井岡山鹿角杜鵑群落灌木層植物葉功能性狀對海拔梯度的響應(yīng)

向琳, 陳芳清*, 耿夢婭, 王玉兵, 呂坤, 楊世林

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井岡山鹿角杜鵑群落灌木層植物葉功能性狀對海拔梯度的響應(yīng)

向琳1, 陳芳清1*, 耿夢婭1, 王玉兵1, 呂坤1, 楊世林2

(1. 湖北省三峽地區(qū)生態(tài)保護與治理國際聯(lián)合研究中心，湖北 宜昌 443002；2. 湖北正江環(huán)?？萍加邢薰?，湖北 宜昌 443002)

為揭示鹿角杜鵑()群落灌木層植物葉功能性狀及其對環(huán)境變化的響應(yīng)趨勢，對分布于井岡山不同海拔梯度鹿角杜鵑群落灌木層植物的葉功能性狀進行了研究。結(jié)果表明，海拔梯度對灌木植物的葉功能性狀有顯著影響。隨海拔的升高，葉片的干物質(zhì)含量(LDMC)、厚度(LT)、氮含量(LNC)、磷含量(LPC)呈顯著上升趨勢，比葉面積(SLA)和N/P呈顯著下降趨勢，而葉大小(LS)呈先上升后下降的變化趨勢；灌木植物葉片的LDMC與SLA、LS呈負相關(guān)，與LT、LNC、LPC呈正相關(guān)；SLA與LT、LNC呈負相關(guān)；LS與LT呈負相關(guān)；LNC與LPC呈正相關(guān)；N/P與LPC呈負相關(guān)；環(huán)境因子對灌木植物葉功能性狀有重要影響，除受海拔的影響外，LPC、N/P還受坡位的影響，LS、LNC則分別還受到坡向和坡度的影響。因此，井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落灌木層植物通過改變?nèi)~功能性狀來適應(yīng)海拔和其它環(huán)境因子的變化。

葉片；功能性狀；海拔；干物質(zhì)；鹿角杜鵑；井岡山

葉功能性狀包括結(jié)構(gòu)型性狀和功能型性狀，結(jié)構(gòu)型性狀有大小(leaf size, LS)、比葉面積(specific leaf area, SLA)、厚度(leaf thickness, LT)、干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)等反映生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征。功能型性狀主要包括凈光合速率、呼吸速率和氣孔導(dǎo)度等與植物生理功能密切相關(guān)的生理生化參數(shù)。結(jié)構(gòu)型性狀穩(wěn)定性相對較高，可以較好地反映植物為獲得最大碳收獲而采取的生存適應(yīng)策略。不同植物種類的葉片性狀對自然環(huán)境因子作用的響應(yīng)常常存在著很大差異[9]，同一地點內(nèi)的物種共存其實是多物種生活策略的穩(wěn)定組合[10]。開展同一群落類型各植物種類葉片功能性狀隨環(huán)境梯度變化的研究，對于了解和預(yù)測整個群落的資源利用及群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)具有重要的意義[6]。

井岡山位于南嶺山地羅霄山脈中段，是江西境內(nèi)分布的典型二元山體結(jié)構(gòu)，地形多樣，具有特殊的盆嶺相間格架。復(fù)雜的地形地貌孕育了豐富的物種多樣性，該地區(qū)是我國生物多樣性分布的關(guān)鍵區(qū)域之一[11]。杜鵑屬()植物是江西省分布最廣、類型最多、面積最大的一類灌叢植物。鹿角杜鵑()作為杜鵑花屬中垂直分布最寬的種類之一，對環(huán)境的變化具有較強的適應(yīng)性。我們對分布于井岡山地區(qū)不同海拔的鹿角杜鵑群落進行了實地調(diào)查研究，測定了群落灌木優(yōu)勢種葉片的厚度、大小、干物質(zhì)含量、比葉面積、單位質(zhì)量的含氮量、含磷量和氮磷比等功能性狀，對井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落灌木層優(yōu)勢種的葉功能性狀特征、相互關(guān)系，葉功能性狀隨海拔梯度和環(huán)境因子的變化進行了分析與探討，以揭示該群落類型對環(huán)境變化的響應(yīng)趨勢，為科學(xué)保護和利用鹿角杜鵑種質(zhì)資源和生物多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

井岡山地處26°27′~26°40′ N，113°39′~114°23′ E，整個山體呈東北-西南走向，海拔為202~1 841 m,相對高差較大。土壤以山地黃壤為主，其他類型土壤隨海拔增加呈現(xiàn)規(guī)律的垂直帶譜分布。該區(qū)位于南亞熱帶與中亞熱帶的過渡地帶，為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。年平均氣溫為14℃~17℃，年降雨量1 856.2 mm。典型植被為常綠闊葉林，擁有灌木林、山頂矮林、針葉林、針闊葉混交林、落葉闊葉林等多種森林群落類型，森林覆蓋率高達81.2%[11–12]。以杜鵑屬植物為建群種的群落主要分布在較高海拔的山地，其中鹿角杜鵑廣泛生長在井岡山全山300~1 200 m處，群落環(huán)境具有濕度高、溫度低、營養(yǎng)資源豐富的特點。本研究所樣地的土壤類型為山地黃壤或黃棕壤，pH 4.9~5.2，土壤含水量及N、P含量在樣地間有較大差異(表1)。

1.2 野外調(diào)查和樣品采集

以井岡山地區(qū)海拔600~1500 m為研究區(qū)域,在低海拔、中海拔和高海拔處挑選具有代表性的鹿角杜鵑群落，各設(shè)置3個20 m×20 m的樣地，每個樣地隨機設(shè)置3個5 m×5 m的樣方，測量統(tǒng)計樣方內(nèi)灌木層各物種的株數(shù)、高度、蓋度等，并且測量樣地的經(jīng)緯度、含水量、海拔等環(huán)境因子(表1)。低海拔3個樣地的海拔分別為647、662和688 m，灌木以鹿角杜鵑為主，伴生馬銀花()、大葉早櫻()、毛肉黃楠()和枳椇()，草本層不發(fā)達，腐殖質(zhì)豐富；中海拔3個樣地的海拔分別為820、845和860 m，鹿角杜鵑為優(yōu)勢灌叢，伴生長蕊杜鵑()、猴頭杜鵑()，生長稀疏，草本極稀，苔蘚層覆蓋度高；高海拔3個樣地的海拔分別為1 340、1 370和1 394 m，鹿角杜鵑散生分布，常見長蕊杜鵑、滿山紅()、交讓木()，地面裸露黃棕土并覆蓋大量枯枝落葉。3個樣地均無高大喬木，這里將高度不足5 m的喬木樹種均視為灌木[13]。

表1 不同海拔群落的基本特征

在每個樣方內(nèi)選取重要值大于0.1的優(yōu)勢物種[14]，每種植物隨機選取5株生長成熟、長勢良好的植株，每株植物隨機挑選分布于5個方向、完全展開的10片葉片，共50片葉片。將所有的葉片放置于兩片濕潤濾紙之間，封入自封袋，帶回室內(nèi)測量各性狀指標(biāo)[14]。各群落中的草本層均較為稀疏，故沒有進行草本層植物葉功能性狀的調(diào)查。

1.3 葉功能性狀的測定

從采集的50片葉中選取20片在5℃避光下放置12 h后擦干葉表面水分，用精度為0.001的電子天平稱量葉片的飽和鮮重。然后用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)掃描葉片測定大小(LS)，同時在葉片主脈上均勻選擇3個點，使用游標(biāo)卡尺(精度為0.02 mm)測量每個點旁約0.25 cm處的厚度，取平均值作為葉片的厚度(LT)[15]。最后將葉片放進80℃烘箱內(nèi)烘24 h，取出稱量葉片干重。計算比葉面積(SLA, m2g–1)=葉片面積(m2)/葉片干重(kg)。葉干物質(zhì)含量(LDMC, g kg–1)=葉片干重(g)/葉片飽和鮮重(kg)[1]。剩余的30片在65℃下烘干至恒重，用植物粉碎機粉碎過篩，用San++連續(xù)流動分析儀測定全氮(leaf nitrogen content, LNC)、全磷(leaf phosphorus content,LPC)含量，LNC (g kg–1)=葉片全氮(g)/葉片干重(kg); LPC (g kg–1)=葉片全磷(g)/葉片干重(kg); N/P= LNC/LPC。重復(fù)3次，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析和處理

灌木層各物種重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3。9個樣地的優(yōu)勢種共有26種。

將同一海拔所有優(yōu)勢種的葉性狀值按其重要值進行加權(quán)得到各海拔的葉功能性狀值，用Excel 2012完成計算。

2.消瘦 隨著嘔吐的加劇，由于奶水?dāng)z入不足，體重起初不增，之后迅速下降，尿量明顯減少，數(shù)日排便1次，量少且質(zhì)硬，偶有排出棕綠色便，被稱為饑餓性糞便。由于營養(yǎng)不良、脫水，嬰兒明顯消瘦，皮膚松弛有皺紋，皮下脂肪減少，精神抑郁呈苦惱面容。發(fā)病初期嘔吐喪失大量胃酸，可引起堿中毒，呼吸變淺而慢，并可有喉痙攣及手足搐搦等癥狀；后期脫水嚴(yán)重，腎功能低下，酸性代謝產(chǎn)物潴留體內(nèi)，部分堿性物質(zhì)被中和，故很少有明顯堿中毒者。嚴(yán)重營養(yǎng)不良的晚期病例已難以見到。

利用單因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析不同海拔梯度間群落各葉性狀的差異顯著性, 并進行葉功能性狀間及性狀與地形因子和土壤理化性質(zhì)間的Pearson相關(guān)性分析。所有性狀和海拔、坡度、土壤性質(zhì)數(shù)據(jù)均以現(xiàn)場測量值表示，且具有正態(tài)分布特征。坡位分別以1、2、3代表上坡位、中坡位和下坡位；坡向數(shù)據(jù)以朝東為起點(即為0°)順時針旋轉(zhuǎn)，每45°為1個區(qū)間：1表示北坡(247.5°~ 292.5°)，2表示東北坡(292.5°~337.5°)，3表示西北坡(202.5°~247.5°)，4表示東坡(337.5°~22.5°)，5表示西坡(167.5°~202.5°)，6表示東南坡(22.5°~ 67.5°)，7表示西南坡(112.5°~167.5°)，8表示南坡(67.5°~112.5°)，數(shù)字越大，代表越向陽越干熱[18]。以上分析均利用SPSS 19.0進行。

選取LDMC、SLA、LT、LS、LNC、LPC和N/P等7個葉功能性狀為因變量，以海拔、坡度、坡位、坡向4個地形因子和土壤N、P、含水量共7個環(huán)境因子為自變量，在SPSS 19.0軟件中利用逐步回歸建立線性回歸模型。標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)越大的環(huán)境因子，表示對葉功能性狀的影響越大。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同海拔的葉片功能性狀比較

海拔梯度對鹿角杜鵑群落植物葉片的LDMC、SLA、LT、LS、LNC、LPC和N/P等功能性狀均有顯著影響(<0.05)(圖1)。LDMC、LT、LNC和LPC隨海拔上升而增加，SLA、N/P隨海拔增加而減少，LS呈先增加后減小的趨勢。從低海拔到高海拔群落的LDMC均值分別為428.34、447.48、468.88 g kg–1，LT分別為0.38、0.41和0.46 mm, 高海拔群落的LDMC和LT分別比低海拔的增加9.46%和21.05%；從低海拔到高海拔的SLA分別為43.03、28.97和23.86 m2kg–1，海拔梯度間均有顯著差異; N/P從低海拔到高海拔分別為2.92、1.58和1.54, 低海拔與中海拔和高海拔間有顯著差異，中海拔與高海拔間差異不明顯；LNC從低海拔到高海拔分別為5.01、5.15和5.48 g kg–1，低海拔和中海拔間不存在顯著差異，但兩者與高海拔間有顯著差異；LPC和LS從低海拔到高海拔分別為1.73、3.29、3.56 g kg–1和63.35、64.74、42.13 cm2，且低海拔與中海拔和高海拔間有顯著差異，但中海拔與高海拔間差異不顯著。

圖1 海拔梯度對鹿角杜鵑群落植物葉功能性狀的影響。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05); LDMC: 干物質(zhì)含量; SLA: 比葉面積; LT: 厚度; LS: 大小; LNC: 氮含量; LPC: 磷含量。下表同。

2.2 相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)檢驗表明(表2)，LDMC與LT呈極顯著正相關(guān)，與LNC、LPC呈顯著正相關(guān)，與SLA、LS呈顯著負相關(guān)；SLA與LS呈極顯著正相關(guān)，與LNC、LT呈顯著負相關(guān)；LT與LNC、LPC呈顯著正相關(guān)，與LS、N/P呈顯著負相關(guān)；LS與LNC呈顯著負相關(guān)；LNC與LPC呈顯著正相關(guān); LPC與N/P呈極顯著負相關(guān)。

2.3 葉功能性狀與環(huán)境因子間的相關(guān)性

從表3可見，LDMC與土壤P含量的相關(guān)系數(shù)最大，呈極顯著正相關(guān)，與海拔和土壤N含量呈顯著正相關(guān)，與其他環(huán)境因子則無顯著相關(guān)性；SLA與海拔呈極顯著負相關(guān)，與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性；LT與海拔和土壤N含量呈極顯著正相關(guān)，與土壤N含量的相關(guān)系數(shù)最大，與土壤P含量呈顯著正相關(guān)，與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性；LS與海拔呈極顯著負相關(guān)，與其他環(huán)境因子均無顯著相關(guān)性；N/P與海拔、土壤N含量、含水量均呈極顯著負相關(guān)，與土壤N含量的相關(guān)系數(shù)最大，與土壤P含量呈顯著負相關(guān)，與坡度、坡位、坡向無顯著相關(guān)性；LNC與海拔和土壤P含量呈極顯著正相關(guān)，與海拔的相關(guān)系數(shù)最大，與坡度、坡位和土壤N含量呈顯著負相關(guān)，與坡向和土壤含水量無顯著相關(guān)性；LPC與土壤N的相關(guān)系數(shù)最大，與土壤N、P含量、含水量均呈極顯著正相關(guān)，與海拔呈顯著正相關(guān)，與坡度、坡位、坡向無顯著相關(guān)性；N/P與海拔、土壤N、P含量和含水量呈極顯著負相關(guān)，與土壤N含量的相關(guān)系數(shù)最大，與土壤P含量呈顯著負相關(guān)，與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性。

表2 葉功能性狀的Pearson相關(guān)性分析

*:<0.05;**:<0.01

表3 葉功能性狀與環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)性

*:<0.05;**:<0.01

2.4 葉功能性狀與環(huán)境因子的逐步回歸分析

葉功能性狀與環(huán)境因子的逐步回歸分析表明, 不同環(huán)境因子對葉功能性狀的影響力有差異(表4)。所有的葉功能性狀均受到海拔的影響最大，海拔對LDMC、SLA、LT、LS、LNC、LPC、N/P的標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.778、–0.815、0.841、–0.969、0.681、1.153和–1.121。除海拔外，LPC、N/P主要受到坡位的影響，LS主要受到坡向的影響，LNC主要受到坡度的影響。LDMC、LS和LNC主要受到土壤P含量的影響，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.800、–0.608和0.818； LT、LPC、N/P則主要受到土壤N含量的影響，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.795、0.960和–0.944；LS受土壤因子的影響不顯著；SLA未明顯受土壤因子的影響。

3 討論

3.1 群落植物葉功能性狀對海拔梯度的響應(yīng)特征

海拔是重要的地形因子，太陽輻射強度、土壤養(yǎng)分、降水量等水熱環(huán)境因子均隨著海拔的變化而發(fā)生變化。張繼平等[12]對井岡山自然保護區(qū)的土壤進行研究, 表明土壤全氮全磷含量均隨著海拔升高呈增加趨勢。而海拔梯度變化引起水熱的重新分配以及土壤環(huán)境因子的變化會引起植物葉片性狀發(fā)生復(fù)雜的適應(yīng)性變化，并使植物形成不同功能性狀組合的生活策略[16]。

表4 葉功能性狀與環(huán)境因子間的逐步回歸

: 標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)

: Standard patrial regression coefficient

SLA和LDMC主要反映了植物的資源利用效率以及對養(yǎng)分的保存能力，與環(huán)境的變化聯(lián)系密切，是研究群落間差異的首要性狀[14]。井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落的LDMC隨海拔升高而增加，SLA則減小。楊銳等報道云南元謀干熱河谷植物SLA隨海拔升高而減小[17]。李宗杰等[18]調(diào)查了摩天嶺北坡高、低海拔區(qū)的森林群落，均表現(xiàn)出SLA隨海拔升高而降低的趨勢。但羅璐[6]等報道神農(nóng)架4種典型森林的SLA隨海拔升高而增加，這是因為高海拔森林群落中落葉樹種增多，落葉樹種的SLA往往大于常綠樹種。Zhang等[19]也認(rèn)為SLA隨海拔升高而增加。寶樂等[14]對東靈山地區(qū)不同森林群落和欒志慧等[20]對長白山牛皮杜鵑()的LDMC與海拔梯度關(guān)系的研究結(jié)果與本文一致。SLA隨海拔升高呈現(xiàn)下降趨勢，植物葉片往往會通過細胞大小和細胞間隙的減少來提高其御寒能力因而導(dǎo)致SLA的減小[21]，這可能是井岡山鹿角杜鵑群落灌木層植物對高海拔低溫的適應(yīng)性對策。

LS往往與植物的光截取和碳獲取能力有關(guān)，因此在不同生境間有很大的變化[8]。很多研究表明, LS隨海拔升高而下降[9,16]，本研究表明，LS隨海拔升高呈先增加后下降的趨勢，總體呈現(xiàn)下降趨勢。這可能是因為海拔升高氣溫降低，在低溫環(huán)境下葉片接受光能獲取能量的效率降低，葉片需要通過減小葉面積來減少呼吸和蒸騰消耗[8]。在低海拔地區(qū)由于人類干擾程度較大，LS略小于干擾力度相對較小的中海拔地區(qū)。LT通常與養(yǎng)分的利用有關(guān)[15]。有研究表明，LT隨海拔升高而下降[6]。但本研究中LT隨海拔升高而增加，與Li等[22]的研究結(jié)果相同。這是由于本研究區(qū)域海拔高差相對較小，降水量變化不明顯，環(huán)境水分的影響相對較小，而海拔的升高引起溫度的降低卻比較明顯，且降溫能增加葉片的密度和厚度[23]。

氮對植物的生長發(fā)育和生產(chǎn)力具有重要的影響，同時也影響植物對干旱的適應(yīng)[8]。單位葉面積的氮含量普遍隨海拔升高而增加[6,24]，而單位葉質(zhì)量的LNC對海拔的響應(yīng)趨勢不盡相同。Craine等[9]報道隨海拔升高，葉和根的氮含量降低。王晶媛等[25]報道隨海拔的增加，LNC和葉寬均呈先下降后上升的二次曲線變化趨勢。但祁建等[26]和羅璐等[6]的研究表明LNC、LPC隨海拔的升高呈增加趨勢。Xu等[27]認(rèn)為海拔與LNC呈線性顯著正相關(guān), LPC與LNC存在著動態(tài)平衡，具有協(xié)同作用，變化往往具有一致性[18]。本研究中，LNC和LPC均隨海拔升高而增加，存在顯著正相關(guān)，與土壤氮、磷含量變化趨勢一致，這與顧大形等[28]關(guān)于LNC、LPC與土壤氮、磷含量呈正相關(guān)的結(jié)論一致。植物葉片的N/P可以作為判斷環(huán)境對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[29]，本研究中葉片N/P沿海拔梯度的變化趨勢與LNC、LPC的變化趨勢完全相反，隨海拔升高呈下降趨勢，這可能與溫度的降低有關(guān), 溫度的升高往往會導(dǎo)致N/P的升高[30]，這與楊闊等[31]的研究結(jié)論一致。在井岡山3個海拔梯度中鹿角杜鵑群落灌木層植物葉片N/P含量偏低，土壤N或P含量的增加預(yù)計不可能提高整個群落的物種豐富度[32]。而低N/P的群落往往采取快速獲取外部資源的生存策略[33]，容易受到外界干擾的影響。隨著人為干擾的日益增加，群落一旦破壞，往往難以恢復(fù)，在高海拔地區(qū)應(yīng)該加以保護，以經(jīng)營風(fēng)景林為主, 而在低海拔發(fā)展人工林的同時，保留這些具有藥用價值的灌木，在經(jīng)濟發(fā)展的同時注重生物多樣性的保護。

3.2 葉功能性狀間的相關(guān)關(guān)系

植物功能性狀間緊密的相關(guān)關(guān)系是普遍存在的，這是由于物種間在生長發(fā)育及形成適應(yīng)性機制的過程中相互作用，表現(xiàn)出相對應(yīng)的生態(tài)策略，使群落內(nèi)各物種都能夠具有相應(yīng)的生態(tài)位[20]。很多研究表明，植物的SLA與LDMC呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系[28,30,34]，SLA與LT呈顯著的負相關(guān)關(guān)系[18], LDMC與LS呈負相關(guān)關(guān)系，而SLA與LS呈正相關(guān)關(guān)系[35],上述研究結(jié)論均與本研究結(jié)果一致。

LDMC與LT的關(guān)系較為復(fù)雜。本研究中, LDMC與LT呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與羅璐等[6]、李宗杰等[18]、Ackerly等[36]的研究結(jié)論一致。但胡耀升等[35]和楊銳等[17]則報道LDMC與LT呈負相關(guān)。已有大量研究闡明，LDMC越大表明葉組織密度也越高，葉則越堅韌，其厚度越大，越能抵抗威脅生長的物理因子[37]。曾小平等[38]和劉貴峰等[35]的研究表明LS與LT呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而本研究表明LS與LT呈負相關(guān)關(guān)系。LS和LT受環(huán)境因素影響較大[39],在諸多環(huán)境因子影響下，群落中植物葉片的大小和厚度形成最適宜生長的生存策略，LS和LT負相關(guān)并不表示該群落的LS和LT在植物吸收或儲存過程中存在拮抗作用，而是沿環(huán)境梯度形成對策的變化趨勢剛好不同。也有研究表明葉片密度和LT通常是獨立的，與葉片的其他功能性狀的相關(guān)性并不明顯[40]。

本研究結(jié)果還表明，井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落葉功能性狀中SLA與LNC呈負相關(guān)關(guān)系，LDMC與LNC、LPC呈正相關(guān)，這與羅璐等[6]、李宏偉等[41]、寶樂等[14]的研究結(jié)果不一致。這可能是由于環(huán)境梯度的影響及土壤氮、磷含量引發(fā)植物實現(xiàn)自我調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境的變化，與一般的分配策略不同，形成了與環(huán)境相對應(yīng)的生存策略，使得LNC與SLA呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系。N/P與LPC呈極顯著負相關(guān)，這與Chen等[30]、Güsewell等[40]和宋彥濤等[42]的研究結(jié)論一致。

3.3 葉功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系

海拔、坡位、坡度、坡向等地形因子主要是通過改變太陽輻射強度、溫度、降水量和土壤條件間接影響植物的生長和分布。在山地生境中，除了海拔等因子會影響植物的性狀，坡位、坡向、坡度等也是重要的影響因素[26]。海拔的變化往往會引起溫度和水分條件的差異，隨海拔的升高，植物葉片形態(tài)的可塑性往往也會發(fā)生變化[23]，通過對井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落優(yōu)勢種植物葉功能性狀與地形因子的逐步回歸分析，表明各功能性狀均受到海拔的影響最大，這可能是因為井岡山地區(qū)氣候溫暖，生長環(huán)境優(yōu)越，最主要的外界干擾就是引起溫度和水分變化最大的海拔。除海拔因子外，LPC、N/P主要還受到坡位的影響，坡向和坡度也分別對LS和LNC有很大的影響。在山地環(huán)境中，土壤深度、質(zhì)地和礦物質(zhì)含量都會受到坡位和坡度的影響，上坡位往往光照較強，溫度較高，土壤營養(yǎng)元素缺失[26]。寶樂等[14]對東靈山主要森林群落優(yōu)勢種葉功能性狀的研究表明坡位是LPC的首要影響因子。LS的形成機制與適應(yīng)性策略往往與葉能量的平衡變化有關(guān)[43]。Ackerly等[35]對美國加利福尼亞海岸群落灌木樹種的研究表明，在北坡面沒有小葉樹種，群落水平上的LS變化與日照強度有關(guān)。

植物的生存往往也受到土壤因子的影響，土壤條件的改變影響了植物對營養(yǎng)元素的獲取策略，引起植物性狀的變異，形成相適應(yīng)的生存方式[33]。大多數(shù)葉性狀均與土壤氮、磷和含水量具有顯著相關(guān)性。胡耀升等[44]報道土壤氮含量是SLA的顯著影響因子；Poorter等[45]的研究表明，植物L(fēng)MA與溫度、土壤磷含量關(guān)系密切。劉旻霞等[33]和丁佳等[46]認(rèn)為土壤pH是影響植物性狀變異的因子之一，能夠通過影響植物對土壤磷的利用效率來影響植物的光合效率，進而影響到株高以及葉大小。本研究與以上研究結(jié)果不盡相同，井岡山鹿角杜鵑群落的LT、LPC、N/P主要受到土壤氮含量的影響，土壤磷含量是LDMC、LNC的首要影響因子，SLA并沒有受到明顯的土壤因子的影響。在井岡山地區(qū)土壤磷含量相對比較豐富，不是制約植物生長的首要限制性因子。LNC與土壤氮、磷含量具有顯著相關(guān)性，LPC與N/P與土壤氮、磷和含水量均具有顯著相關(guān)性，土壤養(yǎng)分的全氮、全磷和含水量在一定程度上影響了LPC、LNC。逐步回歸分析結(jié)果表明, N/P主要受到土壤氮的影響。與顧大形等[28]對四季竹()葉片的研究結(jié)論一致, 這可能是由于土壤較低的氮含量限制了葉片對P的吸收，LPC與土壤N的極顯著相關(guān)性和LPC與N/P的極顯著相關(guān)性驗證了這一觀點。

致謝 本研究中官守鵬、譚向前和張行參加了野外調(diào)查，在此表示感謝！

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Response of Leaf Functional Traits of Shrubs to Altitude inCommunities in Mt. Jinggangshan, Jiangxi, China

XIANG Lin1, CHEN Fang-qing1*, GENG Meng-ya1, WANG Yu-bing1, Lü Kun1, YANG Shi-lin2

(1. Hubei International Scientific and Technological Cooperation Center of Ecological Conservation and Management in Three Gorges Area, China Three Gorges University,Yichang 443002, Hubei, China; 2. Hubei Zhengjiang Environmental Science & Technology Co., Ltd, Yichang 443002, Hubei, China)

In order to understand the adaptive mechanism ofcommunity in Jinggang Mountain, Jiangxi Province, the changes in leaf functional traits of dominant species in shrub layer were analyzed along altitude. The results showed that the altitudinal gradient had significant effects on leaf functional traits of shrub species. The dry matter content (LDMC), thickness (LT), nitrogen (LNC) and phosphorus concentration (LPC) of leaves increased with altitude rising, whereas the specific leaf area (SLA) and N/P reduced, and the leaf size (LS) increased at first and then decreased. There were significant relations among leaf functional traits. LDMC had negative relation with SLA and LS, positive relation with LT, LNC and LPC. SLA and LT, LNC and LPC had positive relation, whereas LS and LT, N/P and LPC had negative relations, respectively. Environment factors influence on leaf functional traits. Except for altitude, slope also affected SLA, LPC and N/P, and aspect and gradient influenced LS and LNC, respectively. So, it was suggested that the shrub species incommunity could adapt altitude and other environment factors by adjusting leaf functional traits.

Leaf; Functional trait; Altitude; Dry matter;; Jinggang Mountain

10.11926/jtsb.3930

2018-04-18

2018-07-02

國家科技基礎(chǔ)性工作專項(2015FY110300)資助

This work was supported by the Special Project for Basic Works of National Science and Technology (Grant No. 2015FY110300).

向琳(1993~ )，女，碩士研究生，研究方向為恢復(fù)生態(tài)學(xué)。E-mail: 1351258603@qq.com

E-mail: fqchen@ctgu.edu.cn