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    化石

    2019-04-02 08:46:56
    生物進(jìn)化 2019年4期
    關(guān)鍵詞:生物群獸類寒武紀(jì)

    內(nèi)蒙古3 億年前"植物龐貝"發(fā)現(xiàn)左旋纏繞植物

    "手性"一詞指一個(gè)物體不能與其鏡像相重合,如我們的雙手,左右手雖然互為鏡像,但大拇指與小拇指是無(wú)法重合的。"手性"廣泛存在于宇宙中,大如銀河星系,小至中微子的運(yùn)動(dòng)軌跡,都存在非對(duì)稱的旋性,且很多都偏愛單一手性(左旋或者右旋)。植物也不例外,據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道,現(xiàn)生纏繞植物超過(guò)90%都偏愛右旋?,F(xiàn)生纏繞植物主要存在于被子植物當(dāng)中,其他還包括裸子植物買麻藤屬以及真蕨植物的海金沙屬植物。在地質(zhì)歷史中,盡管攀爬植物類型在中泥盆世很可能便已出現(xiàn),但確切的纏繞植物化石全世界僅有一例報(bào)道于山東中新世1600 萬(wàn)年前的"山旺植物群"中,可能是一種自纏繞的被子植物。

    在內(nèi)蒙古烏海市烏達(dá)煤田,因火山噴發(fā)活動(dòng),降落的火山灰原地埋藏了一距今約3 億年的沼澤森林。其保存方式與意大利龐貝城頗為相似,因此稱之為中國(guó)"植物龐貝"。近期,研究者在該沼澤森林群落中發(fā)現(xiàn)了一種新的纏繞植物化石。這是地質(zhì)歷史上第二例纏繞植物化石,該發(fā)現(xiàn)將植物纏繞習(xí)性的出現(xiàn)追溯至3億年前的晚古生代。由于"植物龐貝"特殊的三維立體保存方式,研究者得以進(jìn)一步對(duì)纏繞和宿主植物進(jìn)行物種鑒定。結(jié)果顯示,纏繞植物具C 型維管束,應(yīng)當(dāng)屬真蕨植物的葉軸。另一塊同產(chǎn)地采集的纏繞化石連生的葉片表明該纏繞植物可能為一種回卷蕨類的真蕨植物。有意思的是,現(xiàn)生的纏繞植物包括真蕨植物海金沙屬,主要都是以右旋纏繞,但地質(zhì)歷史上的兩例纏繞植物化石卻都是左旋纏繞。另一方面,宿主植物具發(fā)育良好的次生木質(zhì)部,通過(guò)詳細(xì)的特征比對(duì),研究人員進(jìn)一步判斷該宿主植物為一種華麗美木目的種子蕨植物。華麗美木目植物在以往文獻(xiàn)中通常都認(rèn)為是攀爬植物,當(dāng)前化石中宿主植物的主莖也都非常狹細(xì)(4 mm 和8 mm),主莖表明具刺,一些小羽片葉片狹縮,頂端發(fā)育有"吸盤"結(jié)構(gòu),種種證據(jù)表明當(dāng)前宿主植物也具攀爬習(xí)性。研究者推測(cè),纏繞植物和宿主植物在生活時(shí)期應(yīng)當(dāng)還一同攀爬在一棵樹上,這種"雙重攀爬"現(xiàn)象顯示出早二疊世沼澤森林群落生態(tài)已經(jīng)具有了非常高的復(fù)雜性。(Current Biology 2019,DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.10.005)

    華北發(fā)現(xiàn)寒武紀(jì)珍稀節(jié)肢動(dòng)物西德尼蟲

    西德尼蟲(Sidneyia)是寒武紀(jì)布爾吉斯頁(yè)巖生物群中最具代表性的節(jié)肢動(dòng)物之一,曾被認(rèn)為是布爾吉斯頁(yè)巖生物群中的高級(jí)掠食者,一直以來(lái)其系統(tǒng)學(xué)與解剖學(xué)等相關(guān)研究都受到學(xué)界的廣泛關(guān)注。然而自1911 年被報(bào)道以來(lái),確定的西德尼蟲化石僅在加拿大寒武紀(jì)布爾吉斯頁(yè)巖生物群中被發(fā)現(xiàn)。

    近日,研究者通過(guò)對(duì)華北寒武紀(jì)地層軟軀體動(dòng)物化石的不懈探索,在華北寒武紀(jì)中期饅頭組中發(fā)現(xiàn)了珍稀節(jié)肢動(dòng)物西德尼蟲。此次在山東發(fā)現(xiàn)的西德尼蟲化石保存非常完整,保存了附肢等軟軀體結(jié)構(gòu),其保存方式和化石形態(tài)學(xué)特征均與布爾吉斯頁(yè)巖生物群中的西德尼蟲的模式種基本相同,但鑒于山東標(biāo)本仍有一些形態(tài)學(xué)信息缺失,因此將其歸屬為模式種的近似種Sidneyia cf.inexpectans。這一發(fā)現(xiàn)不僅極大擴(kuò)展了此類物種的空間分布,更重要的是揭示了華北地區(qū)典型的寒武紀(jì)布爾吉斯頁(yè)巖型化石寶庫(kù)的存在。

    寒武紀(jì)特異埋藏化石庫(kù)是研究"寒武紀(jì)大爆發(fā)"的直接化石證據(jù)和認(rèn)識(shí)早期生命演化的重要窗口,近些年來(lái),華南的寒武系中發(fā)現(xiàn)了一系列典型特異埋藏軟軀體化石寶庫(kù)(如澄江生物群、清江生物群、關(guān)山生物群、凱里生物群等)。比較而言,華北的特異埋藏化石雖然已有發(fā)現(xiàn),但仍然缺乏具有布爾吉斯頁(yè)巖型保存質(zhì)量的代表性化石。西德尼蟲代表了典型的布爾吉斯頁(yè)巖型化石,它的發(fā)現(xiàn)預(yù)示著華北地區(qū)特異埋藏化石庫(kù)研究的巨大潛力,且一直以來(lái)寒武紀(jì)中期全球特異化石庫(kù)基本均發(fā)現(xiàn)在勞倫板塊,華北板塊寒武紀(jì)中期特異埋藏化石的進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)與研究將促進(jìn)對(duì)這一時(shí)期全球生物面貌與演化的認(rèn)識(shí),具有非常重要的科學(xué)意義。(Geological Magazine 2019,https://doi.org/10.1017/S0016756819000864)

    早期海綿骨針的生物礦化

    海綿是地史上最早出現(xiàn)的動(dòng)物之一。硅質(zhì)或鈣質(zhì)骨針是古生物學(xué)家識(shí)別海綿化石的重要標(biāo)志之一,寒武紀(jì)至今的大部分海綿具有礦化骨針,但是,海綿骨針是如何出現(xiàn)、何時(shí)出現(xiàn)一直存在爭(zhēng)議。近期,研究者報(bào)道了一類體型較小、以碳質(zhì)壓膜形式保存的海綿化石新屬種:精美瓶狀海綿(Vasispongiadelicate)?;a(chǎn)自安徽省休寧縣寒武紀(jì)早期的荷塘組黑色泥巖中。這類海綿化石的特別之處在于其骨骼主要是由微礦化的硅質(zhì)骨針以及完全沒有礦化的有機(jī)質(zhì)骨骼組成。因此,它有可能代表了一類處于完全沒有礦化骨針的海綿動(dòng)物和發(fā)育完全礦化骨針的海綿動(dòng)物之間的過(guò)渡類型。這類化石的發(fā)現(xiàn)印證了海綿骨針中有機(jī)大分子對(duì)生物礦化硅的形成起到了關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用;而最早的海綿動(dòng)物可能個(gè)體很小,并且沒有發(fā)育礦化古骨針,而是發(fā)育有機(jī)質(zhì)的骨骼。該發(fā)現(xiàn)為古生物學(xué)家今后尋找前寒武紀(jì)的海綿動(dòng)物化石提供了新的指導(dǎo)思路:或許那些在前寒武紀(jì)以碳質(zhì)壓膜形式保存的疑似海綿動(dòng)物的化石,值得被重新關(guān)注。(NatureCommunications2019,10,3348)

    獨(dú)特的侏羅紀(jì)謝氏紅山蜥

    鱗龍形類的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究顯示侏羅紀(jì)是有鱗類演化的一個(gè)重要時(shí)期。在這一時(shí)期,有鱗類迅速地演化出它的幾個(gè)主要的分支類群。但侏羅紀(jì)的有鱗類化石記錄卻十分局限。只在北美和歐亞大陸的少數(shù)幾個(gè)化石點(diǎn)中有記錄。在中國(guó),白堊紀(jì)時(shí)期的蜥蜴有著十分豐富多樣的化石記錄,如早白堊世時(shí)期熱河生物群中的矢部龍、大凌河蜥、柳樹蜥以及翔龍,甘肅的擬貝氏蜥,山東的厚頜蜥;晚白堊世時(shí)期內(nèi)蒙古、河南、江西等地有著豐富的蜥蜴化石和多樣的化石屬種(共15 個(gè)屬種)。相對(duì)來(lái)言,侏羅紀(jì)蜥蜴的化石記錄則十分稀少。目前僅有兩個(gè)區(qū)域產(chǎn)出:一為燕遼生物群中兩件未命名的幼年蜥蜴標(biāo)本;二為新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣的少量破碎蜥蜴材料,以及盆地中部多件三維立體保存的蜥蜴骨架,但還未詳細(xì)報(bào)道。

    近期,研究者報(bào)道了一件保存十分精美的侏羅紀(jì)蜥蜴標(biāo)本,并將其命名為謝氏紅山蜥(Hongshanxi xiei),屬名取自該地區(qū)距今五、六千年前的中國(guó)著名的紅山文化,種名獻(xiàn)給對(duì)建平古生物化石保護(hù)做出重要貢獻(xiàn)的謝井國(guó)先生。該標(biāo)本來(lái)自遼寧省建平縣棺材山化石點(diǎn)。棺材山化石點(diǎn)被認(rèn)為與道虎溝層時(shí)代相當(dāng)(165Ma)或略年輕(157Ma),該地點(diǎn)及其周邊相當(dāng)?shù)貙又挟a(chǎn)出大量的蠑螈標(biāo)本,其中包括了多件發(fā)生了多指多肢畸形現(xiàn)象的天義初螈標(biāo)本,是中生代有尾類中的首次發(fā)現(xiàn)。通過(guò)傳統(tǒng)古生物學(xué)手段和高精度平板CT 掃描技術(shù),研究者詳細(xì)地與世界上其他侏羅世-白堊世的蜥蜴屬種進(jìn)行對(duì)比,紅山蜥具有獨(dú)特的形態(tài)特征組合。不同的系統(tǒng)發(fā)育分析設(shè)置得到了不同的紅山蜥的系統(tǒng)位置——位于有鱗類的基干位置,或位于傳統(tǒng)的"硬舌亞目"的基干位置,這說(shuō)明早期有鱗類屬種的系統(tǒng)位置受到有鱗類各個(gè)大類群之間系統(tǒng)關(guān)系的影響。(Geodiversitas 2019,41:623-641)

    被前后顛倒的闊背志留魚

    在解釋和復(fù)原不完整或者形態(tài)奇異的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物化石時(shí),有時(shí)會(huì)將其背腹甚至前后軸向弄顛倒,整個(gè)古生物學(xué)史上都不乏這樣的案例,如薄板龍,怪誕蟲等等。近期,研究者對(duì)一種志留紀(jì)有頜魚類,闊背志留魚(Silurolepis platydorsalis)的最新研究,證明這件標(biāo)本在之前的描述中也被前后顛倒了,過(guò)去隸屬胴甲魚類的闊背志留魚實(shí)為我國(guó)特有的志留紀(jì)全頜盾皮魚,對(duì)追溯有頜脊椎動(dòng)物的最早期演化有重要意義。志留紀(jì)有頜魚類的化石十分珍罕。上世紀(jì)70 年代,我國(guó)學(xué)者在云南曲靖志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)一件長(zhǎng)方形的較完整的魚類軀甲化石,并命名為闊背志留魚。2010 年,根據(jù)軀甲長(zhǎng)方形、有兩塊中背片等特征將志留魚歸入胴甲魚類。胴甲魚類是盾皮魚中的一大類,也是泥盆紀(jì)"魚類的時(shí)代"的代表化石之一,將薄板龍化石前后顛倒的愛德華·科普曾將胴甲魚類軀甲化石誤認(rèn)為史前的海鞘,為了與現(xiàn)生海鞘區(qū)分而冠以"反向"之名,沿用至今。近十年來(lái),在曲靖志留紀(jì)地層中又發(fā)現(xiàn)了大量完整保存的早期有頜魚類,其中長(zhǎng)吻麒麟魚的發(fā)現(xiàn)表明早期有頜魚類形態(tài)非常多樣,長(zhǎng)方形而有多塊中背片的軀甲不再只是胴甲魚類的專利。這也促使研究者重新審視志留魚化石。經(jīng)過(guò)仔細(xì)觀察和進(jìn)一步細(xì)心修理,在志留魚軀甲的"后緣"暴露了與頭甲關(guān)節(jié)的構(gòu)造,這就意味著,這里其實(shí)是軀甲的前緣,標(biāo)本在過(guò)去的研究中被前后顛倒了。據(jù)此更正的軀甲骨片樣式和頭頸關(guān)節(jié)的形態(tài)都證明,志留魚化石實(shí)際上屬于一種與長(zhǎng)吻麒麟魚親緣關(guān)系很近的,目前只在中國(guó)志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)過(guò)的有頜魚類,即全頜盾皮魚類,該類目前還包括著名的初始全頜魚。在全頜盾皮魚類新發(fā)現(xiàn)的基礎(chǔ)上,該研究厘清了外骨骼頭頸關(guān)節(jié)在最早有頜脊椎動(dòng)物中的特征演化。大多數(shù)有頜脊椎動(dòng)物頭和軀干之間都有程度不等的可動(dòng)性,但外骨骼的頭頸關(guān)節(jié),即顱頂甲和軀甲/膜質(zhì)肩帶之間的關(guān)節(jié)僅見于膜質(zhì)骨甲發(fā)達(dá)的早期有頜脊椎動(dòng)物。本研究首次詳細(xì)解析了這些大類所包括的諸多獨(dú)立解剖特征,結(jié)果顯示如麒麟魚和志留魚這樣的志留紀(jì)全頜盾皮魚類,其外骨骼頭頸關(guān)節(jié)鑲嵌了上述類別的不同特征,而無(wú)法歸入以上任一類別,且過(guò)去所分的這些大類之間并不存在絕對(duì)的界限,實(shí)際上可以通過(guò)分步演化互相轉(zhuǎn)變。將這些特征置于目前流行的早期有頜脊椎動(dòng)物演化框架之中,顯示外骨骼頭頸關(guān)節(jié)經(jīng)過(guò)了多次平行和反轉(zhuǎn)演化,這暗示隨著對(duì)其他復(fù)雜解剖結(jié)構(gòu)研究的深入,包括頭頸關(guān)節(jié)在內(nèi)的特征分布可能支持不同的最早期有頜類系統(tǒng)演化假說(shuō)。(R.Soc.opensci.2019,6:191181)

    白堊紀(jì)鳥類的前齒骨

    長(zhǎng)在白堊紀(jì)今鳥型類下頜最前部的前齒骨,是鳥類演化史上出現(xiàn)過(guò)的最奇怪的骨骼之一,當(dāng)前學(xué)術(shù)界對(duì)其的研究還停留在簡(jiǎn)要的描述階段。近期,研究者采用了一系列分析測(cè)試手段,包括骨骼形態(tài)觀察、顯微CT 以及nano-CT斷層掃描重建、古組織學(xué)切片、掃描電子顯微鏡分析等,詳細(xì)研究了來(lái)自于熱河生物群馬氏燕鳥的前齒骨和其可能關(guān)節(jié)的部分齒骨的前端。結(jié)果顯示,前齒骨以及齒骨之間可能通過(guò)關(guān)節(jié)軟骨相連,并受下頜神經(jīng)分支的控制,該關(guān)節(jié)可以增加了下頜的活動(dòng)性,而這種增強(qiáng)的活動(dòng)性顯然與鳥類的取食功能有關(guān),無(wú)疑在處理食物的時(shí)候具有高度的靈巧性。研究者還發(fā)現(xiàn),前齒骨的存在與鳥類最前端的缺齒性有一定關(guān)聯(lián),前齒骨與上前頜骨末端可能都被骨質(zhì)喙所包裹,并能夠感知外界的受力激發(fā)的信號(hào)。頜骨末端的角質(zhì)喙、前齒骨、牙齒、齒骨,展現(xiàn)了一種極具特征、已經(jīng)滅絕的高度靈活的頭骨可動(dòng)性,但是這種方式可能僅僅局限在滅絕的今鳥型類化石中,從早白堊世一直持續(xù)至晚白堊世,之后逐漸消失。此外,基于化石以及已有的現(xiàn)生鳥類的胚胎發(fā)育的研究數(shù)據(jù),研究者推測(cè)前齒骨應(yīng)該屬于籽骨一類的骨骼,而并非起源于頜骨中任何已有的骨骼,代表了今鳥類演化的一個(gè)特有支系中的創(chuàng)新特征。但是鑒于前齒骨的化石很小,保存也更為罕見,所以這一推測(cè)仍然有待進(jìn)一步研究予以驗(yàn)證。(PNAS 2019,www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1911820116)

    早白堊世哺乳動(dòng)物化石揭示中耳演化新模式

    在脊椎動(dòng)物演化歷史中,哺乳動(dòng)物中耳演化通常被認(rèn)為是生物重演律的經(jīng)典案例:哺乳動(dòng)物中耳經(jīng)歷了從下頜中耳,過(guò)渡型中耳,到典型哺乳動(dòng)物中耳的三個(gè)演化階段。這使得相關(guān)研究成為早期哺乳動(dòng)物演化研究的熱點(diǎn)之一,但不同中耳演化階段在各哺乳動(dòng)物支系中發(fā)生的時(shí)間和機(jī)制一直是研究的難點(diǎn)。近期,研究者通過(guò)報(bào)道發(fā)現(xiàn)于遼寧凌源的早白堊世多瘤齒獸類新屬種——蓋氏熱河俊獸(Jeholbaatar Kielanae),提出一種新的哺乳動(dòng)物中耳演化模式。該化石哺乳動(dòng)物發(fā)現(xiàn)于遼寧凌源敞子溝下白堊統(tǒng)九佛堂組,該化石與一件北票鱘化石保存在同一個(gè)巖板上。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間室內(nèi)精心修理,數(shù)據(jù)處理和對(duì)比研究,研究者確定該化石代表了多瘤齒獸類始俊獸科的新物種,將其命名為蓋氏熱河俊獸,屬名取自熱河生物群(JeholBiota),這是首次報(bào)道產(chǎn)自九佛堂組的多瘤齒獸類化石,種本名獻(xiàn)給波蘭古生物學(xué)家索菲婭·蓋蘭-婭瓦洛夫斯卡(Zofia Kielan-Jaworowska)。蓋氏熱河俊獸的正型標(biāo)本中保存了完整的中耳結(jié)構(gòu),為研究早期哺乳動(dòng)物耳區(qū)演化提供了直接證據(jù)。這項(xiàng)研究工作揭示了多瘤齒獸類中耳各個(gè)骨塊的完整形態(tài),以及相互間的接觸關(guān)系,對(duì)探討哺乳動(dòng)物的齒骨后骨從下頜中耳到典型哺乳動(dòng)物中耳這一演化事件補(bǔ)充了極具分量的拼圖?;谶@項(xiàng)研究,研究者對(duì)于上隅骨在哺乳動(dòng)物中的演化有了更清晰的認(rèn)識(shí)。該研究首次揭示了上隅骨在早期哺乳動(dòng)物中,從一塊獨(dú)立的骨骼,變?yōu)橹饾u與錘骨體愈合的狀態(tài),成為錘骨的后外側(cè)部分。新標(biāo)本中的錘骨、砧骨的形態(tài)完整,基本保留了原始關(guān)節(jié)狀態(tài),二者呈疊覆型(背-腹型)的接觸關(guān)系。研究人員進(jìn)一步提出,在哺乳動(dòng)物中耳演化過(guò)程中,盡管中耳骨骼的形態(tài)變化很大,但錘骨-砧骨的關(guān)節(jié)方式呈現(xiàn)兩種模式:疊覆型關(guān)節(jié)和鞍型關(guān)節(jié)。該研究另一個(gè)重要突破在于研究人員基于形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果,提出了早期哺乳動(dòng)物中耳演化的一個(gè)新模式。關(guān)于下頜中耳到典型哺乳動(dòng)物中耳的演化機(jī)制," 腦顱膨脹" 和" 負(fù)向異速生長(zhǎng)"是兩種比較常見的假說(shuō)。"腦顱膨脹"假說(shuō)認(rèn)為哺乳動(dòng)物生長(zhǎng)過(guò)程中腦顱的增大導(dǎo)致中耳位置后移,最終脫離下頜。"負(fù)向異速生長(zhǎng)"假說(shuō)強(qiáng)調(diào)在胚胎發(fā)育早期中耳骨骼形態(tài)相對(duì)于下頜較大,中耳骨化的時(shí)間更早;因此在胚胎發(fā)育后期,隨著頭骨、下頜的增大,中耳骨骼最終脫離下頜。隨著化石研究(真三尖齒獸類)和現(xiàn)生動(dòng)物胚胎發(fā)育學(xué)(單孔類和有袋類)的進(jìn)展,這兩種假說(shuō)獲得的支持在不斷減弱。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為骨化的麥?zhǔn)宪浌堑拇嬖诩褒X骨后骨最終的脫離可能與下頜的功能相關(guān)?;谙到y(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果,研究者對(duì)哺乳動(dòng)物中耳演化在異獸類(多瘤齒獸+賊獸類)的演化機(jī)制提出新的假說(shuō)。在中生代哺乳動(dòng)物中,異獸類至少在中/晚侏羅世(大約1.6 億年前)就已經(jīng)演化出典型哺乳動(dòng)物中耳;而在同一時(shí)期,甚至更晚的早白堊世,其他已知的所有哺乳動(dòng)物類群都還保留了過(guò)渡型中耳。同時(shí),異獸類的齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)方式獨(dú)特,關(guān)節(jié)較為開放,能夠支持下頜大幅度前后向的活動(dòng),與獸類中鉸鏈?zhǔn)降凝X骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)在形態(tài)和功能上區(qū)分明顯。結(jié)合目前已知的異獸類中耳形態(tài)及齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)的分化時(shí)間,研究人員提出,在哺乳動(dòng)物中耳演化中,錘骨- 砧骨的關(guān)節(jié)(原始頜關(guān)節(jié))與齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)(次生頜關(guān)節(jié))是協(xié)同演化的,疊覆型的原始頜關(guān)節(jié)能夠減少中耳骨骼在空間上的限制??蒲腥藛T提出異獸類也存在一個(gè)過(guò)渡型中耳的演化階段,但此階段在異獸類中持續(xù)的時(shí)間很可能比其他所有哺乳動(dòng)物類群短,其演化機(jī)制很可能是因?yàn)楫惈F類獨(dú)特的齒骨-鱗骨頜關(guān)節(jié)及其取食方式對(duì)中耳脫離下頜提供了比其他類群更為顯著的選擇壓力,因此加速了中耳的演化,致使異獸在至少1.6 億年前(早于其他所有哺乳動(dòng)物類群)就演化出典型哺乳動(dòng)物中耳。(Nature2019,https://doi.org/10.1038/s41 586-019-1792-0)

    科學(xué)家發(fā)現(xiàn)1 億年前兇猛古鳥類

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