滇南地區(qū)3種類型檸檬園地表螞蟻群落多樣性

楊建東，郭莉娜，王自然，郭 俊，李進(jìn)學(xué)，高俊燕

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 瑞麗 678600)

土地利用變化是全球變化研究的重要領(lǐng)域，關(guān)于土地利用變化與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系及其生態(tài)效益一直是生態(tài)系統(tǒng)研究的重點(diǎn)[1,2]。土地自身特性變化和人類作用方式變化導(dǎo)致土地利用方式、強(qiáng)度及覆被等的變化被稱為“土地利用變化”，常見的土地利用變化方式包括自然景觀改變?nèi)祟惱猛恋睾驮谌祟愔鲗?dǎo)土地上改變現(xiàn)有經(jīng)營(yíng)活動(dòng)2種[3,4]。山地作為我國(guó)西南地區(qū)主要地貌類型，占總土地面積的92.6%[5]。近年來，受人口壓力、人類活動(dòng)及經(jīng)濟(jì)發(fā)展等因素的影響，西南地區(qū)大量天然林地、撂荒地及現(xiàn)有人類用地被改造為經(jīng)濟(jì)效益更高的人工經(jīng)濟(jì)林、農(nóng)田及農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)等[6-8]，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)景觀破碎化[9]、簡(jiǎn)約化[10]、均質(zhì)化[11]，引起可利用資源和生境質(zhì)量的變化，進(jìn)而對(duì)生物多樣性產(chǎn)生了影響[12]。

檸檬(Citruslimon)隸屬于蕓香目(Rutales)蕓香科(Rutaceae)柑橘屬(Citrus)，檸檬富含多種營(yíng)養(yǎng)元素，在食品、醫(yī)藥及化妝等行業(yè)均有應(yīng)用，其產(chǎn)量位于世界柑橘產(chǎn)業(yè)第3位，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[13,14]。近年來，被廣泛種植于云南省保山市、普洱市及德宏州等干濕熱地區(qū)。螞蟻?zhàn)鳛樯鷳B(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有指示環(huán)境變化、干擾強(qiáng)度及控制病蟲害等生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能[15-17]。國(guó)內(nèi)關(guān)于檸檬園昆蟲群落多樣性的研究較少，僅見盧志興等[18]對(duì)云南華寧縣柑橘園昆蟲多樣性進(jìn)行了調(diào)查；張培花等[19]對(duì)檸檬園昆蟲群落的時(shí)空特點(diǎn)進(jìn)行了研究，而關(guān)于前期不同土地利用方式檸檬園地表螞蟻群落多樣性的研究尚未開展。螞蟻?zhàn)鳛闄幟蕡@中比較常見的昆蟲，并且具有多個(gè)生態(tài)功能，可能會(huì)對(duì)檸檬園中的昆蟲群落造成影響，因此，開展這方面的相關(guān)研究很有必要。

本研究對(duì)云南省瀾滄縣天然林改造型、農(nóng)田改造型及撂荒地改造型3種類型檸檬園中地表螞蟻群落進(jìn)行了調(diào)查，比較了3種類型檸檬園地表螞蟻的相對(duì)多度、物種豐富度、群落結(jié)構(gòu)及指示物種的差異，以期為檸檬園生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于云南省普洱市瀾滄縣糯福鄉(xiāng)，屬南亞熱帶山地季風(fēng)氣候，具有雨量充沛、日照充足、旱雨季分明的特點(diǎn)。該區(qū)域地形地貌復(fù)雜，通常由山地、河谷及凹地等多種地貌類型構(gòu)成，農(nóng)業(yè)景觀異質(zhì)性極強(qiáng)。主要從事常規(guī)農(nóng)業(yè)作物生產(chǎn)，如玉米和水稻等。但近年來，由于當(dāng)?shù)鬲?dú)特的氣候條件，比較適合檸檬的生長(zhǎng)，并且檸檬具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，檸檬開始被引入當(dāng)?shù)卮竺娣e種植，導(dǎo)致部分天然林、撂荒地及農(nóng)田被改造為檸檬生產(chǎn)果園，成為比較典型的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式。

1.2 樣地設(shè)置

選取3種類型檸檬園，分別為天然林改造型檸檬園(LD)、農(nóng)田改造型檸檬園(LE)及撂荒地改造型檸檬園(LF)。3種類型檸檬園面積均超過4 hm2，各樣地間距超過100 m，檸檬園周邊生境為思茅松天然林，園內(nèi)種植檸檬品種為云檸1號(hào)，均為2012年種植，樹高1.5～2.0 m。所選檸檬園的坡度為15°，坡向?yàn)闁|南坡向，土壤狀況基本一致。園內(nèi)養(yǎng)護(hù)管理水平基本一致，1年施肥6～10次，噴施農(nóng)藥6～8次。樣地海拔：LD為(1006±5)m；LE為(1181±5)m；LF為(1366±5)m。樣地主要植物群落：3種類型檸檬園中均為單一種植檸檬，其中，樣地LD草本植被包括白茅草(Imperatacylindrica)、藿香薊(Ageratumconyzoides)、金色狗尾巴草(Setariaglauca)、金腰箭(Synedrellanodiflora)、兩耳草(Paspalumconjugatum)等35種；樣地LE草本植被包括藿香薊、馬蹄蓮(Zatedeschinaaethiopica)、短葉水蜈蚣(Kyllingabrevfolia)、鐵線蕨(Adiantumcapollus-veneris)、知風(fēng)草(Eragrostisferruginea)等36種；樣地LF草本植被包括弓果黍(Cyrtococcumpatens)、藿香薊、金色狗尾巴草、紫莖澤蘭(Eupatoriumcoelestnum)等36種。

1.3 調(diào)查方法

于2016年4月(旱季)和7月(雨季)，采用陷阱法對(duì)3種類型檸檬園地表螞蟻群落進(jìn)行調(diào)查。具體調(diào)查方法為：每個(gè)樣地設(shè)置3條樣帶，樣帶間距大于30 m，每個(gè)樣帶設(shè)置10個(gè)陷阱，陷阱間距10 m(陷阱規(guī)格：直徑60 mm，高90 mm)。通過在陷阱內(nèi)注入50 mL 50%的乙二醇溶液作為陷阱溶液，并在陷阱上方設(shè)置防雨板。陷阱在野外放置48 h后，收集陷阱內(nèi)誘集的螞蟻標(biāo)本，置于75%酒精溶液的離心管中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行螞蟻種類鑒定，不能確定具體種類的螞蟻以形態(tài)種對(duì)待[20,21]。

1.4 分析方法

將2次調(diào)查的數(shù)據(jù)合并整理得到3種類型檸檬園地表螞蟻群落的物種名錄。為了防止個(gè)別陷阱因靠近某些螞蟻種類蟻巢附近導(dǎo)致個(gè)別樣本中出現(xiàn)大量個(gè)體導(dǎo)致誤差較大，采用6級(jí)評(píng)分對(duì)螞蟻多度進(jìn)行相對(duì)多度轉(zhuǎn)換。具體6級(jí)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)：1分，1頭；2分，2～5頭；3分，6～10頭；4分，11～20頭；5分，21～50頭；6分，50頭以上[22]。(1)抽樣充分性判斷：通過R語音的iNEXT軟件包繪制基于地表螞蟻個(gè)體數(shù)的物種稀疏和預(yù)測(cè)曲線，根據(jù)曲線的特征判斷采樣是否充分[23]。(2)地表螞蟻群落多樣性比較：以樣帶為重復(fù)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣帶螞蟻物種數(shù)和相對(duì)多度，并通過Estimate S計(jì)算螞蟻物種豐富度的ACE估計(jì)值。使用SPSS 20.0中的單因素One-way ANOVA方法中的LSD多重比較方法，比較3種類型檸檬園地表螞蟻群落多樣性的差異，方差分析前檢驗(yàn)方差齊同。(3)地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)比較：通過PRIMER v7中非度量多維度排序(nMDS, Non-metric Multi-Dimensional Scaling)，根據(jù)有無數(shù)據(jù)(1/0)進(jìn)行3種類型檸檬園地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)的非度量多維度排序，使用群落相似性分析方法(ANOSIM，Analysis of Similarities)明確3種類型檸檬園地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)差異的顯著性[24]。(4)指示物種分析：通過R語言中的labdsv軟件包計(jì)算3種類型檸檬園各螞蟻的IndVal值，計(jì)算公式為IndValij=AijBij，其中，Aij表示物種i在樣地j中的特異性，Bij表示物種i在樣地j中的保真度。若IndVal值≥0.7則該物種為指示物種[25]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成和抽樣充分性

由表1可以看出：3種類型檸檬園中共采集螞蟻4亞科19屬32種1093頭。其中，樣地LD采集螞蟻4亞科19屬29種894頭；樣地LE采集螞蟻3亞科6屬6種47頭；樣地LF采集螞蟻4亞科11屬16種152頭。

表1 不同樣地地表螞蟻群落的物種組成

從圖1可以看出：3種類型樣地的地表螞蟻群落基于個(gè)體數(shù)的物種稀疏預(yù)測(cè)曲線顯著上升后逐漸趨于平緩，表明抽樣較充分。

2.2 地表螞蟻群落的多樣性

從表2可以看出：3種類型檸檬園地表螞蟻的相對(duì)多度、物種豐富度和ACE估計(jì)值均差異顯著(相對(duì)多度：F=57.472，P<0.001；物種豐富度：F=48.244，P<0.001；ACE估計(jì)值：F=43.111，P<0.001)。其中，樣地LD地表螞蟻的相對(duì)多度、物種豐富度、ACE估計(jì)值最高，LF樣地次之，LE樣地最低。

2.3 地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)

從圖2可以看出：3種類型檸檬園中地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)有差異(ANOSIM GlobalR2=0.992，P=0.004)。其中，樣地LD和樣地LF地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)較為相似，但與樣地LE的地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)不相似。

圖1 不同調(diào)查樣地地表螞蟻基于個(gè)體數(shù)的物種稀疏和預(yù)測(cè)曲線

樣地相對(duì)多度物種豐富度ACE估計(jì)值LD12.21±0.82 a3.06±0.07 a3.12±0.09 aLE3.47±0.56 c1.52±0.14 c1.55±0.16 cLF6.10±0.24 b2.29±0.12 b2.35±0.09 b

注：同列數(shù)據(jù)后的大、小寫字母分別表示0.01、0.05水平上的差異顯著性，字母相同則差異不顯著，不同則顯著。下同。

圖2 3種不同類型樣地的地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似性比較

2.4 指示物種

從表3可以看出：3種類型檸檬園中地表螞蟻指示物種有差異。其中，樣地LD有1種，為羅氏棒切葉蟻；LE樣地有1種，為裸心結(jié)蟻；樣地LF無指示物種。

表3 3種類型樣地地表螞蟻群落指示物種分析

3 討論與結(jié)論

螞蟻在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，其群落多樣性受土地利用方式及強(qiáng)度[26]、植被類群[27]、人為干擾[28]等多種因素的影響。盧志興等[18]研究發(fā)現(xiàn)：不同土地利用方式對(duì)螞蟻的生境產(chǎn)生了影響，導(dǎo)致傳統(tǒng)型橘園較荒地改造型橘園和農(nóng)田改造型橘園螞蟻群落多樣性更高。付興飛等[29]研究發(fā)現(xiàn)：隨著人為干擾強(qiáng)度的增加，在紫膠林-春砂仁混農(nóng)林系統(tǒng)中地表螞蟻群落多樣性隨之降低。Klimes等[27]研究發(fā)現(xiàn)：不同植被類群下節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性有差異，植被類群越復(fù)雜，節(jié)肢動(dòng)物的食物來源和棲息環(huán)境更豐富，群落多樣性水平越高。在一定范圍內(nèi)人為干擾能夠提高物種多樣性，但干擾強(qiáng)度過高和過低均對(duì)物種多樣性保護(hù)不利。王建芳等[30]研究發(fā)現(xiàn)：中度干擾環(huán)境甲蟲多樣性水平較重度干擾和輕度干擾環(huán)境高。

本研究結(jié)果顯示：在3種類型檸檬園中，天然林改造型檸檬園地表螞蟻相對(duì)多度、物種豐富度、ACE估計(jì)值均顯著高于農(nóng)田改造型檸檬園和撂荒地改造型檸檬園。而3種類型檸檬園改造完成后，檸檬種植時(shí)間均為3年，檸檬植株長(zhǎng)勢(shì)基本一致；施肥和防治頻次保持一致，保證了相同的土地利用強(qiáng)度；林下植被種類35～36種，植被類群基本一致。在檸檬園改造后土地利用方式及強(qiáng)度、植被類群、人為干擾等基本一致的情況下，3種類型檸檬園主要區(qū)別是檸檬園改造前土地利用方式有差異，表明前期土地利用方式的差異對(duì)檸檬園地表螞蟻群落多樣性產(chǎn)生了一定的影響。這可能是由于前期土地利用方式限制了檸檬園地表螞蟻群落的發(fā)展。其中，農(nóng)田改造型檸檬園由于改造前長(zhǎng)期從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，土地利用強(qiáng)度水平高、植被類群較單一、人為干擾強(qiáng)度大，導(dǎo)致了螞蟻多樣性水平較低；天然林改造型檸檬園改造前具有更豐富的植被類群，人為干擾、土地利用強(qiáng)度低，從而螞蟻多樣性水平最高。

相對(duì)于物種豐富度，物種群落結(jié)構(gòu)最難改變[31]。本研究顯示：天然林改造型檸檬園和撂荒地改造型檸檬園地表螞蟻群落結(jié)構(gòu)相似，但與農(nóng)田改造型檸檬園的群落結(jié)構(gòu)不相似(圖2)，這表明前期土地利用方式的差異對(duì)檸檬園地表螞蟻物種組成和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響。首先，從物種組成來看，3種類型檸檬園地表螞蟻種類、特有種、共有種差異較大，天然林改造型檸檬園螞蟻種29種、特有種15種、與農(nóng)田改造型檸檬園螞蟻共有種3種、與撂荒地改造型檸檬園螞蟻共有種9種；農(nóng)田改造型檸檬園螞蟻特有種0種、與撂荒地改造型檸檬園共有種1種；撂荒地改造型檸檬園螞蟻特有種2種。其次，從指示物種來看，前期土地利用方式差異對(duì)指示物種也產(chǎn)生了影響，天然林改造型檸檬園和農(nóng)田改造型檸檬園指示物種各有1種，分別為羅氏棒切葉蟻和裸心結(jié)蟻。因此，前期土地利用方式差異對(duì)3種類型檸檬園地表螞蟻群落的物種組成、多度、群落結(jié)構(gòu)及特征種產(chǎn)生了影響，進(jìn)而對(duì)地表螞蟻群落多樣性產(chǎn)生了影響。

螞蟻在生態(tài)系統(tǒng)中具有分解、捕食、傳粉等功能[7,9]，在天然林改造型檸檬園中，螞蟻的物種數(shù)最多，并且捕食性螞蟻的數(shù)量明顯多于其余2種類型檸檬園；農(nóng)田改造型檸檬園土地利用強(qiáng)度大，后期檸檬園中大部分螞蟻為雜食性螞蟻或機(jī)會(huì)性螞蟻。從檸檬園害蟲控制的角度來看，前期土地利用強(qiáng)度低、螞蟻數(shù)量多且功能分化多的樣地，更加有利于檸檬園害蟲控制及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。但本研究并未開展3種類型檸檬園病蟲害的調(diào)查工作。因此，關(guān)于檸檬園地表螞蟻群落多樣性與病蟲害間的相互關(guān)系仍有待進(jìn)一步研究。

天然林改造型檸檬園與農(nóng)田改造型檸檬園和撂荒地改造型檸檬園相比，地表螞蟻物種豐富度和多度更高。說明前期土地利用方式差異對(duì)地表螞蟻群落多樣性有影響，其中，天然林改造型檸檬園對(duì)地表螞蟻群落多樣性保護(hù)具有積極作用。

致謝：西南林業(yè)大學(xué)徐正會(huì)教授幫助核實(shí)螞蟻標(biāo)本。