安徽省適生馬尾松優(yōu)良種源子代抗松材線蟲病評價(jià)及生長性狀研究

郝焰平,徐六一*,姜春武,陳雪蓮,潘 婷,王 松,黃 俊

(1.安徽省林業(yè)科學(xué)研究院,安徽 合肥 230031;2.安徽省全椒縣瓦山林場,安徽 滁州 239500)

馬尾松[Pinusmassoniana(Lamb.) Hook.]是我國主要鄉(xiāng)土造林樹種,廣泛分布于秦嶺、淮河以南,以及云貴高原以東17個(gè)省(區(qū)、市),南北縱跨緯度12°以上,東西橫跨經(jīng)度21°以上,面積達(dá)200萬km2以上,是我國針葉林中分布最廣的樹種[1-2]。馬尾松在廣泛而復(fù)雜的地理?xiàng)l件下,經(jīng)過漫長時(shí)間的生殖隔離和自然選擇,形成了多樣的地理類型(種源)。而這些不同的地理種源在形態(tài)特征、生物學(xué)特性和生產(chǎn)力等方面表現(xiàn)出明顯的差異,這為有效選擇和良種繁育決策提供了可靠的依據(jù)[3-5]。

松材線蟲病(Bursaphelenchusxylophilus)是為害松屬樹種的毀滅性病害,原產(chǎn)于北美,在日本、美國、加拿大、韓國、墨西哥、葡萄牙等國均有發(fā)生[6-7]。在我國,松材線蟲病自1982年被首次發(fā)現(xiàn)以來,現(xiàn)已擴(kuò)散到江蘇、浙江、江西、山東、湖北、湖南、廣東、重慶、云南、貴州和香港、臺灣等省區(qū)。安徽省于1988年首次發(fā)現(xiàn)松材線蟲病,疫情現(xiàn)已涉及滁州、馬鞍山等6市14縣(市、區(qū)),該病害導(dǎo)致大量馬尾松枯死,造成了極大的生態(tài)破壞和經(jīng)濟(jì)損失。松材線蟲病已被我國列入對內(nèi)、對外的檢疫對象,由于其發(fā)病因素和傳播擴(kuò)散途徑復(fù)雜、為害嚴(yán)重、防治困難,目前對該病害的防治主要采用嚴(yán)格檢疫、清除枯死樹木和用天敵、化學(xué)農(nóng)藥防治該病的主要傳播媒介松褐天牛等方法,對該病害的控制還沒有取得根本性的進(jìn)展[8-12]。

因此,開展安徽省適生馬尾松優(yōu)良種源子代抗松材線蟲病早期測定評價(jià)試驗(yàn)及其生長性狀研究,對于生產(chǎn)上選擇合適的馬尾松種源進(jìn)行造林具有參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于安徽省全椒縣瓦山林場,地處東經(jīng)117°50′、北緯32°10′,年平均氣溫15.3 ℃,極端最低氣溫-11.2 ℃,年平均降雨量為1000 mm,無霜期215 d,四季分明,屬亞熱帶向暖溫帶過渡的季風(fēng)性氣候地帶。子代測定林地土壤為地帶性黃棕壤,母巖為灰綠色千枚巖,pH值6.5,土層厚度50～70 cm,肥力中等,非常適于馬尾松生長發(fā)育。

1.2 安徽省適生馬尾松優(yōu)良種源的地理位置

根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)“中國林木種子區(qū)：馬尾松種子區(qū)”(GB 8822.6─1988)[13],在1993年,安徽省根據(jù)全國馬尾松地理種源試驗(yàn)結(jié)果,選擇安徽省適生優(yōu)良馬尾松18個(gè)種源的270個(gè)家系,在安徽省全椒縣瓦山林場營建了馬尾松種源加密實(shí)生種子園29.33 hm2,現(xiàn)已進(jìn)入開花結(jié)實(shí)投產(chǎn)期,種子產(chǎn)量逐年穩(wěn)定上升[14]。

“馬尾松種源加密實(shí)生種子園子代測定的初步研究”的研究結(jié)果表明:代碼分別為H、I、J、K的4個(gè)種源和代碼為S、M、N的3個(gè)種源的子代測定林生長量增益更明顯,其材積比潛山對照種源(代碼為B)分別大115.4%和89.6%,其增產(chǎn)幅度遠(yuǎn)大于對照種源,亦明顯高于其他種源,應(yīng)作為重點(diǎn)育種材料加以研究；此外,H、I、J、K、S、M、N等7個(gè)種源子代測定林的干型通直度(形質(zhì)指標(biāo))亦是最好的,在選擇育種上應(yīng)該予以高度關(guān)注[15]。鑒于此,筆者將這7個(gè)種源子代作為安徽省適生馬尾松優(yōu)良種源子代進(jìn)行人工接種松材線蟲試驗(yàn),對它們的抗病性進(jìn)行了測定評價(jià)研究。此外,對2006年建立的子代測定林內(nèi)的H、I、J、K、S、M、N等7個(gè)種源子代樹木的生長性狀進(jìn)行了調(diào)查。

H、I、J、K、S、M、N等7個(gè)安徽省適生馬尾松優(yōu)良種源主要分布在貴州高原區(qū)(含武陵山區(qū))和湘贛低山丘陵區(qū)；安徽潛山對照種源(代碼為B)位于長江中下游丘陵山區(qū)。它們的具體地理位置見表1。

表1 安徽省適生馬尾松優(yōu)良種源的地理位置

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用WPS OFFICE 2016軟件對本研究所得的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理；子代抗性測定林樹高和胸徑的方差分析利用SPSS 17.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工接種測定與選擇結(jié)果

從16個(gè)松材線蟲分離種群中選定致病力和增殖能力最強(qiáng)的“廣德3B”作為接種用松材線蟲分離種群[16]。人工接種時(shí)間均為每年的7～8月天氣最熱時(shí)(方便于松材線蟲進(jìn)入樹體),接種方法是在苗木的根部人工創(chuàng)傷樹皮,模仿松褐天牛的取食痕,痕跡長3 cm、寬5 mm左右。

第1次抗病性測定。2012年對來自江西省的安福(H)、崇仁(I)、德興(K)、資溪(J)及貴州省的銅仁(S)、湖南省的永順(M)、安化(N)等7個(gè)縣的63個(gè)家系、13145株實(shí)生苗進(jìn)行第1次接種,每株接種5000頭松材線蟲。在人工接種后90 d調(diào)查生存率,發(fā)現(xiàn)：首次接種后湖南省安化縣(N)的種源子代的生存率最高,達(dá)80.7%;而貴州省的銅仁縣(S)的種源子代的生存率最低,僅27.7%；首次接種后存活總株數(shù)為5029株,平均存活率為38.3%(見圖1)。

圖1 第1次接種后種源子代的生存率

第2次抗病性測定。2013年對第1次接種測定之后7個(gè)種源子代的健全的5010株苗木進(jìn)行第2次接種測定,每株接種10000頭松材線蟲。在人工接種后90 d調(diào)查生存率，發(fā)現(xiàn):第2次接種后還是湖南省安化縣(N)的種源子代的生存率最高,達(dá)41.8%;而湖南省的永順縣(M)的種源子代的生存率最低,僅2.4%；第2次接種后存活總株數(shù)為320株,平均存活率為6.4%(見圖2)。兩次抗病性測定結(jié)果詳見表2。

圖2 第2次接種后種源子代的生存率

測定次數(shù)測定年份種源地種源代碼家系數(shù)/個(gè)接種數(shù)/株存活數(shù)/株生存率/%第1次測定2012年江西安福H11100070470.4江西崇仁I112571105240.9江西資溪J10281189331.8江西德興K9259990034.6貴州銅仁S8282978427.7湖南永順M7125262950.2湖南安化N7836780.7小計(jì)6313145502938.3第2次測定2013年江西安福H11697466.6江西崇仁I111049706.7江西資溪J10891748.3江西德興K9898394.3貴州銅仁S8783486.1湖南永順M7625152.4湖南安化N7672841.8小計(jì)6350103206.4

2.2 馬尾松優(yōu)良種源子代的抗病性評價(jià)

通過第2次人工接種松材線蟲后測定生存率,計(jì)算出各家系的偏差值,利用五段法對各家系的抗病性進(jìn)行評價(jià)[17-20]。評價(jià)結(jié)果詳見表3。

偏差值的計(jì)算公式為:偏差值σ=(家系生存率-全體平均生存率)/全體標(biāo)準(zhǔn)偏差?？共⌒灾笖?shù)按以下五段法進(jìn)行區(qū)分：指數(shù)5，抗性最高,+1.5σ以上(含1.5σ);指數(shù)4，抗性高,+1.5σ～+1.0σ(含1.0σ);指數(shù)3，抗性中等,+1.0σ～-0.5σ(含-0.5σ);指數(shù)2，抗性低,-0.5σ～-1.5σ(含-1.5σ);指數(shù)1，抗性最低,-1.5σ以下。

通過表3可以看出：抗病性最強(qiáng)(指數(shù)5)的家系總計(jì)7個(gè),占總家系的11.1%,分別為湖南安化的6個(gè)家系和江西資溪的1個(gè)家系;抗病性強(qiáng)(指數(shù)4)的家系僅有2個(gè),占總家系的3.2%,分別為湖南安化的1個(gè)家系和江西安福的1個(gè)家系;抗病性中等(指數(shù)3)的家系共12個(gè),占總家系的19.0%,分別為江西安福2個(gè)、江西崇仁3個(gè)、江西資溪4個(gè)、江西德興1個(gè)及貴州銅仁的2個(gè)家系;抗病性低(指數(shù)2)的家系共17個(gè),占總家系的27.0%,分別為江西安福4個(gè)、江西崇仁5個(gè)、江西資溪5個(gè)、江西德興1個(gè)及貴州銅仁的2個(gè)家系;抗病性最低(指數(shù)1)的家系共25個(gè),占總家系的39.7%,分別為江西安福4個(gè)、江西崇仁3個(gè)、江西德興7個(gè)、貴州銅仁4個(gè)及湖南永順的7個(gè)家系。

表3 不同地理種源的馬尾松家系兩次人工接種測定的抗病性評價(jià)結(jié)果

2.3 子代抗性測定林苗木的生長量

2006年建造子代抗性測定林時(shí),對種源子代苗木的相關(guān)生長因子做了統(tǒng)計(jì)。通過對子代抗性測定林苗木生長量的測定與分析,發(fā)現(xiàn)種源子代抗性測定林苗木間的生長量差異顯著；按照“苗木標(biāo)準(zhǔn)”(皖D/LY─84)[21]以及馬尾松苗木國家分級標(biāo)準(zhǔn)來衡量,種源子代間的生長量差異更為顯著,詳見表4。

由表4可以看出：中亞熱帶地區(qū)的種源子代抗性測定林苗木的平均苗高和平均地徑比北亞熱帶地區(qū)的潛山對照種源分別大15.5%和14.8%,且栽植時(shí)其根系發(fā)達(dá),這對提高造林的存活率及促進(jìn)后代生長發(fā)育都有很好的作用;中亞熱帶的7個(gè)種源子代苗的平均苗高、平均地徑分別為13.40、0.33 cm,而北亞熱帶的安徽潛山種源作為對照,其平均苗高和平均地徑分別為11.60、0.27 cm,說明外區(qū)種源的子代苗木在育苗時(shí)具有較大的生長量增益,造林時(shí)具有更高的存活率。

表4 子代抗性測定林苗木生長量的比較

2.4 子代抗性測定林生長性狀的差異

測定樹木的生長性狀對提高選擇效果和縮短育種周期具有非常重要的意義[22-23]。2018年對子代抗性測定林內(nèi)的單株生長因子又做了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)子代抗性測定林內(nèi)的單株生長都較好,詳見表5。

由表5可以看出：7個(gè)13年生種源子代抗性測定林的平均樹高、平均胸徑和平均單株材積分別為8.5 m、19.5 cm、0.1401 m3,分別比潛山對照種源測定林增加了9.0%、41.3%、112.3%,以胸徑和單株材積的增加更為顯著。在調(diào)查中還發(fā)現(xiàn),測定林的樹高均有二次生長現(xiàn)象,少數(shù)單株有三次生長現(xiàn)象,封頂?shù)难啃秃脱可灿幸恍┎町悺?/p>

表5 子代抗性測定林生長性狀的測定結(jié)果

進(jìn)一步對7個(gè)種源子代的樹高、胸徑生長性狀變異的差異性進(jìn)行了分析，結(jié)果(見表6)表明：樹高在種源間的差異不顯著;胸徑在種源間的差異達(dá)到了極顯著水平。由此證明,子代測定林選擇應(yīng)用的優(yōu)良種源子代是可行、可靠的,特別是主要性狀(胸徑)的差異達(dá)到了顯著水平以上,將可帶來顯著的、可靠的遺傳增益,這對于提高后代林分的生產(chǎn)力意義極大。

表6 子代抗性測定林樹高和胸徑的方差分析結(jié)果

2.5 子代抗性測定林正冠率的比較

馬尾松的正冠狀況是形質(zhì)指標(biāo)中的一個(gè)重要因素，不僅關(guān)系到材質(zhì)、材積，還關(guān)系到造紙得漿率和松脂產(chǎn)量的高低[24]。本研究的子代抗性測定林為13年生,樹干正冠已經(jīng)成型,這是受遺傳基因控制的,此時(shí)進(jìn)行測定比較符合實(shí)際。以Ⅰ級(上下都直)、Ⅱ級(上直下彎或上彎下直)、Ⅲ級(上下都彎)的標(biāo)準(zhǔn),衡量子代抗性測定林的正冠狀況。由表7可知，7個(gè)種源子代抗性測定林間樹干正冠率的差異很大,其I級木(上下都直)的正冠率平均為74%,比安徽省潛山對照種源I級木高出49個(gè)百分點(diǎn)；7個(gè)種源Ⅱ級木的正冠率為26%,而潛山對照馬尾松Ⅱ級木的正冠率達(dá)70%；此外中亞熱帶地區(qū)的種源中沒有Ⅲ級木(上下都彎),而潛山對照馬尾松Ⅲ級木的正冠率為5%。

表7 子代抗性測定林樹干正冠率的比較

3 小結(jié)與討論

用致病力和增殖能力最強(qiáng)的“廣德3B”作為接種用松材線蟲分離種群,對安徽省適生的H、N等7個(gè)種源子代進(jìn)行了2次人工接種松材線蟲的抗病性測定,第1次人工接種松材線蟲后發(fā)現(xiàn)：湖南省安化縣(N)的種源子代生存率最高,達(dá)80.7%;而貴州省的銅仁縣(S)的種源子代生存率最低,僅27.7%；第1次人工接種松材線蟲后存活總株數(shù)為5029株,平均存活率38.3%。第2次接種后還是湖南省安化縣(N)的種源子代生存率最高,達(dá)41.8%;而湖南省的永順縣(M)的種源子代生存率最低,僅2.4%；第2次接種后存活總株數(shù)為320株,平均存活率為6.4%。

對參試的7個(gè)安徽省適生馬尾松種源不同家系人工接種松材線蟲測定的偏差值進(jìn)行了分級，結(jié)果表明：湖南安化種源(N)在安徽省抗病性最強(qiáng)，其參試的7個(gè)家系,有6個(gè)表現(xiàn)最強(qiáng),1個(gè)表現(xiàn)較強(qiáng)。

參試的7個(gè)安徽省適生馬尾松種源無論是苗期生長表現(xiàn)還是13年后各生長指標(biāo)都遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于當(dāng)?shù)貙φ諠撋椒N源,結(jié)合人工接種松材線蟲測定結(jié)果,湖南安化種源(N)的抗病性最強(qiáng),因此該種源可作為安徽省馬尾松適生區(qū)的重點(diǎn)推廣種源。