水蝕風蝕交錯帶退耕草坡地土壤酶活性和碳氮礦化特征

孔維波, 石 蕓, 姚毓菲, 邵明安, 魏孝榮

(1.中國科學院 教育部 水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 陜西 楊凌 712100; 2.陜西省定邊縣農(nóng)技中心, 陜西 定邊 718600;3.西北農(nóng)林科技大學 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100; 4.中國科學院大學, 北京 100049)

水蝕風蝕交錯帶是黃土高原生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)[1]，該區(qū)由于長期開墾和不合理放牧，水土流失、草地退化和土壤沙化嚴重，生態(tài)環(huán)境受到極大破壞，是黃土高原退耕還林(草)措施實施的重點區(qū)域[2-3]。近年來在該區(qū)實施的退耕還草措施，使草地面積大幅增加，水土流失得到顯著遏制，生態(tài)系統(tǒng)服務功能顯著提升[4-5]，對主要土壤過程產(chǎn)生重要影響。

水蝕風蝕交錯帶受水蝕和風蝕雙重影響，相對于單一侵蝕營力下的生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境更加脆弱，其對退耕措施的響應更為復雜[6]。在這一特殊區(qū)域開展退耕草地土壤碳氮過程研究，不但能夠積累重要的基礎資料，而且有利于理解復雜侵蝕環(huán)境下的植被演替與養(yǎng)分狀況。該區(qū)退耕后草地演替順序為：苜蓿—鐵桿蒿—長芒草，兩種草地群落在水蝕風蝕交錯帶分布普遍[7-8]。對不同演替階段的草地群落土壤生物地球化學過程的認識，不但能夠建立脆弱生態(tài)區(qū)退耕地演替階段與養(yǎng)分循環(huán)過程之間的關系，而且可以為退耕草地主要土壤過程的科學評價和有效管理提供科學依據(jù)。

礦化作用是土壤碳氮循環(huán)的主要過程，不但對碳氮源匯有著重要的影響，而且決定著土壤養(yǎng)分的有效性和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平[9]，是土壤生物地球化學循環(huán)研究的重要內(nèi)容之一。土壤酶活性對土壤生物過程具有敏感的指示作用，并且參與到土壤物質循環(huán)過程[10]。此外，由于測定方法較為成熟，并且相較于微生物指標的測定更易操作，土壤酶活性在土壤生物學研究中得到廣泛應用[11]。目前研究者已經(jīng)針對退耕條件下土壤酶活性與碳氮轉化開展了大量的工作[12-13]，但是很少有研究涉及到水蝕風蝕交錯帶和不同退耕階段等因素，因此需要針對這些認識上的空白開展研究。

研究土壤性質空間分布特征，可以為退耕措施下土壤質量演變規(guī)律和機理的認識以及評價提供科學依據(jù)。目前在土壤理化性質空間分布方面已經(jīng)進行了大量的工作，如王遼宏等[5]的研究表明，本氏針茅(Stipacapillata)坡地土壤—植物系統(tǒng)磷素在不同尺度上空間結構比較穩(wěn)定，空間變異主要來源于結構性因素；胡偉等[14]發(fā)現(xiàn)，黃土高原退耕坡地土壤水分的相關距離隨采樣間距增大逐漸減小。但是很少有研究涉及到群落不同演替階段對土壤酶活性及土壤碳氮礦化的空間異質性的影響，此外，土壤酶活性與碳氮礦化空間差異顯著，具有高度空間變異性[15]，而對這方面的認識，是正確理解土壤物質循環(huán)過程對不同管理措施或擾動響應機理的關鍵，也是在大的空間尺度上實現(xiàn)土壤碳氮循環(huán)及其效應預測的科學基礎和重要手段。

坡地是土壤侵蝕發(fā)生的基本單元，是退耕措施實施的重點地貌類型[16]。本研究以黃土高原水蝕風蝕交錯帶不同演替階段的退耕草坡地為對象，即苜?！F桿蒿草地(Medicagosativa—Artemisiasacrorum)和長芒草草地(Stipabungeana)，研究參與到土壤碳、氮和磷循環(huán)過程中的主要酶類以及碳氮礦化指標的變化特征，并應用地統(tǒng)計學方法分析這些指標在坡面的空間分布特征，以期為揭示不同演替階段退耕草地的土壤生物學性質和碳氮循環(huán)過程及其響應機理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在位于神木縣以西14 km的六道溝小流域進行。六道溝小流域位于黃土高原向毛烏蘇沙漠、森林草原向典型干旱草原的過渡地帶、北方農(nóng)牧交錯帶和黃土高原水蝕風蝕交錯帶的核心區(qū)域。小流域年平均氣溫8.4℃，降水量437 mm，其中77%發(fā)生在6—9月份，屬于中溫帶半干旱氣候類型。植被類型為干旱草原，天然植被大部分遭到嚴重破壞，殘存的天然草場也已退化、沙化，目前草地多為退耕地上自然演替發(fā)育的草地群落。該區(qū)地貌類型為片沙覆蓋的黃土丘陵，坡地占整個流域的76.5%，地帶性土壤為黑壚土，由于長期侵蝕的作用，已被黃綿土、新黃土、紅土以及在沙地上發(fā)育起來的風沙土、壩地於土所取代。

1.2 樣品采集與處理

本研究所選取的苜蓿—鐵桿蒿草坡地坡長200 m，坡度約10°，長芒草草坡地坡長約150 m，坡度20°左右。于2007年8月在長芒草坡地沿坡頂向下每隔5 m設一個樣帶，共設30個樣帶；在苜蓿—鐵桿蒿坡地沿坡頂向下每隔10 m設置一個樣帶，共設20個樣帶。每個樣帶內(nèi)按“S”形布設5個樣點，采集0—20 cm土壤樣品并組成混合樣品，帶回實驗室后，挑出植物殘體和根系，過2.0 mm篩供土壤酶活性測定和碳氮礦化測定；另一部分土樣過0.25 mm篩供主要養(yǎng)分含量(有機碳、全氮和全磷)測定。

1.3 土壤酶活性和碳氮礦化指標測定

土壤酶活性的測定方法和單位：土壤脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和淀粉酶活性分別采用Hoffmann與K.Teicher法、T.A.щербакова法、Ф.Х.Хазиев法和水楊酸比色法[17-18]。以上指標測定時均重復3次。

土壤養(yǎng)分指標測定了土壤有機質(重鉻酸鉀外加熱法)、全氮(凱式蒸餾法)和全磷(HClO4-H2SO4消煮鉬銻抗比色法)[17]。

1.4 地統(tǒng)計學分析

地統(tǒng)計學以區(qū)域化變量和隨機函數(shù)為基礎，以半方差函數(shù)為基本工具的統(tǒng)計方法。函數(shù)公式為：

(1)

式中：R(h)為變異函數(shù)值；N(h)為距離等于h時的點對總數(shù)；Z(xi)為區(qū)域化變量在位置xi處的實測數(shù)值；Z(xi+h)為在位置xi+h處的數(shù)值。目前用于擬合該函數(shù)模型有線性模型、球狀模型、指數(shù)模型等，其中指數(shù)模型公式如下：

(2)

式中：R(h)在一定范圍內(nèi)隨h增大而增大，到一定數(shù)值趨于穩(wěn)定；C0為塊金值，表示隨機部分的空間異質性；C0+C為基臺值，是半變異函數(shù)達到的極限值，值越大表示總的空間異質性越高。C0/(C0+C)為空間異質比，表示隨機占總變異的比值，越大說明隨機性變異越強，空間結構性越弱。一般的，比值<25%，20%～75%，>75%分別表示變量的空間相關性較強、中等、較弱[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用一級動力學方程對有機碳累積礦化量進行擬合：

Cmin=Cp×(1-e-kt)

(3)

式中：Cmin為經(jīng)過時間t(d)后土壤有機碳的累積礦化量(mg/kg)；Cp為土壤潛在礦化量(mg/kg)；k為有機碳礦化速率常數(shù)(d)；t為培養(yǎng)時間(d)。

本研究統(tǒng)計分析均采用SPSS 19.0軟件進行；半方差函數(shù)分析采用GS+9.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 坡位和退耕草地類型對土壤養(yǎng)分的影響

本研究中主要土壤養(yǎng)分含量(有機碳、全氮和全磷)不受坡位(除苜蓿鐵桿蒿坡地的全磷含量)影響(p>0.1)(表1，圖1)。退耕草地類型對土壤養(yǎng)分含量的影響與養(yǎng)分種類有關，長芒草坡地有機碳含量(總體和下坡位)顯著高于苜?！F桿蒿坡地(高20.1%，36.5%，p<0.05，表1，圖1A)；群落類型對全氮和全磷含量影響不顯著(p>0.1，表1)。此外，群落類型對有機碳和全氮含量的影響在不同坡位呈現(xiàn)出相似的趨勢(p>0.05)，但是對全磷含量的影響則與坡位有關(p<0.05)。苜蓿—鐵桿蒿坡地全磷含量在上、中坡位分別高于長芒草坡地(高14.4%，18.0%)，而在下坡位則顯著低于長芒草坡地(低20.2%)。

2.2 坡位和退耕草地類型對土壤酶活性的影響

總的來說，坡位顯著影響土壤酶活性(表1)，隨坡位的降低，脲酶和淀粉酶活性分別從25.86，31.05 μg/(g·h)增大到38.54，37.10 μg/(g·h)(p<0.05,圖2A,2D)，而蔗糖酶和堿性磷酸酶活性則分別從688.23，83.33 μg/(g·h)降低到494.00，67.14 μg/(g·h)(p=0.06)(圖2B,2C)。群落類型對土壤酶活性的影響與酶類型有關，苜?！F桿蒿坡地土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性分別比長芒草坡地高187.57，22.46 μg/(g·h)(p<0.01，表1)。總體來說，土壤脲酶和淀粉酶活性不受群落類型的影響(p>0.1，表1)，如苜?！F桿蒿和長芒草坡地土壤脲酶活性分別為31.95 μg/(g·h)[28.92～34.75 μg/(g·h)]，35.42 μg/(g·h)[22.81～44.91 μg/(g·h)]，淀粉酶活性分別為31.99 μg/(g·h)[29.95～34.13 μg/(g·h)]，34.57 μg/(g·h)[30.20～40.06 μg/(g·h)]。此外，群落類型對堿性磷酸酶和淀粉酶活性的影響在不同坡位呈現(xiàn)出相似的趨勢(p>0.1)，但是對脲酶和蔗糖酶活性的影響則與坡位有關(p<0.05)。如苜?！F桿蒿坡地脲酶活性在上坡位顯著高于長芒草坡地(高26.8%)，而在下坡位則顯著低于長芒草坡地(低28.4%)；蔗糖酶活性在上坡位和中坡位顯著高于長芒草坡地(p<0.05,分別高89.1%,46.8%)，在下坡位則低于長芒草坡地(p<0.05,低19.05%)(圖2A,2B)。

表1 坡位和草地類型對土壤養(yǎng)分含量、酶活性和碳氮礦化指標影響的方差分析結果

注：表中下劃線數(shù)字表示統(tǒng)計顯著。

注：不同大、小寫字母分別表示土壤養(yǎng)分含量在長芒草和苜蓿鐵桿蒿坡地不同坡位差異顯著，*表示該指標在不同草地類型間差異顯著(p<0.05)；誤差線為均值的標準誤。

圖1長芒草坡地和苜蓿-鐵桿蒿坡地不同坡位的土壤養(yǎng)分含量

注：不同大、小寫字母分別表示土壤酶活性在長芒草和苜蓿鐵桿蒿坡地不同坡位差異顯著，*表示該指標在不同草地類型間差異顯著(p<0.05)；誤差線為均值的標準誤。

圖2長芒草坡地和苜蓿-鐵桿蒿坡地不同坡位的土壤酶活性

2.3 坡位和退耕草地類型對土壤碳氮礦化特征的影響

土壤有機碳礦化量與礦化速率常數(shù)不受坡位影響(p>0.09)(表1)，長芒草和苜?！F桿蒿坡地有機碳礦化量分別介于116.98～135.76 mg/kg，108.23～118.11 mg/kg之間，每日礦化速率常數(shù)分別介于0.22～0.26，0.16～0.18之間。長芒草坡地有機碳礦化量和礦化速率常數(shù)在所有坡位均高于苜?！F桿蒿坡地(下坡位顯著，p<0.05)，如有機碳礦化量在上、中、下坡位分別比苜?！F桿蒿坡地高10.4%，8.1%，22.8%，礦化速率常數(shù)分別高19.5%，58.2%，23.8%(圖3A,3B)。

研究區(qū)土壤氮素礦化由硝化作用主導，而氨化量呈現(xiàn)出負值，表明土壤微生物對銨態(tài)氮有較強的固定作用[21](圖3D,3E)。苜?！F桿蒿坡地氮素礦化量和硝化量顯著高于長芒草坡地(p<0.01)，但是這種影響與坡位有關(p<0.01)(表1)，如苜?！F桿蒿坡地氮礦化量在上坡位和中坡位分別比長芒草坡地高368.4%，150.5%，但是在下坡位則比長芒草坡地低50.2%；硝化量在上坡位和中坡位分別比長芒草坡地高204.9%，55.0%，在下坡位則低2.2%(圖3D)。苜?！F桿蒿坡地土壤氨化量顯著低于長芒草坡地(p<0.01)，而且這種影響與坡位無關(p>0.1)，如氨化量在上、中和下坡位分別比長芒草坡地低92.8%，6.6%，75.2%(圖3E)。這些結果表明，土壤碳氮礦化主要指標在不同坡位對退耕草地類型呈現(xiàn)出相似的響應特征，因此退耕后土壤碳氮礦化主要受退耕草地類型的影響。

2.4 退耕草地土壤酶活性和碳氮礦化指標的空間變異特征

退耕草坡地土壤酶活性空間變異的最佳擬合模型與草地類型和酶種類有關(表2)。脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶和淀粉酶最佳擬合模型在長芒草坡地分別為指數(shù)、球狀、球狀和高斯模型，在苜?！F桿蒿坡地分別為球狀、高斯、高斯和指數(shù)模型(表2)，表明土壤酶活性空間結構特征受草地群落類型的影響。與苜?！F桿蒿坡地相比，長芒草坡地脲酶和淀粉酶活性空間變異的基臺值較高(分別高110%，283%)，空間變異較大；蔗糖酶和堿性磷酸酶活性的基臺值較低(分別低38.2%，54.9%)，空間變異較小。此外，長芒草坡地4種土壤酶活性具有較強的空間自相關性(C0/C0+C<25%)，變異主要由結構因素引起。苜?！F桿蒿坡地蔗糖酶和堿性磷酸酶活性空間自相關性中等(C0/C0+C介于25%～75%)，變異由隨機因素和結構因素引起；脲酶和淀粉酶活性具有較強的空間自相關性(C0/C0+C<25%)，變異由結構因素導致。長芒草坡地脲酶和淀粉酶活性的變程(分別為633，208 m)大于苜蓿鐵桿蒿坡地(分別為10，21 m)，具有較大的自相關范圍表明隨著苜?！F桿蒿群落向長芒草群落的演替，脲酶和淀粉酶活性的空間自相關性增強；蔗糖酶和堿性磷酸酶呈相反的變化趨勢，空間自相關性減弱，但仍然具有強的空間自相關性。

有機碳累積礦化量和礦化速率常數(shù)、氮素礦化量和氨化量空間變異最佳擬合模型在長芒草坡地均為球狀模型，在苜?！F桿蒿坡地則分別為高斯、線性、指數(shù)和球狀模型，表明這4類指標的空間結構特征也受草地群落類型的影響(表2)。長芒草坡地有機碳礦化量、氮素礦化量和氨化量具有強烈的空間自相關性(C0/C0+C<25%)，變異由結構因素引起；礦化速率常數(shù)具有中等空間自相關性(C0/C0+C介于25%～75%)，變異由隨機因素和結構因素共同引起。苜?！F桿蒿坡地有機碳和氮的礦化量具有中等空間自相關性(C0/C0+C介于25%～75%)，變異由隨機因素和結構因素共同引起，有機碳礦化速率常數(shù)具有較弱的空間自相關性(C0/C0+C>75%)，氨化量則具有強烈的空間自相關性(C0/C0+C<25%)。此外，長芒草坡地4種指標的變程均小于苜?！F桿蒿坡地。上述結果表明，隨著苜?！F桿蒿群落向長芒草群落的演替，碳氮礦化指標的空間自相關性逐漸增強。

表2 不同草地土壤酶活性和碳氮礦化指標的半方差理論及模型參數(shù)

注：G代表高斯模型，S代表球狀模型，E代表指數(shù)模型。

注：不同大、小寫字母分別表示土壤碳氮礦化指標在長芒草和苜蓿鐵桿蒿坡地不同坡位差異顯著，*表示該指標在不同草地類型間差異顯著(p<0.05)；誤差線為均值的標準誤。

圖3長芒草坡地和苜蓿-鐵桿蒿坡地不同坡位的土壤碳氮礦化指標

3 討論與結論

3.1 土壤養(yǎng)分分布

草地群落演替顯著改變了物種組成和群落生產(chǎn)力，并對土壤養(yǎng)分的有效性、植物吸收、植物養(yǎng)分向土壤的歸還過程等產(chǎn)生影響，從而改變土壤養(yǎng)分的空間分布和動態(tài)特征[22]。此外，這些過程對群落演替的響應還與地形條件有關[23]。

本研究結果表明，長芒草坡地有機碳和全氮含量均高于苜?！F桿蒿坡地，這是因為不同植被類型存在土壤養(yǎng)分含量的差異[24]，且隨著草地演替的進行，草地質量得以提高[25]，如張婷等[7]發(fā)現(xiàn)的黃土丘陵區(qū)長芒草群落有機質和全氮含量均顯著高于鐵桿蒿群落的結果相一致。長芒草坡地全磷含量在上坡位和中坡位低于苜?！F桿蒿坡地(圖1)，可能與植被演替階段有關，長芒草為退耕后植被演替的頂級群落，演替時間長于苜?！F桿蒿群落，植被從土壤中吸收的磷總量較高，因此造成土壤中全磷含量的降低。但是長芒草坡地土壤全磷含量在下坡位顯著高于苜蓿—鐵桿蒿坡地，可能與坡面水土過程造成的磷素遷移有關[2]。并且長芒草坡地坡度大于苜?！F桿蒿坡地，其坡面水土過程造成的土壤顆粒遷移和在下坡位的沉積作用強于苜?！F桿蒿坡地，從而造成了兩個類型坡地下坡位全磷含量的差異。以上表明，在評估恢復坡地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分動態(tài)和有效性方面，需要考慮群落類型和坡位的影響。

3.2 土壤酶活性

坡位顯著影響土壤酶活性，隨坡位的降低，脲酶和淀粉酶活性升高，蔗糖酶和堿性磷酸酶活性降低，而成毅等[26]發(fā)現(xiàn)的土壤酶活性不隨坡位的變化而變化。這種差異可能與土壤酶活性受到多種因素的影響有關(土壤pH值、生長季、氣候條件、生物學特征和微地形的變化等)[27-28]。草地群落的演替可以改變土壤性質，包括有機質形態(tài)、土壤pH值和養(yǎng)分有效性等[29]；同時不同植被根系分布及其分泌物和營養(yǎng)吸收方式的不同也影響著微生物生物量[30]。而土壤酶主要來源于植物和微生物(細菌和真菌)活動，其功能與活性和微生物聯(lián)系緊密[29]，因此，退耕草地類型(或者演替過程)對土壤酶活性產(chǎn)生顯著影響，而且這種影響與土壤酶類型有關[31]。本研究中長芒草坡地脲酶、淀粉酶活性高于苜?！F桿蒿坡地，這與安韶山等[32]的研究一致；蔗糖酶活性小于苜?！F桿蒿坡地[33]，與安韶山等[32]的研究相反，可能是由于土壤酶活性不僅與植被蓋度、多度、高度有關，同時還取決于當?shù)氐臍夂蚝屯寥览砘再|[34-35]。

3.3 土壤碳氮礦化特征

土壤有機碳礦化受多種因素的影響，如土壤有機碳含量[36]、有機質組分和存在狀態(tài)[37]、土壤理化性質[38]、微生物群落組成[39]等。本研究中坡位對長芒草和苜蓿—鐵桿蒿坡地有機碳礦化沒有顯著影響(p>0.09)，可能與不同坡位土壤有機碳含量差異不顯著有關，有機碳礦化與土壤有機碳含量顯著正相關性也證明了此結果(R2=0.423,n=50,p<0.002)。雖然有研究表明，氮素礦化與全氮和有機碳含量呈顯著正相關系，且本研究中長芒草坡地有機碳和全氮含量高于苜蓿鐵桿蒿坡地，但是氮素礦化卻呈現(xiàn)苜?！F桿蒿坡地顯著高于長芒草坡地，可能是由于土壤氮素礦化受植物氮素含量(主要是根系氮素含量)驅動[40]，豆科植物(如苜蓿)根系生物固氮，能顯著促進土壤氮素礦化[41]。長芒草群落氮礦化量下坡位最高[4]，苜蓿—鐵桿蒿群落礦化量下坡位最低[2]，可能由于長芒草群落土壤酶活性在下坡位較高，促進土壤氮素礦化[42]，而苜?！F桿蒿群落土壤酶活性在坡位之間沒有顯著差異，并且苜?！F桿蒿坡地不同坡位群落物種不同(上坡位以苜蓿為主，中坡位二者共同主導，下坡位鐵桿蒿為主)[2]，從而對氮素礦化產(chǎn)生影響[43]。因此，不同類型坡地土壤氮素礦化呈現(xiàn)出如圖3所示的隨坡位變化趨勢。土壤硝化量與礦化量極顯著正相關(R2=0.87,n=50,p<0.01)，因此，苜?！F桿蒿坡地硝化量也以下坡位最低，而長芒草坡地硝化量也以下坡位最高(圖3)。此外，氮的微生物固定導致的研究中土壤氨化量呈負值[24]，且不同坡位差異不顯著，表明微生物對銨的固定不受坡位影響，研究區(qū)氮素礦化以硝化作用主導。

3.4 土壤酶活性和碳氮礦化指標的空間變異特征

土壤酶活性的空間結構特征受群落類型的影響，長芒草坡地4種酶活性具有較強的空間自相關性，其變異主要由結構性因素引起(表2)，這一結果與朱新萍等[44]對高產(chǎn)棉田土壤脲酶和堿性磷酸酶活性空間自相關性的研究結果，以及陳立明等[15]發(fā)現(xiàn)的不同退化程度云冷杉林土壤酶活性的空間變異主要由結構因素引起的研究結果一致。本研究中苜?！F桿蒿坡地脲酶和淀粉酶活性具有較強的空間自相關性，蔗糖酶和堿性磷酸酶活性具有較弱的空間自相關性，表明不同類型土壤酶活性的空間變異特征差異較大，這與土壤酶的專一特性有關。不同坡地土壤酶活性空間變異特征的差異，還與土壤理化性質空間變異特征有關。張燕江等[2]對研究區(qū)退耕坡地苜蓿—鐵桿蒿群落養(yǎng)分分布特征的研究發(fā)現(xiàn)，隨著人工草地向天然草地的演替，群落養(yǎng)分含量的空間結構性逐漸增強，而土壤酶活性與這些性質密切相關，因此隨著苜?！F桿蒿坡地向長芒草坡地的演替，土壤酶活性的空間結構逐漸增強。

本研究中苜蓿—鐵桿蒿坡地土壤碳氮礦化指標具有中等空間自相關性，變異主要由結構因子和隨機因子共同造成，長芒草坡地碳氮礦化指標具有強烈的空間自相關性，變異主要由結構性因素引起，表明土壤碳氮礦化指標的空間結構性隨著群落演替的進行逐漸增強，這與其他研究結果相一致，如朱劍興等[45]發(fā)現(xiàn)，土壤碳氮礦化指標隨草地演替(過渡草地向典型草地)呈現(xiàn)出很好的空間格局。此外，坡地土壤對地表水土過程和植被生長與分布響應敏感，這些過程均使土壤資源重新分配并對養(yǎng)分轉化指標的空間格局產(chǎn)生影響。Wei等[46]的研究結果表明，研究區(qū)天然草坡植被覆蓋相對均勻，坡面土壤資源的重新分配作用較弱，而退耕坡地植物覆蓋不均，土壤資源沿坡面的重新分配作用和空間異質性較強，而土壤碳氮礦化受土壤有機質含量與組成、環(huán)境因子和群落組成的影響，因此碳氮礦化指標的空間結構呈現(xiàn)出隨苜蓿鐵桿蒿坡地向長芒草坡地的演替增強的趨勢(表2)。