古爾班通古特沙漠鈉豬毛菜種子異型性及其萌發(fā)行為研究

王夢(mèng)茹,魏巖

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830052)

植物生活史中，種子萌發(fā)階段對(duì)環(huán)境的抵抗力最弱，不利于種子萌發(fā)的因素如環(huán)境脅迫、機(jī)械傷害和病蟲害等會(huì)減少新個(gè)體的產(chǎn)生和補(bǔ)充，從而影響種群的穩(wěn)定性[1]。種子萌發(fā)的研究?jī)?nèi)容包括種子萌發(fā)的必需條件、對(duì)不同的非生物壓力的耐受性極限，因此研究種子萌發(fā)是解釋植物物種分布的必要條件[2-3]。

荒漠地區(qū)干旱少雨、溫度、濕度和降水的時(shí)間變異率大，空間分布的異質(zhì)性程度高，蒸發(fā)強(qiáng)烈，并伴隨有土壤鹽堿化。這種嚴(yán)酷多變的生境條件對(duì)植物的生長(zhǎng)、生存極為不利[4]。荒漠植物在嚴(yán)酷的生境下演化出了與之相適應(yīng)的種子萌發(fā)對(duì)策來確保種子在適宜的時(shí)間和空間下萌發(fā)[5]。種子多型性是植物為了適應(yīng)嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)的環(huán)境，產(chǎn)生兩種或兩種以上可以在不同環(huán)境條件下萌發(fā)的種子[3,6-7]，其表現(xiàn)在不同類型的果實(shí)(種子)常在形狀、大小、顏色、外部結(jié)構(gòu)等形態(tài)學(xué)特征以及散布、休眠、萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)等生態(tài)行為具多種形態(tài)或形式[8-9]。種子異型性降低單次萌發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)，提高幼苗的存活率，確保了種群成功建立和順利繁殖[9]。種子能否萌發(fā)、產(chǎn)生幼苗、成功建群，受到生態(tài)環(huán)境條件(水分、溫度、光照、氧氣、土壤鹽分、土壤酸堿度、化學(xué)物質(zhì)等)的綜合影響，不同植物種子的萌發(fā)特性和對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異[10]。

豬毛菜屬(Salsosa)植物在新疆有近20種，主要分布在干旱戈壁荒漠和沙漠，為旱生或旱中生鹽生植物。已報(bào)道分布于準(zhǔn)噶爾荒漠的紫翅豬毛菜(Salsolaaffinis)[11]、無翅豬毛菜(Salsolakomarovii)[12]、散枝豬毛菜(Salsolabrachiata)[13]和褐翅豬毛菜(Salsolakorshinskyi)[14]具有種子異型性。鈉豬毛菜(Salsolanitraria)為一年生草本,在中國(guó)僅分布在新疆北部，主要分布于200～960 m的平原荒漠、輕度鹽堿地和丘間沙地。作者通過野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室觀察統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)鈉豬毛菜植株具有3種形態(tài)的種子，表明鈉豬毛菜具有種子多型性。

本研究在野外采集標(biāo)本鑒定的基礎(chǔ)上,在實(shí)驗(yàn)室對(duì)種子形態(tài)進(jìn)行對(duì)比，并對(duì)不同形態(tài)的種子進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，以研究鈉豬毛菜種子的形態(tài)差異和萌發(fā)特性，研究種子形態(tài)與萌發(fā)差異性的關(guān)系，為揭示其異型種子的萌發(fā)對(duì)策提供理論依據(jù)，并為新疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)建設(shè)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)材料為鈉豬毛菜，一年生草本。采集于新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣阜康沙漠(E 87°40′26″，N 43°48′44″)，屬溫帶干旱荒漠，是新疆北部典型的沙漠生態(tài)系統(tǒng)。年降水量為 70～150 mm；冬季有積雪，春季和初夏降水。研究區(qū)的植被類型是以天然梭梭(Haloxylonammodendron)為主的灌木，以及地表零星分布的草本。

1.2 種子形態(tài)特征

將采集的成熟鈉豬毛菜植株在通風(fēng)的室內(nèi)風(fēng)干并收集種子，置于紙袋中，儲(chǔ)藏于室溫條件下。通過觀察發(fā)現(xiàn)鈉豬毛菜產(chǎn)生3種顏色、大小及散布單位不同的種子，隨機(jī)選取不同類型種子若干粒，用萬分之一天平測(cè)量種子的質(zhì)量，100粒×10組的平均值為百粒重(±標(biāo)準(zhǔn)誤差)，用體視顯微鏡Nikon SMZ1000和NIS Viewer測(cè)量單粒種子的直徑，記錄平均半徑(±標(biāo)準(zhǔn)誤差)。

1.3 種子的萌發(fā)特性

不同形態(tài)種子的萌發(fā) 隨機(jī)選取鈉豬毛菜種子若干，將種子置于直徑為90 mm、墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)處理加入2 mL蒸餾水，分別置于5 ℃/15 ℃、10 ℃/20 ℃、 15 ℃/25 ℃、 20 ℃/30 ℃、 25 ℃/35 ℃(光/暗=12 h/12 h)光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)(每組25粒，4個(gè)重復(fù))。根據(jù)數(shù)據(jù)結(jié)果選出鈉豬毛菜種子萌發(fā)的最適溫度。持續(xù)觀察14 d。種子的胚根突破種皮即為種子萌發(fā)。每隔24 h觀察種子的萌發(fā)情況，并記錄種子初始萌發(fā)時(shí)間、每日種子的萌發(fā)數(shù)，以及TG50，即每個(gè)處理的萌發(fā)率達(dá)到50%時(shí)的萌發(fā)天數(shù)。

萌發(fā)率=已萌發(fā)的種子數(shù)/總的種子數(shù)×100%

根據(jù)萌發(fā)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)A型種子的萌發(fā)率高、萌發(fā)速度快，不休眠，而B、C型種子萌發(fā)率低，存在休眠。為弄清A型種子對(duì)鹽分的響應(yīng)及B、C型種子的休眠類型，進(jìn)行如下實(shí)驗(yàn)：

1.3.1鹽分和苞片對(duì)A型種子萌發(fā)的影響 1)A型種子對(duì)鹽分的響應(yīng)：種子萌發(fā)試驗(yàn)選用的NaCl溶液的濃度分別為0(CK)、0.05、0.1、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0、1.2、1.4、2.0、4.0 mol·L-1，將種子分別置于不同濃度的鹽分條件下萌發(fā)，每個(gè)處理加入2 mL不同濃度鹽溶液，持續(xù)觀察14 d。14 d后將未萌發(fā)的種子用蒸餾水沖洗干凈后分別放入培養(yǎng)皿中，加入蒸餾水進(jìn)行復(fù)水萌發(fā)，持續(xù)觀察7 d，記錄鈉豬毛菜種子在不同鹽分條件下的萌發(fā)率，復(fù)水后的恢復(fù)萌發(fā)率及總萌發(fā)率。

恢復(fù)萌發(fā)率=(復(fù)水后萌發(fā)的種子數(shù)/總的種子數(shù)-鹽溶液中萌發(fā)的種子數(shù))×100%

總萌發(fā)率=(鹽溶液中萌發(fā)的種子數(shù)+復(fù)水后萌發(fā)的種子數(shù)/總的種子數(shù))×100%

2)散布結(jié)構(gòu)對(duì)A型種子萌發(fā)的影響：將種子設(shè)兩個(gè)處理：a.帶苞片的種子；b.剝除苞片的種子(裸種子)。分別將兩種處理置于15 ℃/25 ℃(光/暗=12 h/12 h)光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子萌發(fā)。

3)種子吸脹實(shí)驗(yàn)：分別將帶苞片的種子和裸種子兩種處理置于15 ℃/25 ℃(光/暗=12 h/12 h)光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子吸脹萌發(fā)，每個(gè)處理加入2 mL蒸餾水，每1 h測(cè)量各處理下的種子的質(zhì)量直至吸脹穩(wěn)定，記錄初始萌發(fā)時(shí)間。

1.3.2B、C型種子的萌發(fā)與打破休眠 1)低溫層積處理：將休眠的B型和C型種子、放入用蒸餾水洗凈的河沙(沙土濕度為11%)中，置于塑料盒內(nèi)，封好后貯藏在4～5 ℃冰箱中。沙藏時(shí)間分別為0(對(duì)照)，4，8，12周。沙藏結(jié)束時(shí)，將種子用蒸餾水進(jìn)行清洗，然后轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)皿中，置于15 ℃/25 ℃(光/暗=12 h/12 h)光照培養(yǎng)箱中萌發(fā)。

2)劃破種皮：用解剖刀小心地將果皮和種皮劃破，置于15 ℃/25 ℃(光/暗=12 h/12 h)光照培養(yǎng)箱中萌發(fā)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)處理并進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時(shí)，對(duì)其進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)化，使用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析，設(shè)定顯著水平為0.05，采用Excel軟件制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子形態(tài)

鈉豬毛菜果實(shí)為胞果，具膜質(zhì)翅，產(chǎn)生3種種子，所占比例為A∶B∶C=1.5∶1.5∶7.0；3種種子形態(tài)差異顯著(表1)。

表1 鈉豬毛菜的種子類型及特征 Table 1 Types and characteristics of S. nitraria

注：同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Different letters in the same column indicate significant differences atP<0.05 level. The same below.

2.2 種子對(duì)溫度的響應(yīng)

圖1 鈉豬毛菜3種類型種子在不同溫度下的累積萌發(fā)率Fig.1 Cumulative germination percentages of Type A， Type B and Type C seeds of S. nitraria at different temperature 不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences at P<0.05 level. The same below.

鈉豬毛菜3種類型種子的萌發(fā)存在顯著差異(圖1)。A型種子適宜萌發(fā)的溫度范圍較廣，在5種溫度條件下的萌發(fā)率均大于90%，15 ℃/25 ℃、20 ℃/30 ℃、25 ℃/35 ℃條件下萌發(fā)率均可達(dá)到100%(圖2)，并且A型種子在15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)速率最快，8～10 d全部萌發(fā)完畢；B型種子在最適溫度下(15 ℃/25 ℃)的萌發(fā)率為56.7%，在其他4種溫度下的萌發(fā)率低于50%；C型種子在5種溫度下的萌發(fā)率均低于5.3%，B、C型種子存在休眠。

2.3 A型種子對(duì)鹽分的響應(yīng)

A型種子在不同鹽分條件下持續(xù)萌發(fā)14 d后，其萌發(fā)率如圖4，種子的萌發(fā)率隨鹽分的升高而降低，當(dāng)鹽濃度達(dá)到1.4 mol·L-1時(shí)，種子仍可萌發(fā)，萌發(fā)率為2%。與0 mol·L-1(CK)相比，A型種子在0.05 mol·L-1(87%，P=0.901)，0.1 mol·L-1(77%，P=0.202)，0.2 mol·L-1(68%，P=0.256)條件下萌發(fā)差異不顯著；在0.4 mol·L-1(62%，P=0.001),0.6 mol·L-1(54%，P=0.001)條件下萌發(fā)差異顯著；當(dāng)濃度達(dá)到0.8 mol·L-1(22%，P<0.001)，1.0 mol·L-1(10%，P<0.001)，1.2 mol·L-1(8%，P<0.001)，1.4 mol·L-1(2%，P<0.001)時(shí)差異極顯著，鹽濃度為2.0和4.0 mol·L-1種子不萌發(fā)。

圖2 鈉豬毛菜A型種子在不同變溫下的累積萌發(fā)率Fig.2 Cumulative germination percentages of Type A seeds of S. nitraria at different temperature

圖3 鈉豬毛菜A型種子在不同變溫條件下的TG50Fig.3 Effects of different temperature on TG50 of Type A seeds of S. nitraria

將鈉豬毛菜A型種子在溶液中萌發(fā)14 d后，轉(zhuǎn)至蒸餾水中繼續(xù)萌發(fā)，其恢復(fù)萌發(fā)率如表2，0.05～0.40 mol·L-1恢復(fù)萌發(fā)率隨鹽濃度呈遞增趨勢(shì)，當(dāng)鹽濃度達(dá)到0.60 mol·L-1時(shí)恢復(fù)萌發(fā)率有所降低；A型種子的總萌發(fā)率隨鹽溶液濃度的升高而降低，萌發(fā)速率也隨之降低；0.05～1.00 mol·L-1，A型種子的恢復(fù)萌發(fā)比率均大于50%，1.2～4.0 mol·L-1，A型種子的恢復(fù)萌發(fā)比率均小于50%。

2.4 散布結(jié)構(gòu)對(duì)A型種子萌發(fā)的影響

兩種不同處理下種子的萌發(fā)情況如圖5，帶苞片的種子與裸種子的萌發(fā)率存在顯著差異(F=205.44，P<0.001)，帶苞片種子14 d后萌發(fā)率為56%，裸種子的萌發(fā)率為100%。

吸脹試驗(yàn)結(jié)果表明(圖6)，裸種子在吸水1 h后胚根出現(xiàn)，此時(shí)質(zhì)量為初始重量的1.71倍，帶苞片的種子吸水8 h后開始萌發(fā)，質(zhì)量為初始重量的2.08倍。

2.5 B、C型種子的萌發(fā)與打破休眠

圖4 鈉豬毛菜A型種子在不同濃度NaCl溶液下的累積萌發(fā)率Fig.4 Cumulative germination percentages of Type A seeds of S. nitraria at different saline solution

萌發(fā)實(shí)驗(yàn)表明，鈉豬毛菜的B型種子和C型種子萌發(fā)率低于A型種子，其中紅色B型種子在15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)率為56.7%，為非深度休眠；而黃色C型種子在15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)率僅為5.3%，為深度生理休眠。

本實(shí)驗(yàn)采用低溫層積處理打破休眠。B型種子層積4周后，萌發(fā)率為93.6%，證明低溫層積處理可以有效打破B型種子的休眠；層積12周后萌發(fā)率為12.0%，與無處理種子差異不顯著(F=1.33，P=0.330)，低溫層積處理對(duì)于打破C型種子休眠的效果不顯著；劃破種皮可以有效打破C型種子休眠，萌發(fā)率為66.7%，與低溫層積處理對(duì)比差異顯著(F=26.445，P<0.001)(圖7)。

表2 鈉豬毛菜A型種子在不同濃度NaCl溶液中的萌發(fā)率、復(fù)水后的恢復(fù)萌發(fā)率和最終萌發(fā)率 Table 2 Germination percentage of type A seeds of S. nitraria at different concentration of NaCl solution and germination after transferred to distilled water and total germination

TG50：每個(gè)處理的萌發(fā)率達(dá)到50%時(shí)的萌發(fā)天數(shù)Germination days when the germination rate of each treatment reached 50%.

圖5 鈉豬毛菜A型種子在不同處理下的累積萌發(fā)率Fig.5 Accumulative germination percentage of Type A of S. nitraria seeds at different treatments

圖6 苞片對(duì)鈉豬毛菜A型種子吸水與萌發(fā)的影響Fig.6 Influence of the presence or absence of bracts on imbibition and germination of Type A of S. nitraria

3 討論

圖7 鈉豬毛菜B、C型種子在不同處理下的累積萌發(fā)率Fig.7 Accumulative germination percentage of Type B and Type C of S. nitraria seeds at different treatments

種子萌發(fā)是植物生活史的關(guān)鍵階段，萌發(fā)的時(shí)間和空間決定了植株個(gè)體存活和種群動(dòng)態(tài)，在適宜的環(huán)境中，植物在種子萌發(fā)階段完善其生理機(jī)能并適應(yīng)波動(dòng)變化的環(huán)境，可避開不可預(yù)測(cè)的環(huán)境對(duì)幼苗的損傷。新疆具有豐富的鹽生植物資源，其中很多藜科植物具有種子異型性，例如濱藜屬(Atriplex)[16]、韃靼濱藜(Atriplextatarica)[17]、鹽角草屬(Salicornia)[18-19]、藜屬(Chenopodium)[20]、豬毛菜屬等。豬毛菜屬植物普遍具有種子異型性，例如紫翅豬毛菜[11-12]、褐翅豬毛菜[14]、散枝豬毛菜[13]、無翅豬毛菜[15]。

本實(shí)驗(yàn)中，鈉豬毛菜同一植株可產(chǎn)生3種類型的種子，其形態(tài)、萌發(fā)特性存在差異。綠色A型種子萌發(fā)，紅色B型和黃色C型種子休眠。根據(jù)Baskin等[21]的種子休眠分類系統(tǒng)，B型種子為非深度生理休眠，C型種子為深度生理休眠。豬毛菜屬Salsolavolkensii[22]、紫翅豬毛菜[12]，同樣具有綠色種子萌發(fā)而黃色種子休眠的現(xiàn)象。

具有易傳播的散布體結(jié)構(gòu)的種子，通常它的萌發(fā)率較高且很少休眠，但是這種種子其幼苗的存活率低；與之相反，傳播能力低的種子具有休眠現(xiàn)象，幼苗更具存活的機(jī)會(huì)。本實(shí)驗(yàn)中，鈉豬毛菜A、B型果實(shí)具有翅，其傳播距離遠(yuǎn)，可以散布到更適宜的環(huán)境中或者更為惡劣的環(huán)境下，這種散布機(jī)制稱為“冒險(xiǎn)型傳播策略”，而C型果實(shí)沒有翅，成熟后掉落在母株附近，稱為“保護(hù)型傳播策略”。植物的集合繁殖體包含不同萌發(fā)能力的種子，保證每個(gè)時(shí)期只有一到兩種類型可以萌發(fā)，避免了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[5]。

部分荒漠植物為能夠成功繁殖，采取了多種萌發(fā)策略，在環(huán)境良好的年份，種子萌發(fā)，成熟并且繁殖后代，而環(huán)境惡劣的年份，若種子萌發(fā)，幼苗存活率低，種子選擇休眠。本實(shí)驗(yàn)中，鈉豬毛菜的褐色A型種子，在適宜的環(huán)境中種子迅速萌發(fā)，是機(jī)會(huì)主義萌發(fā)策略；紅色B型種子表現(xiàn)為淺度休眠，降水充足的條件下，一部分種子萌發(fā)，其余的種子形成種子庫，屬于下注萌發(fā)策略；黃色C型種子在適宜的條件下僅有少部分種子萌發(fā)，絕大部分種子在母株周圍形成地下種子庫，為謹(jǐn)慎萌發(fā)策略。同一植株的種子在形態(tài)和生理上的變異使得種子的萌發(fā)、傳播和幼苗定居達(dá)到最佳，減少了同胞子代之間的競(jìng)爭(zhēng)，減少了適合度的時(shí)空變異，使植物在高度不穩(wěn)定的環(huán)境中具有優(yōu)勢(shì)[9]。作為有性繁殖的策略，鈉豬毛菜種子多型性這一特性使其在高度不穩(wěn)定的環(huán)境中具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，減少了時(shí)空變化對(duì)物種成功繁育的影響，因此，鈉豬毛菜可以在古爾班通古特沙漠成功定居。

溫度的變化影響種子萌發(fā)進(jìn)程，例如細(xì)胞的代謝、細(xì)胞膜的滲透性、膜結(jié)合蛋白酶的活性。低溫條件下，種子代謝緩慢，萌發(fā)受到抑制，當(dāng)溫度逐漸升高，萌發(fā)率隨之升高；但高溫導(dǎo)致種子酶發(fā)生變形，萌發(fā)率降低[4]?；哪貐^(qū)溫度波動(dòng)大，以至于荒漠植物種子可萌發(fā)的溫度范圍較廣，但不同物種有不同的最適萌發(fā)溫度，白梭梭(Haloxylonpersicum)的最適溫度為25 ℃/15 ℃[23]，野榆錢菠菜(Atriplexaucheri)為5 ℃/25 ℃[24]，駝絨藜(Ceratoideslatens)為25 ℃/35 ℃和20 ℃/30 ℃[25]。在本試驗(yàn)中，A型種子的萌發(fā)溫度范圍廣，5種變溫條件下均可萌發(fā)且萌發(fā)率大于90%，最適萌發(fā)溫度為15 ℃/25 ℃。材料采集地4月氣溫逐漸回升，月均溫為12.1 ℃，鈉豬毛菜的萌發(fā)策略可保證A型種子在環(huán)境適宜時(shí)可大量萌發(fā)并且具有較高的幼苗存活率。在荒漠地區(qū)的早春，晝夜溫差大，不同年份溫度波動(dòng)大[2]，B、C型種子的休眠特性，保證在環(huán)境突變時(shí)延緩萌發(fā)，降低風(fēng)險(xiǎn)。

具有多型性種子的植物一般出現(xiàn)在干旱、沙漠、鹽漬土地區(qū)和擾動(dòng)強(qiáng)烈的地區(qū),一般為旱生、鹽生植物[26]。通常藜科植物在無鹽條件下萌發(fā)能力最大，但是一定的鹽分可以促進(jìn)鹽生植物的生長(zhǎng)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)鈉豬毛菜，耐鹽臨界值達(dá)0.577 mol·L-1[27]。古爾班通古特沙漠風(fēng)沙土中養(yǎng)分偏低,鹽堿性較弱,全鹽含量均值<0.16%[28]。鈉豬毛菜種子具有極強(qiáng)的耐鹽性,因此在自然界中,鈉豬毛菜能夠在平原荒漠、丘間沙地以及輕度鹽堿地上分布。本實(shí)驗(yàn)中，鈉豬毛菜種子在NaCl溶液濃度為2.0和4.0 mol·L-1時(shí)萌發(fā)率為0，高濃度的鹽降低了種子的水合作用，由于滲透作用抑制了種子的萌發(fā)以及根的生長(zhǎng)。將其轉(zhuǎn)移至蒸餾水中恢復(fù)萌發(fā)，鈉豬毛菜種子在萌發(fā)時(shí)具有高鹽誘導(dǎo)休眠現(xiàn)象?；哪h(huán)境中，隨著氣溫的升高，土壤蒸發(fā)量逐漸增大，而降水量遠(yuǎn)低于蒸發(fā)量，使得土壤鹽分累積，鈉豬毛菜種子在高鹽濃度的環(huán)境下休眠，次年春季，采集地開始降水，稀釋土壤鹽分，種子恢復(fù)萌發(fā)。

植物的苞片有助于種子在風(fēng)或水中的傳播，同時(shí)也可以控制種子的萌發(fā)時(shí)間[29]。如果植物的種子在同一時(shí)間萌發(fā)，植物幼苗生長(zhǎng)期一旦發(fā)生旱澇或者土壤鹽濃度增加，種群將面臨滅絕的危險(xiǎn)。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)無翅豬毛菜的花被片含有脫落酸，抑制種子的萌發(fā),去除花被片后種子萌發(fā)[15]；戟葉濱藜(Atriplexprostrata)種子具有暫時(shí)苞片，秋冬低溫條件下，暫時(shí)苞片抑制了種子的萌發(fā)，春季苞片脫落，抑制解除[30]。本實(shí)驗(yàn)中，具有苞片的A型種子在有苞片包被的情況下萌發(fā)率為56%，存在萌發(fā)抑制，去除苞片的種子，萌發(fā)率為100%。同樣的，古爾班通古特沙漠的褐翅豬毛菜A型種子不去翅處理下的萌發(fā)率為61.8%，去翅后萌發(fā)率為84.5%[14]。由于該地區(qū)冬季溫度低，不利于幼苗的生長(zhǎng)，鈉豬毛菜的苞片促使種子在冬季維持休眠，當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，抑制解除，種子開始萌發(fā)，與無苞片種子相比，苞片是胚根突破生長(zhǎng)的屏障，阻礙了胚進(jìn)行水分的吸收，從而抑制或延緩種子的萌發(fā)。

4 結(jié)論

鈉豬毛菜的異型種子萌發(fā)具有不整齊性。A型種子萌發(fā)溫度范圍廣，在15 ℃/25 ℃溫度周期中快速萌發(fā)，并且具有極強(qiáng)的耐鹽性，苞片延緩種子的萌發(fā)；B、C型種子具有不同的休眠類型，低溫層積可有效地打破B型種子的休眠，C型種子通過劃破種皮打破休眠。這種萌發(fā)策略反映了該種植物對(duì)荒漠突變環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，保證幼苗的存活率和種群的穩(wěn)定性。