蛛網(wǎng)萼的地理分布模擬及遷移趨勢預(yù)測

夏侯佐英，朱 弘，金桂宏，王佳佳，范曉月，周潔昕，張明如，何云核

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 杭州311300；2.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京210037；3.南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京210037）

氣候變化與植物物種地理分布之間的相互關(guān)系，不僅是傳統(tǒng)的植物生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)的重點研究領(lǐng)域，也是目前全球生態(tài)學(xué)的研究熱點之一。從植物生長環(huán)境的角度出發(fā)，植物種的地理分布受到土壤、氣候、地形等生態(tài)因子的影響，其中氣候是決定植物種分布的最主要因素，同時植物地理分布區(qū)的動態(tài)變化也是全球氣候變化的最直接反應(yīng)［1］。政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第5次評估報告（AR5）指出，自1980年以來，全球平均氣溫呈上升趨勢，至2012年為止，全球平均氣溫升高（0.85±0.20）℃，并且近60 a升高了0.72℃。根據(jù)政府間氣候變化專門委員會第5次報告的預(yù)測，全球平均氣溫將升高0.30～4.80℃［2］。全球氣溫升高必然改變生態(tài)環(huán)境，從而對植物種的地理分布格局造成影響。蛛網(wǎng)萼Platycrater arguta為繡球花科Hydrangeaceae蛛網(wǎng)萼屬Platycrater的落葉灌木，第三紀(jì)孑遺植物，分布于中國浙江南部、江西東北部和福建北部，日本九州、四國等地也有，是東亞植物區(qū)系中典型的中國—日本間斷分布物種［3］，屬于國家Ⅱ級保護(hù)植物。蛛網(wǎng)萼夏季開花，具二型花，花型優(yōu)美，具有良好的觀賞價值；葉片代為茶飲用，有較好的開發(fā)前景。根據(jù)多年的野外調(diào)查，蛛網(wǎng)萼分布區(qū)域極其狹窄，對生境要求極其苛刻，必須要在蔭蔽度較高且常年有水分的石壁上才能生長。物種分布模型（SDMs），又稱生態(tài)位模型，是根據(jù)物種的分布信息和相應(yīng)的環(huán)境變量信息，通過特定的算法計算出兩者之間的關(guān)系，從而將這種關(guān)系應(yīng)用于所研究的地理區(qū)域，并對物種可能的生態(tài)位進(jìn)行估計［4-5］。目前，物種分布模型已經(jīng)被廣泛用于外來生物的入侵機(jī)制研究［6-7］， 珍稀 瀕危植物保護(hù)［8-10］， 生物多樣 性監(jiān)測［11-13］等領(lǐng)域。 DIVA-GIS是國際馬鈴薯中心（CIP）開發(fā)的一款結(jié)合地理信息系統(tǒng)和物種分布數(shù)據(jù)處理的軟件，兼具繪圖功能，操作簡便，其整合的BIOCLIM模型和DOMAIN模型已經(jīng)被廣泛用于預(yù)測物種的潛在分布區(qū)［14-15］。本研究利用該軟件分析蛛網(wǎng)萼的分布格局，并預(yù)測其在氣候變化條件下可能的分布區(qū)，豐富蛛網(wǎng)萼的生物地理學(xué)研究內(nèi)容，為其保護(hù)工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

1.1.1 物種分布信息 蛛網(wǎng)萼實際地理分布點通過查閱標(biāo)本信息、相關(guān)文獻(xiàn)和實地調(diào)查獲得。標(biāo)本信息通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http://www.cvh.ac.cn/），教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺（MNH，http://mnh.scu.edu.cn/）和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（GBIF， https://www.gbif.org/）篩選。 同時查閱相關(guān)文獻(xiàn)［16-17］， 將每份標(biāo)本的地理位置盡量精確到鄉(xiāng)鎮(zhèn)及以下區(qū)域，排除重復(fù)記錄和模糊記錄，去除引種記錄，利用百度地圖拾取坐標(biāo)系統(tǒng)（http://api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）析出每份標(biāo)本的精確坐標(biāo)，并結(jié)合Google Earth確認(rèn)，最終獲得蛛網(wǎng)萼80個精確的有效實際地理分布點。由于用于預(yù)測的空間插值氣候數(shù)據(jù)精度為2.5′，所以為了消除誤差，在做分布區(qū)預(yù)測時每個2.5′×2.5′的網(wǎng)格只取1條有效記錄。

1.1.2 氣候數(shù)據(jù) 氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫（WorldClim，http://www.worldclim.org/）。目前的氣候數(shù)據(jù)是根據(jù)1950-2000年世界各地的氣象站觀測信息，利用空間插值法生成的全球氣候數(shù)據(jù)，空間分辨率為2.5′；未來氣候數(shù)據(jù)是由美國國家大氣研究中心（NCAR）研發(fā)的全球大氣環(huán)流譜模式CCM3模型，在二氧化碳倍增情境下模擬的2100年氣候數(shù)據(jù)［18］，空間分辨率為2.5′。數(shù)據(jù)內(nèi)包含的19個氣候環(huán)境變量用作預(yù)測物種分布的主要變量，包括年平均氣溫（BIO1），晝夜溫差月平均值（BIO2），等溫性（BIO3），溫度季節(jié)性變化（BIO4），最暖月最高氣溫（BIO5），最冷月最低氣溫（BIO6），氣溫年較差（BIO7），最濕季平均氣溫（BIO8），最干季平均氣溫（BIO9），最暖季平均氣溫（BIO10），最冷季平均氣溫（BIO11），年降水量（BIO12），最濕月降水量（BIO13），最干月降水量（BIO14），降水量季節(jié)性變化（BIO15）， 最濕季降水量（BIO16）， 最干季降水量（BIO17）， 最暖季降水量（BIO18）， 最冷季降水量（BIO19）。世界各國地圖數(shù)據(jù)來源于DIVA-GIS官方網(wǎng)站（http://www.diva-gis.org/）。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 多度分析 將蛛網(wǎng)萼的精確坐標(biāo)導(dǎo)入DIVA-GIS 7.5.0軟件包，1個分布點代表1個蛛網(wǎng)萼群落，利用Analysis-Point to Grid-Richness功能，統(tǒng)計每個1°×1°網(wǎng)格內(nèi)出現(xiàn)的蛛網(wǎng)萼群落的數(shù)量。利用其內(nèi)置的Design功能繪制多度分析圖。

1.2.2 主要氣候因子分析 利用DIVA-GIS軟件包的Data-Extract Values by Points-From Climate Data功能，提取蛛網(wǎng)萼分布點的19個氣候因子數(shù)據(jù)，將所有80個分布點按緯度分為3個樣本較為均勻的梯度，分別為33.50°～36.00°，28.00°～33.50°和26.50°～28.00°，對其氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析；將氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入 PAST 3.16（http://folk.uio.no/ohammer/past/）軟件， 通過 Multivariate-Ordination-Principal components （PCA）功能對其進(jìn)行主成分分析，得出影響蛛網(wǎng)萼分布的主要氣候因子。

1.2.3 物種分布區(qū)預(yù)測 BIOCLIM模型利用已知的物種分布信息和環(huán)境信息，確定物種分布所需的環(huán)境變化范圍，只要在這個范圍的區(qū)域就認(rèn)為是適合物種存在的［19］。DOMAIN模型則是利用Gower算法，生成分布點和分布點之間的相似矩陣，通過矩陣計算目標(biāo)點上的環(huán)境變量的適宜程度，從而確定物種的分布范圍［20］。BIOCLIM模型和DOMAIN模型的操作通過DIVA-GIS軟件實現(xiàn)。將蛛網(wǎng)萼精確坐標(biāo)處理成CSV格式，導(dǎo)入DIVA-GIS，然后在Tools-Options選項卡中將氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入，在 Modeling-Bioclim/Domain-Precdict選項卡中實現(xiàn)物種分布預(yù)測。

1.2.4 模型精度檢驗 受試者工作特征曲線（ROC，receiver operating characteristic curve）被廣泛用于各種物種分布模型的精度檢驗［21-22］，ROC曲線下的面積即為AUC值（area under curve），AUC值的取值范圍為［0.5～1.0］，值越大代表模型預(yù)測結(jié)果越可信，因其不受閾值影響，是目前公認(rèn)的評價物種分布模型預(yù)測結(jié)果的最優(yōu)方法之一［23］。具體操作方法為：在Modeling-Evaluation模塊中，將隨機(jī)取樣獲得的物種分布點的75%作為訓(xùn)練子集（sample size training data），剩余的25%作為測試子集（sample size test data），訓(xùn)練子集用于訓(xùn)練模型，測試子集用于驗證模型，重復(fù)3次（表1）。

2 結(jié)果與分析

2.1 地理分布分析

多度分析結(jié)果表明：蛛網(wǎng)萼在中國的分布點主要集中在江西、浙江、福建3個省份，在江西與福建交界的武夷山脈一帶分布尤為集中；而在日本，九州、本州、四國均有分布，其中在四國高知一帶分布較為集中。結(jié)合當(dāng)?shù)氐牡乩砬闆r，可知蛛網(wǎng)萼的生長環(huán)境是需要一定海拔的。

2.2 主要氣候因子分析

由表2可知：各氣候因子之間的差異性不大，可知氣候因子對蛛網(wǎng)萼分布的影響與緯度的關(guān)系不大；而主成分分析表明，第1主成分的方差貢獻(xiàn)率為95%以上，可以代表蛛網(wǎng)萼分布點的主要氣候變量信息（表3）。從表4可知：第1主成分中年降水量（BIO12），最濕季降水量（BIO16）和最暖季降水量（BIO18）的載荷值較高，可將其定義為 “水分因子” 。由此可見，水分是對蛛網(wǎng)萼分布影響較為顯著的氣候限制因子。

2.3 潛在分布區(qū)預(yù)測

BIOCLIM模型對蛛網(wǎng)萼當(dāng)下分布區(qū)的預(yù)測結(jié)果表明：目前適宜蛛網(wǎng)萼生存的區(qū)域除了已知的武夷山一帶、雁蕩山一帶，在桂林、吉安和黃山一帶也有較高的分布可能性。日本的尾鷲一帶、長門一帶、四國整體以及九州北部均有較高的潛在分布可能性。韓國濟(jì)州也有極高的分布可能。DOMAIN模型對當(dāng)下的預(yù)測表明蛛網(wǎng)萼的潛在最適區(qū)分布在建德和長沙等地，而在日本的潛在最適分布區(qū)則與目前已知的分布區(qū)域無甚差異。

在二氧化碳倍增的未來氣候背景下，BIOCLIM模型對蛛網(wǎng)萼的預(yù)測顯示其最適分布區(qū)逐步向東南方向偏移，主要在云和、麗水一帶，并且日本的最適分布區(qū)整體向東遷移，集中在四萬十市和和歌山；DOMAIN模型則表示未來蛛網(wǎng)萼的分布區(qū)與當(dāng)下相比有一定的縮小。

2.4 模型精度檢驗

以1-特異度為橫坐標(biāo)，靈敏度為縱坐標(biāo)繪制ROC曲線，結(jié)果如圖1所示。BIOCLIM模型的ROC檢驗結(jié)果顯示其AUC值為0.967，DOMAIN模型的AUC值則為0.997，均顯著高于隨機(jī)測試AUC（0.500），說明這2種模型預(yù)測的結(jié)果都是較為可信的。

表1 蛛網(wǎng)萼精確分布點Table 1 Distribution records of Platycrater arguta

3 結(jié)論與討論

蛛網(wǎng)萼繁育系統(tǒng)為兼性異交類型與專性異交類型且需要傳粉者［24］，其繁殖策略是產(chǎn)生大量的小種子用來占據(jù)更多適宜的生活位。但張麗芳等［25］的研究發(fā)現(xiàn)：蛛網(wǎng)萼種子的發(fā)芽條件極其苛刻，導(dǎo)致其發(fā)芽率低下。同時我們在野外觀察發(fā)現(xiàn)蛛網(wǎng)萼的生境要求非常嚴(yán)格，必須在常年有水的石壁附近才能生長，且其種群自我更新絕大部分是以根蘗的形式，極難見到實生苗。這導(dǎo)致了蛛網(wǎng)萼種群遺傳多樣性的缺失，加之人為等因素使其生境破碎化，蛛網(wǎng)萼種群很難進(jìn)行大面積的擴(kuò)張，這也是其種群數(shù)量有限的原因之一。生境要求的苛刻，加之自我更新能力有限，推測是導(dǎo)致其如今極其狹窄的分布格局的部分原因。

表3 前3個主成分方差貢獻(xiàn)Table 3 Contribution of variance of first three principal compenent

一般來說，氣候因素是決定物種大尺度空間分布的主要因素［26］，氣候的變化往往會影響物種的分布格局。朱弘等［27］對浙閩櫻桃Cerasus schneideriana分布相關(guān)的氣候因子做主成分分析，得出年降水量和夏季降水量是影響其分布的主要氣候因子。王娟等［13］研究了5種錦雞兒屬Caragana的植物分布與15個氣候指標(biāo)之間的關(guān)系，得出年降水量、濕潤指數(shù)等對其中2種錦雞兒屬植物的地理分布有重要影響。以上結(jié)果均表明，水分對植物的地理分布有不可忽視的作用。本研究通過差異性分析和主成分分析法分析了與蛛網(wǎng)萼相關(guān)的19個氣候因子，結(jié)果顯示：19個氣候因子之間的差異并不是很大，表明緯度對于蛛網(wǎng)萼的地理分布影響不大；在足以代表19個氣候變量信息的第1主成分中，年降水量的載荷值最高，結(jié)合實地對其生境的調(diào)查，可知該氣候變量對蛛網(wǎng)萼的地理分布影響較大?？赏茰y蛛網(wǎng)萼分布格局與水分的關(guān)系較為密切。

表4 第1主成分19個氣候因子的得分系數(shù)Table 4 Loadings of first principal compenent relative to 19 environmental variable

圖1 2種模型的ROC曲線Figure 1 ROC curve based on the predict of BIOCLIM and DOMAIN models

基于當(dāng)下氣候數(shù)據(jù)的預(yù)測結(jié)果表明：蛛網(wǎng)萼的分布需要一定海拔，除了已知的分布帶以外，中國廣西湖南交界、湖南江西交界、湖南西北部以及韓國濟(jì)州一帶都是適生區(qū)。目前，蛛網(wǎng)萼的標(biāo)本信息都較陳舊，缺乏分布信息的更新，而模型預(yù)測結(jié)果顯示江西湖南交界的北部以及湖南廣西交界處存在蛛網(wǎng)萼的可能性較大，可作為野外調(diào)查的重點區(qū)域。由于算法的不同［19-20］，2種模型預(yù)測出的結(jié)果不盡相同，但高度適生區(qū)都顯示出破碎化，反映出蛛網(wǎng)萼的生存現(xiàn)狀已經(jīng)極其惡劣。BIOCLIM模型中對于蛛網(wǎng)萼中低度適生區(qū)的預(yù)測集中在贛湘交界和贛浙皖交界區(qū)，因為算法的原因，DOMAIN模型對于蛛網(wǎng)萼中低度適生區(qū)的預(yù)測較為連續(xù)，且DOMAIN模型的結(jié)果基本覆蓋了BIOCLIM模型的結(jié)果，兩者的預(yù)測結(jié)果較為接近；2種結(jié)果均表明蛛網(wǎng)萼的中低度適生區(qū)范圍較大，一定程度上反應(yīng)了這些地區(qū)的生境有成為蛛網(wǎng)萼生活區(qū)的潛力。陶曉瑜［17］對蛛網(wǎng)萼的群體遺傳結(jié)構(gòu)研究表明，蛛網(wǎng)萼的種群之間有一定程度的分化，在保護(hù)其遺傳多樣性的前提下，就地保護(hù)的措施是較為妥當(dāng)?shù)摹?/p>

在未來氣候背景的預(yù)測結(jié)果中，2種模型均顯示蛛網(wǎng)萼的適生區(qū)有明顯的縮小，且高度適生區(qū)有向東部高海拔地區(qū)遷移的趨勢，這與曹福祥等［28］的報道中提到的全球變暖環(huán)境下物種向高海拔地區(qū)遷移的結(jié)論一致。對于中低度適生區(qū)的預(yù)測，2種模型均顯示有向西遷移的趨勢。邵慧等［29］研究表明：BIO CLIM模型用于狹域分布型的物種預(yù)測具有較高的模擬準(zhǔn)確度；而張琴等［30］對天麻Gastrodia elata的研究表明：對于廣布型物種的預(yù)測，DOMAIN模型比BIOCLIM模型表現(xiàn)更為出色。盡管兩者對不同分布型物種的預(yù)測結(jié)果不一致，但在本研究中，兩者對于蛛網(wǎng)萼的分布區(qū)遷移趨勢預(yù)測基本一致。根據(jù)本研究結(jié)果，建議對蛛網(wǎng)萼可能的分布區(qū)域開展專項調(diào)查，以完善其地理分布與資源信息；在做好已有資源保護(hù)的同時，加強對浙江東部和福建北部潛在分布地區(qū)的生態(tài)保護(hù)，為其分布擴(kuò)散提供有利條件。