水分脅迫對豇豆地上部與地下部的影響

王亞坤 劉子坤

（信陽農(nóng)林學(xué)院，河南信陽 464000）

隨著全球溫室效應(yīng)的加劇和工業(yè)污染的加重，以及原生態(tài)自然環(huán)境中頻繁的人類活動，水資源日益緊張。近年來，灌水成為影響不同地區(qū)作物生長和產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。豇豆（Vigna unguiculata），俗稱菜豆、帶豆，因栽培技術(shù)簡單、產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)良，且具有很高的營養(yǎng)價值和藥效價值，是夏秋季節(jié)的重要蔬菜作物之一。苗期干旱易導(dǎo)致植株生長受抑制、難以壯苗、分蘗不足，直接影響豇豆的產(chǎn)量。本研究通過分析不同土壤含水量脅迫下豇豆幼苗地上部分與地下部分的生長情況，旨在揭示豇豆幼苗對水分脅迫的適應(yīng)機(jī)制，為探究不同植物適宜灌水量提供理論依據(jù)和改善途徑[1]。

植物對水分脅迫的響應(yīng)可以通過細(xì)胞內(nèi)多種生理生化指標(biāo)的變化來反映。脯氨酸和可溶性糖是植物應(yīng)對逆境脅迫的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。Yang S Y等[2]研究表明，干旱脅迫下可溶性糖和脯氨酸（PRO）含量增加幅度較大的植物品種抗旱性強(qiáng)。陳菁等[3]研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫有利于根系的生長并改變了劍麻光合產(chǎn)物的分配，也增大了光合產(chǎn)物向根系的分配份額，充足的水分則有利于地上部發(fā)育，而嚴(yán)重水分脅迫不但影響了地上部生長，也影響了地下部根系生長?？购抵笜?biāo)不僅包括PRO含量，還包括可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）活力、過氧化物酶（POD）活力、過氧化氫酶（CAT）活力、丙二醛含量和植物葉片電導(dǎo)率等。這些因素作為植物抗逆指標(biāo)的內(nèi)部機(jī)理都是植物在逆境脅迫下，體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化變化，從而出現(xiàn)可測指標(biāo)，進(jìn)而由這些指標(biāo)反映植物在逆境條件下的生長狀況。

水分脅迫阻礙地上部分的生長，隨著水分脅迫的加重，地上部生長受抑制效果越來越明顯。史玉煒等[4]研究表明剛毛怪柳中可溶性糖含量隨著水分脅迫的加重而增加。梁建萍等[5]研究表明在充足供水、輕、中度水分脅迫處理下，黃芪植株中SOD酶活力一直在上升；在重度水分脅迫處理下，SOD酶活性明顯低于充足供水組，是4組處理中的最低水平。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 采用盆栽試驗，所用花盆為塑料盒，其直徑15 cm，高15 cm，容積0.03 m3。植物培養(yǎng)土以信陽市本地的原生紅壤土為主。供試作物種子為豇豆，品種為江西原種小葉28/2，該品種由北京綠蔬園種子有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗設(shè)計 本試驗于2018年3—4月在信陽農(nóng)林學(xué)院校內(nèi)試驗基地進(jìn)行。采用烘干與稱質(zhì)量相結(jié)合的方法測定土壤含水量，從而斷定合適澆水時間與澆水量[6]。

種子浸泡在25%的過氧化氫中消毒0.5 h，然后用去離子水沖洗，再置于25～27 ℃保溫箱中催芽，出芽后移植于培養(yǎng)土中培養(yǎng)。處理前土壤基礎(chǔ)狀況：肥料（史丹利復(fù)合肥）與土壤混勻后直接填入塑料盒中，每個花盆裝過篩土1 kg，定植一株幼苗，每種處理10盆，常規(guī)栽培管理。共設(shè)5個土壤水分處理：充足供水（T1，對照組），土壤含水量維持在田間持水量的70%～75%；輕度水分脅迫（T2），土壤含水量為田間持水量的60%～65%；中度水分脅迫（T3），土壤含水量為田間持水量的50%～55%；重度水分脅迫（T4），土壤含水量為田間持水量的40%～45%。

水分測定采用土壤稱重烘干法，每處理選3盆進(jìn)行烘干稱質(zhì)量。苗期每3 d稱一次質(zhì)量，每天生長量忽略不計。每天18：00通過稱質(zhì)量檢查失水情況并進(jìn)行補(bǔ)水，保證不同試驗處理含水量穩(wěn)定。

1.3 試驗測定指標(biāo)及方法

1.3.1 植物生理指標(biāo)測定 （1）植株生物量的測定，即在對照組豇豆幼苗長至8片葉子時，每處理取3株苗，根莖分離，烘干至恒量后，分別稱生物量。植株生物量為地上部生物量（A）與根系生物量（B）之和。（2）根冠比的測定，即根冠比=B/A。（3）葉片含水量（M）的測定。從每組水分脅迫處理中取3株幼苗，然后從相同位置各截取2片葉稱質(zhì)量，即濕質(zhì)量（N）；將其放在烘干箱中烘干，再次稱質(zhì)量，即干質(zhì)量（n）。M=（N-n）/N。（4）葉片數(shù)。計數(shù)，每組處理取3株（試驗結(jié)束時進(jìn)行測量），選用完整的植株。（5）葉總質(zhì)量。截取全部的葉片，包含葉柄，稱質(zhì)量。每組處理取3株（試驗結(jié)束時進(jìn)行測量），選用完整的植株。（6）植株的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。將植株從花盆中小心挖出，洗凈根部土壤，瀝干，稱量，然后用烘干箱稱量，兩次稱量分別為鮮質(zhì)量、干質(zhì)量。每組處理取3株（試驗結(jié)束時進(jìn)行測量），選用完整的植株。（7）莖粗，先用無彈繩做標(biāo)記，然后用尺子測量。每組處理取3株。（8）株高，直尺測量，每種處理取3株。（9）根長，直尺測量。（10）根粗，主根，距地面3 cm處，先用細(xì)線環(huán)繞表記，然后直尺測量。（11）根體積，將完整的根系進(jìn)入量筒中觀察液面上升的高度。（12）根質(zhì)量，取完整的根系，清洗干凈殘留土壤，然后瀝干水分稱質(zhì)量即可。（13）主根長度，用直尺測量即可。（14）根系數(shù)量，將株體挖出，洗凈后，將長度5 cm以上的根計數(shù)。（15）葉面積指數(shù)，用葉面積指數(shù)測定儀測定（試驗結(jié)束時進(jìn)行測量），選用完整的植株。

1.3.2 植物生化指標(biāo)測定 根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定[7]，脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，超氧化物歧化酶（SOD）活力采用氮藍(lán)四唑（NBT）法測定[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理 所用數(shù)據(jù)是取3次重復(fù)的平均值，所用工具為SPSS 8.0（數(shù)據(jù)處理）、Origin 7.0（作圖）、Excel（表格）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對豇豆幼苗地上部生長的影響 豇豆幼苗的地上部參數(shù)（見表1）對土壤水分脅迫的響應(yīng)規(guī)律基本相似，即隨著土壤水分脅迫的增強(qiáng)有降低的趨勢。表1顯示，豇豆幼苗的葉片含水量、葉片數(shù)、葉總質(zhì)量、植株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、莖粗及莖高，在不同的水分脅迫條件下從大到小的排列順序為T1＞T2＞T3＞T4。

從豇豆幼苗育成，即4月15日開始測定。T1的葉片含水量為84.77%，T2、T3和T4的葉片含水量分別是T1的92.9%、86.4%、73.4%。葉片數(shù)、莖粗不同的水分脅迫處理下變化相對較小，T1的葉片數(shù)比T4多2.30片，T1的莖粗比T4的大0.11 cm。從表1幼苗鮮質(zhì)量和干質(zhì)量以及莖高的變化，可以看出不同脅迫處理對豇豆幼苗影響較大，T1、T2的植株干質(zhì)量為9.79、8.46 g，T3、T4的植物干質(zhì)量為8.05、7.34 g，T2、T3、T4的干質(zhì)量分別是T1的86.4%、82.2%、75.0%。

不同水分脅迫處理對豇豆幼苗葉子的長、寬、厚、質(zhì)量也有明顯影響。從表2中的H葉的測量數(shù)據(jù)得知，T4處理的葉質(zhì)量、葉厚、葉長和葉寬都顯著小于T2處理和T1處理；從葉長角度來看，T4是T1的77.4%，差異顯著；從葉厚角度來看，T4是T1的69.2%，差異顯著。

表1 不同土壤水分脅迫下豇豆幼苗的地上部指標(biāo)

表2 不同土壤水分脅迫處理對豇豆幼苗H葉的影響

2.2 水分脅迫對豇豆幼苗根系生長的影響 主根長度、根粗、根系數(shù)量、根干質(zhì)量及平均根長是衡量根系生長的重要指標(biāo)。由表3顯示的各項根系生長指標(biāo)可知，在不同土壤水分處理下，豇豆幼苗的各項根系生長指標(biāo)變化均呈現(xiàn)比較明顯且相似的規(guī)律性。

由表3數(shù)據(jù)得出，豇豆幼苗在T2條件下根系數(shù)量為16.30根/株， 比T4的8.00根/株、T3的11.00根/株、T1的14.80根/株，分別高出103.8%、48.2%、10.1%。這是由于輕度水分脅迫會促進(jìn)根系深層土壤延伸以及側(cè)根與根毛的發(fā)育，使根系吸收面積增大，加快植株發(fā)育。重度水分脅迫對豇豆幼苗的阻礙作用最大。不同土壤水分脅迫處理下豇豆幼苗各項根系生長指標(biāo)表現(xiàn)為T2＞T3＞T1＞T4。

表3 不同水分處理豇豆幼苗根系生長狀況

2.3 水分脅迫對豇豆幼苗根系活力、葉面積指數(shù)（LAI）的影響 隨土壤含水量的下降，豇豆幼苗根系活力逐漸降低。T1、T2處理豇豆幼苗根系活力分別為324.06、287.87 μg/（g·h），T3、T4處理豇豆幼苗根系活力分別為256.65、220.67 μg/（g·h），經(jīng)差異顯著性分析，各處理間豇豆幼苗根系活力的差異均達(dá)顯著水平。

從表4可知，隨著水分脅迫程度的增強(qiáng)，葉面積指數(shù)下降，T4脅迫下降程度更為明顯。T1處理下，葉面積指數(shù)最大為3.45，隨土壤含水量下降，T2、T3、T4分別為2.83、2.11、1.03，從T3到T4，LAI降幅最大（111%）。

表4 不同水分脅迫對根系活力、LAI的影響

2.4 水分脅迫對豇豆幼苗葉片中脯氨酸、可溶性糖含量及SOD活力的影響 圖1中豇豆幼苗體內(nèi)脯氨酸含量在不同水分脅迫下的變化與此規(guī)律相一致。T1、T2、T3、T4處理的豇豆幼苗PRO含量分別為 142.4、150.8、158.3、162.4 μg/g，T2、T3、T4的PRO 含 量 分 別 比 T1提 高 了5.9%、11.2%、14.0%。不同處理下PRO含量的排序為T4＞T3＞T2＞T1；不同處理下可溶性糖含量的高低排序為T4＞T3＞T2＞T1；不同處理下SOD活力的排序為T3＞T2＞T1＞T4。

圖1 豇豆幼苗葉片中PRO含量、可溶性糖含量及SOD活力的變化

3 討論與結(jié)論

3.1 討論 葉片含水量在一定程度上反映了植物的生長環(huán)境和生理狀態(tài)。本研究中，土壤相對含水量從70%下降至60%時，雖然豇豆幼苗葉片的相對含水量下降，但其根系數(shù)量、根干質(zhì)量、平均根長、根粗和根系活力等指標(biāo)在逐漸上升，說明輕度干旱脅迫促進(jìn)了植株健壯生長，雖然地上部指標(biāo)出現(xiàn)小幅下降，但并不會對幼苗的生存造成影響。

地上部指標(biāo)是植物對水分脅迫的直觀反應(yīng)。在水分脅迫加重下，地上部指標(biāo)呈下降趨勢。LAI是指單位土地面積上的葉面積占單位土地面積的比例，反映植物質(zhì)量的重要指標(biāo)[9]，同時也反映了葉片的總面積。由表4可知，水分脅迫的加重會使葉面積指數(shù)減小，說明在水分脅迫下植物的葉片面積增長會受到限制，同時也會對植物的質(zhì)量造成一定的影響。

根系作為植物的吸收器官，在植物對水分脅迫的響應(yīng)過程中起著至關(guān)重要的作用，當(dāng)根系感受環(huán)境的變化后會根據(jù)水分情況適應(yīng)性變化。從表3和表4根系指標(biāo)與根系活力的變化分析得知，使土壤相對含水量穩(wěn)定在60%左右，根系活力最大，最適宜根系的延伸、植株的生長。輕度水分脅迫使豇豆幼苗材料的根系活力均高于充分供水試驗組，根系活力增強(qiáng)有利于提高根系對水分、礦質(zhì)元素及有機(jī)物的吸收能力，這是植物對水分脅迫的適應(yīng)性變化。

在水分脅迫下，植物體內(nèi)游離PRO含量高低，恰恰反映了植物抗旱能力的高低。隨著水分脅迫的加重，脯氨酸含量也會上升，圖1中所反映的規(guī)律與此一致。在干旱情況下，植物為了減少水分蒸發(fā)量，會積累一些可溶性糖、PRO，從而增加細(xì)胞液濃度，降低滲透勢，降低逆境對植物的傷害。PRO含量、可溶性糖含量、SOD活力及根系活力與土壤水分含量具有一定相關(guān)性，在一定程度上反映土壤水分含量情況，這也為田間水分管理提供理論依據(jù)。

3.2 結(jié)論 土壤水分維持在土壤最大持水量的60%是相對合適的，此梯度的水分脅迫屬于輕度干旱，在不影響植物生長發(fā)育的情況下，還能鍛煉幼苗的抗旱能力，并且使幼苗根部各項指標(biāo)得到提高，從而更有利于植物后期生長發(fā)育。