腿食蚜蠅，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)分別為27.03、24.32和19.23；裂黑帶食蚜蠅和短翅細(xì)腹食蚜蠅則為當(dāng)?shù)夭妒承允逞料壢郝渲械呢S富種群；梯斑墨蚜蠅、大灰優(yōu)食蚜蠅、東方墨蚜蠅和刻點(diǎn)小蚜蠅為當(dāng)?shù)爻Ｒ姺N群。狹帶貝食蚜蠅在茶園捕食性食蚜蠅種群中優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，頻度指數(shù)最高，為86.67，由此說(shuō)明狹帶貝食蚜蠅是茶園的一種重要的捕食性天敵。

表1 茶園捕食性食蚜蠅種類情況Table 1 Species of aphidophagous syripdidea in the tea plantation

2.1 狹帶貝食蚜蠅的形態(tài)特征

各發(fā)育階段的形態(tài)數(shù)量特征見表2。

2.2.1 卵（圖 1：A）

長(zhǎng) 0.95±0.03 mm，寬 0.33±0.015 mm。長(zhǎng)橢圓形，初產(chǎn)時(shí)為乳白色，卵殼表面有花紋，光線充足時(shí)有淡光澤；隨著時(shí)間增長(zhǎng)顏色加深，臨近孵化時(shí)呈乳黃色。

2.2.2 幼蟲（圖1：B、C）

初孵幼蟲體長(zhǎng)1.11±0.023 mm，體壁透明，體色為乳黃色，軀體表面有許多皺環(huán)，胸節(jié)及腹節(jié)分布數(shù)排小剛毛。之后隨取食量的增加，體色逐漸加深，體壁顏色逐漸變得渾濁不清，但可以透過(guò)體壁觀察到其食道中的蚜蟲體液；小剛毛長(zhǎng)度不變，背上標(biāo)志性的橫向脊?fàn)铙w節(jié)突起也逐漸向上拱起。老熟幼蟲體長(zhǎng)10.83±0.226 mm，體壁斑駁顏色較深，透過(guò)帶刺的體壁可以觀察到黃、白色脂肪及黃褐色和黑色的體液；軀體中后部每個(gè)體節(jié)的第二環(huán)節(jié)中央向前強(qiáng)度拱起，灰白色呈瓦片狀向前傾斜[21]，極具標(biāo)志性。

2.2.3 蛹（圖 1：D）

長(zhǎng) 4.57±0.042 mm，化蛹 24 h內(nèi)，蛹?xì)ぽ^為透明，顯微鏡下可明顯觀察到蛹?xì)?nèi)淺棕色的體液及灰白色的脊?fàn)钔黄鸬捏w節(jié)組織部分。隨著時(shí)間增加，蛹?xì)ゎ伾噬詈稚龅瓱o(wú)光，小剛毛尖端干燥彎曲，蛹較圓一端（頭部）呈灰棕色，中部（胸和腹部上端）呈深棕黑色，較尖一端（翅）呈淡黃棕色。

2.2.4 成蟲（圖2、圖3）

雄 成 蟲 體 長(zhǎng) 11.02±0.149 mm， 翅 展20.25±0.336 mm；雌成蟲體長(zhǎng) 11.19±0.189 mm，翅展19.3±0.396 mm。棕黃色，有明顯的黑色中條，觸角棕黑色，雄成蟲額紫黑色，后段覆灰棕色粉被，雌成蟲額中部覆淡灰色粉被。中胸背板暗綠黑色，被黑棕色毛，小盾片棕黃色，有黑毛。腹部黑色，具淡色黑帶，第1節(jié)背板藍(lán)黑色有光澤，第2～4節(jié)背板有黃白色橫帶，第5節(jié)背板橫帶青灰色，雌成蟲腹部各橫帶較雄性寬。足棕黃色，后足脛節(jié)中部有黑斑。

表2 狹帶貝食蚜蠅各蟲態(tài)形態(tài)數(shù)量特征Table 2 Morphometric features of each state of Betasyrphus serarius on Toxoptera aurantia

圖1 狹帶貝食蚜蠅卵、幼蟲、蛹形態(tài)Fig.1 Morphology of Betasyrphus serarius Wiedemann

圖2 狹帶貝食蚜蠅雌成蟲形態(tài)Fig.2 Morphology of Betasyrphus serarius Wiedemann female adults

圖3 狹帶貝食蚜蠅雄成蟲形態(tài)Fig.3 Morphology of Betasyrphus serarius Wiedemann male adults

2.2 狹帶貝食蚜蠅的生活習(xí)性及生活史

2.2.1 生活習(xí)性

成蟲：成蟲羽化時(shí)，頭部頂破圓頭蛹?xì)?，三?duì)足協(xié)助身體爬出蛹?xì)ぃ谥蟮膸追昼娀蚴畮追昼妰?nèi)，成蟲蜷縮的淺色翅膀漸漸展開，變得硬挺有光澤，緊接著成蟲會(huì)嘗試起飛。若未成功爬出卵殼或爬出卵殼后未及時(shí)將翅膀舒展，則該蟲體畸形。成蟲喜光，需取食花粉或蚜蟲蜜露或水補(bǔ)充能量延長(zhǎng)生命，雌蟲需要取食花粉才能使卵巢發(fā)育成熟。在田間調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)狹帶貝食蚜蠅成蟲交配時(shí)，雌雄兩性成蟲均有多次交尾行為且對(duì)象不單一，雌蟲常將卵產(chǎn)在茶枝、茶樹葉片背面或其他距離蚜堆較近的植株部位上。產(chǎn)卵量約在15～25粒，產(chǎn)1粒卵耗時(shí)約1～5 s，每次產(chǎn)卵耗時(shí)約20 min到數(shù)小時(shí)不等。

卵：卵單粒散產(chǎn)，初產(chǎn)卵粒橢球形，乳白色，卵殼表面有花紋，陽(yáng)光下有淡淡光澤；隨著時(shí)間增長(zhǎng)顏色加深，呈乳黃色。

幼蟲：幼蟲孵化時(shí)頂裂卵殼爬出，空卵鞘表面可見一條縫隙。幼蟲四處爬動(dòng)尋覓獵物，尾部緊緊抓牢植株表面，然后抬起頭四處擺動(dòng)打探，若碰到獵物，退化的偽頭口中就會(huì)吐出粘液粘住獵物皮膚，同時(shí)抓住蚜蟲，繼而將其舉高，用口鉤刺破蚜蟲體壁吸取體液，直至蚜蟲蟲體干癟，隨后將其丟棄。室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，2齡幼蟲捕食1頭若蚜需要3～5 min，捕食1頭成蚜則需要 5～15 min；3 齡幼蟲捕食成蚜需要 1～2 min，最短僅需30 s。整個(gè)幼蟲期未排泄，直至化蛹前1～2 d，排泄出黑色粘稠液體狀的糞便，黑褐色糞液會(huì)隨著幼蟲的爬行軌跡分布在茶葉表層。

蛹：蛹形似圓柱體，頭部比尾部略圓，大多數(shù)情況下蛹的尾部有幼蟲化蛹前分泌的粘液緊緊將蛹粘在葉片表面或樹枝上。蛹表面有極細(xì)的橫紋，蛹?xì)ぢ酝该?，剛化蛹時(shí)可透過(guò)蛹?xì)び^察到幼蟲標(biāo)志性的脊?fàn)罡共炕y。隨蛹期增加，蛹?xì)け韺訒?huì)逐漸由濕潤(rùn)變得干燥，顏色由淺棕色逐漸變成深褐色。狹帶貝食蚜蠅化蛹地點(diǎn)不限于土壤層，也包括植株葉片表面和葉柄等處。越冬代幼蟲入土化蛹，深度在土壤表層1～2 cm處，疏松的土壤表面化蛹較多。

2.2.2 生活史

經(jīng)過(guò)兩年的田間調(diào)查和室內(nèi)飼養(yǎng)，觀察到狹帶貝食蚜蠅一年約發(fā)生6～8代。以老熟幼蟲、越冬蛹或成蟲的形式越冬，越冬蛹于次年3月上旬陸續(xù)羽化。7～8月因天氣炎熱，多數(shù)老熟幼蟲在植株下部或土層下化蛹越夏，在田間仍可見成蟲活動(dòng)。

狹帶貝食蚜蠅完成一個(gè)世代歷期需32～70 d。卵歷期 1～2.5 d；幼蟲分為 3 齡，共歷期 6～13 d；蛹?xì)v期 4～13 d，其中預(yù)蛹期 1～2 d；羽化后 1～2 d內(nèi)產(chǎn)卵，成蟲壽命20～45 d。狹帶貝食蚜蠅在湖南省長(zhǎng)沙地區(qū)的年生活史見表3。

表3 狹帶貝食蚜蠅年生活史（湖南長(zhǎng)沙，2016～2018）Table 3 Life history of Betasyrphus serarius Wiedemann（Changsha，Hunan，2016～2018）

2.3 不同蚜蟲種類對(duì)狹帶貝食蚜蠅幼蟲及蛹?xì)v期的影響

在24℃條件下，分別用茶蚜、繡線菊蚜和蘿卜蚜喂飼狹帶貝食蚜蠅幼蟲，觀察各蟲態(tài)發(fā)育歷期并記錄其化蛹率和羽化率，結(jié)果見表4。在室溫條件下，用蘿卜蚜飼養(yǎng)的狹帶貝食蚜蠅幼蟲發(fā)育歷期最長(zhǎng)，而用茶蚜飼養(yǎng)則發(fā)育歷期最短，其幼蟲歷期及蛹期比蘿卜蚜提前0.81 d，比繡線菊蚜提前0.56 d。使用3種蚜蟲飼喂的幼蟲化蛹情況較好，但飼喂繡線菊蚜的蛹羽化率僅為87.5%，而以茶蚜和蘿卜蚜為食物的狹帶貝食蚜蠅羽化率均達(dá)到了100%。

表4 取食不同種類蚜蟲對(duì)狹帶貝食蚜蠅生長(zhǎng)發(fā)育的影響Table 4 Effects of feeding on different species of aphids of on the growth and development of

2.4 幼蟲對(duì)不同種類蚜蟲的取食總量試驗(yàn)結(jié)果

狹帶貝食蚜蠅幼蟲階段對(duì)3種蚜蟲的總捕食量及其化蛹24 h的蛹重見表5。狹帶貝食蚜蠅幼蟲階段取食蚜蟲量最大的種類是茶蚜，20℃條件下，每頭幼蟲一生均可取食305.19±22.09頭茶蚜；其次是蘿卜蚜和繡線菊蚜，每頭幼蟲一生對(duì)其取食量尚未達(dá)到300頭。取食不同種類的蚜蟲的狹帶貝食蚜蠅幼蟲化蛹后的蛹重也不同，用茶蚜飼喂的狹帶貝食蚜蠅幼蟲的蛹重最重，為0.040±0.003 g，明顯高于用蘿卜蚜和繡線菊蚜飼喂的幼蟲的蛹重0.033±0.005 g和0.031±0.003 g。由此可以看出，在外界環(huán)境條件相同的情況下，幼蟲階段取食蚜蟲的種類不同，蛹的質(zhì)量有一定差別。在室內(nèi)飼養(yǎng)捕食性食蚜蠅成蟲時(shí)可以選擇使蛹質(zhì)量更高的蚜蟲種類飼喂幼蟲，可以為捕食性食蚜蠅成蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和交配產(chǎn)卵的質(zhì)量等提供進(jìn)一步的基礎(chǔ)和保障。

表5 狹帶貝食蚜蠅幼蟲對(duì)不同種類蚜蟲的取食量及其蛹重Table 5 The total intake of feeding on different species of aphids and it’s weight of pupae

3 討論

近年來(lái)，天敵昆蟲的應(yīng)用已成為生物防治實(shí)踐中的重要組成部分。茶園生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)單一，天敵種類和數(shù)量偏少，需要通過(guò)天敵助遷和人工釋放的方式來(lái)建立田間種群，達(dá)到控制害蟲的目的[22]。捕食性食蚜蠅作為茶蚜的自然天敵在田間能有效控制蚜蟲的種群數(shù)量[23]。狹帶貝食蚜蠅在茶園內(nèi)的發(fā)生頻度和優(yōu)勢(shì)水平均較高，具有一定的開發(fā)利用價(jià)值：（1）食性專一，幼蟲主要取食農(nóng)林果蔬上蚜蟲等害蟲，能有效抑制蚜蟲種群數(shù)量；（2）年發(fā)生代數(shù)多，田間常見各蟲態(tài)狹帶貝食蚜蠅；（3）狹帶貝食蚜蠅成蟲與幼蟲均對(duì)湖南冬夏兩季的氣候適應(yīng)性強(qiáng)。因此，對(duì)狹帶貝食蚜蠅生物學(xué)習(xí)性的研究有助于今后進(jìn)一步探討?yīng)M帶貝食蚜蠅的消長(zhǎng)規(guī)律、建立人工擴(kuò)繁技術(shù)等。室內(nèi)飼養(yǎng)中，除在成蟲羽化后提供能源物質(zhì)外，合適的花源及蜜源也是必需的；茶園中人工釋放捕食性食蚜蠅，可在茶園周邊合適距離內(nèi)種植蜜源花卉，同時(shí)利于提高茶園內(nèi)昆蟲多樣性。探索不同捕食性食蚜蠅成蟲對(duì)花粉的取食偏好也是現(xiàn)階段亟待解決的重要工作之一。