不同生態(tài)環(huán)境下水稻穗部性狀QTL鑒定

劉進(jìn) 姚曉云 劉丹 余麗琴 李慧 王棋 王嘉宇, * 黎毛毛, *

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不同生態(tài)環(huán)境下水稻穗部性狀QTL鑒定

劉進(jìn)1, 2,#姚曉云1, 2, #劉丹3余麗琴1李慧1王棋2王嘉宇2, *黎毛毛1, *

(1江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/水稻國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室(南昌)/國(guó)家水稻改良中心南昌分中心, 南昌 330200；2沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 水稻研究所, 沈陽(yáng) 110866;3黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 牡丹江分院, 黑龍江 牡丹江 157041;＃共同第一作者;?通訊聯(lián)系人, E-mail: ricewjy@126.com; Lmm3056@163.com)

【目的】發(fā)掘與產(chǎn)量相關(guān)的穗粒性狀QTL對(duì)進(jìn)一步克隆和利用高產(chǎn)基因具有重要意義?！痉椒ā恳猿?jí)粳稻龍稻5號(hào)和典型高產(chǎn)秈稻中優(yōu)早8號(hào)雜交衍生的重組自交系群體為試材，在4種環(huán)境下對(duì)穗部性狀進(jìn)行比較和QTL分析。【結(jié)果】共檢測(cè)到63個(gè)穗部性狀QTL，分布于除第9染色體外的11條染色體上。在4個(gè)環(huán)境下分別檢測(cè)到27、27、18和35個(gè)QTL。其中，16個(gè)QTL能在2個(gè)環(huán)境下被檢測(cè)到，12個(gè)在3個(gè)以上環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，分別占QTL總數(shù)的25.40%和19.05%；第1、3、4和5染色體的多效QTL簇能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，對(duì)穗部性狀具有明顯的調(diào)控作用?！窘Y(jié)論】第3染色體STS3.3?STS3.6區(qū)間的、第4染色體RM5688?RM1359區(qū)間的是2個(gè)新的穩(wěn)定表達(dá)的多效性QTL簇。此外，上位性效應(yīng)是調(diào)控穗部性狀的重要組分。

水稻; 生態(tài)環(huán)境; 穗部性狀; 上位性效應(yīng)

水稻是最重要的糧食作物之一，養(yǎng)活了全球一半以上的人口。因此，不斷提高水稻產(chǎn)量，對(duì)于保障國(guó)家糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定具有重要意義[1-2]。目前來(lái)看，進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量潛力，無(wú)外乎株型改良、雜種優(yōu)勢(shì)利用和有利基因的發(fā)掘三個(gè)主要途徑[3]。通過(guò)鑒定和克隆與高產(chǎn)相關(guān)的功能基因，并結(jié)合分子育種技術(shù)來(lái)培育高產(chǎn)水稻品種是當(dāng)前進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)的可行途徑之一[4-7]。因此，穗部相關(guān)基因的克隆不僅在分子水平上闡明了水稻高產(chǎn)分子機(jī)理，也為開(kāi)展基因聚合育種提供了優(yōu)異基因資源，具有重大理論研究與實(shí)踐利用價(jià)值[8-9]。

水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素，包括有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重等，均屬于多基因控制的數(shù)量性狀，易受環(huán)境的影響，基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)是影響穗部產(chǎn)量性狀表現(xiàn)的重要因素之一，遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜[5, 10-11]。關(guān)于水稻穗部性狀基因的克隆和生物學(xué)功能研究前人已有報(bào)道，已初步定位的QTL較多，穩(wěn)定表達(dá)的相對(duì)較少[5]，其中僅有29個(gè)產(chǎn)量相關(guān)的穗粒QTL/基因被精細(xì)定位或克隆，其中，包括調(diào)控穗粒數(shù)的QTL/基因，如、/、、、、、、、等；控制籽粒大小的QTL/基因，如、、、、、、、、、、、、、、和等(http://www.gramene.org/, http://www.ricedata.cn/ gene/)。盡管在水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀分子機(jī)理方面已取得長(zhǎng)足的進(jìn)步，但有關(guān)穗部產(chǎn)量性狀的遺傳機(jī)理仍不甚清楚，一些精細(xì)定位或已克隆的高產(chǎn)基因在育種實(shí)踐中難以得到廣泛運(yùn)用，諸多問(wèn)題仍亟待解決，仍需對(duì)穗部產(chǎn)量性狀相關(guān)基因及其分子調(diào)控機(jī)理進(jìn)行深入的研究，發(fā)掘更多有益基因資源[5, 12-14]。

基于此，本研究以龍稻5號(hào)(粳型超級(jí)稻)和中優(yōu)早8號(hào)(高產(chǎn)大穗秈稻)雜交衍生的RIL群體為試驗(yàn)材料，在海南、沈陽(yáng)、南昌早季和南昌晚季4種不同的生態(tài)環(huán)境下對(duì)水稻穗部性狀進(jìn)行QTL分析，以期闡明不同環(huán)境下穗部性狀的表達(dá)規(guī)律，發(fā)掘新的穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL位點(diǎn)，為水稻穗部性狀遺傳育種提供理論基礎(chǔ)和基因資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與田間試驗(yàn)

試驗(yàn)材料為以粳型超級(jí)稻龍稻5號(hào)為母本和高產(chǎn)秈稻中優(yōu)早8號(hào)為父本雜交衍生的重組自交系(RIL)群體，該群體包含180個(gè)F7株系。于2016年在海南(E1)、2016年在沈陽(yáng)(E2)、2017年分早季(E3)和晚季(E4)在南昌進(jìn)行試驗(yàn)。單苗栽插，每系3行，每行8株，E1、E3和E4環(huán)境下行株距為20.0 cm×16.5 cm，E2環(huán)境30.0 cm×13.3 cm，田間管理同當(dāng)?shù)卮筇镌耘喙芾怼?/p>

1.2 性狀測(cè)定

成熟后在中間一行5穴取10個(gè)典型稻穗，分別測(cè)定穗部性狀的8個(gè)參數(shù)指標(biāo)，包括穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重，計(jì)算結(jié)實(shí)率和著粒密度，2次重復(fù)，取均值統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 遺傳圖譜構(gòu)建

抽穗期采集親本和RIL群體各家系的葉片，采用CTAB法提取基因組DNA。PCR擴(kuò)增體系12 μL，包括DNA模板2.0 μL，10 μmol/L引物各1.5 μL，6 μL的2×EsMaster PCR混合體系，1.0 μL ddH2O。擴(kuò)增程序如下: 94℃下4 min，94℃下45 s，55℃~58℃下45 s，72℃下45 s，32個(gè)循環(huán)；72℃下10 min，12℃下保存。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物用4%~5%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)。利用親本間具有明顯多態(tài)性的標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜，遺傳圖譜包括223個(gè)分子標(biāo)記(SSR、InDel和ILP標(biāo)記)，圖譜覆蓋基因組約1514.0 cM，標(biāo)記間的平均距離為6.79 cM，平均每對(duì)染色體上的標(biāo)記數(shù)為18.58。

1.4 QTL分析

采用QTL ICI Mapping 4.0的完備區(qū)間作圖(ICIM)方法[15]進(jìn)行加性效應(yīng)、加性×加性上位互作效應(yīng)QTL分析，LOD的閾值設(shè)為2.50(多環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)時(shí)LOD值≥2.40)，當(dāng)實(shí)際求得的LOD值大于LOD閾值時(shí)，就判定該區(qū)段存在1個(gè)QTL，同時(shí)估算每個(gè)QTL的加性效應(yīng)值和貢獻(xiàn)率；同時(shí)應(yīng)用ICIM-EPI進(jìn)行上位性分析，LOD值為4.50。QTL的命名遵循McCouch等[16]的原則。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型分析

不同生態(tài)環(huán)境下，粳型超級(jí)稻龍稻5號(hào)均表現(xiàn)出短穗、少分枝、穗粒少和高結(jié)實(shí)率，高產(chǎn)秈稻中優(yōu)早8號(hào)均表現(xiàn)為大穗、多分枝、穗粒多和低結(jié)實(shí)的特點(diǎn)，除一次枝梗外，雙親穗部性狀的7個(gè)指標(biāo)均存在顯著或極顯著差異；不同株系間穗部性狀各指標(biāo)均存在較大幅度變異，呈現(xiàn)雙向超親分離，近似于連續(xù)的正態(tài)分布，這表明穗部性狀均為多基因控制的數(shù)量性狀，符合QTL作圖的要求(表1)。

2.2 穗部性狀相關(guān)性分析

不同種植環(huán)境下，RIL群體不同穗部性狀間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，多數(shù)性狀間相關(guān)性在4個(gè)環(huán)境下方向一致，不同環(huán)境下相關(guān)系數(shù)存在明顯變化。其中，穗長(zhǎng)與一次枝梗、二次枝梗、每穗穎花數(shù)等性狀間存在顯著相關(guān)關(guān)系，但不同生態(tài)環(huán)境下存在明顯變化；一次、二次枝梗與每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和著粒密度間存在顯著或極顯著相關(guān)，一次、二次枝梗與千粒重存在負(fù)相關(guān)，相關(guān)性不顯著；每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和著粒密度間存在明顯的相關(guān)關(guān)系，與千粒重相關(guān)性不顯著；千粒重與著粒密度存在顯著相關(guān)，不同環(huán)境下相關(guān)的方向性有所不同(表2)。表明穗部產(chǎn)量相關(guān)性狀是復(fù)雜的性狀，各性狀間關(guān)系緊密，相互作用共同影響水稻產(chǎn)量；不同性狀間相關(guān)系數(shù)和方向性受環(huán)境的影響，不同生態(tài)環(huán)境下存在一定變化。

表1 親本和RIL群體穗部性狀表型分析

*和**分別表示親本間差異達(dá)0.05和0.01顯著水平。E1?2016年, 海南; E2?2016年, 沈陽(yáng); E3?2017年, 南昌早季; E4?2017年, 南昌晚季。下同。

PL, Panicle length; PRBN, Primary rachis branch number; SRBN, Secondary rachis branch number; GN, Grain number; FGN, Filled grain number; SSR, Seed setting rate; SD, Seed density; TGW, Thousand grain weight;*and**represent significant differences between the parents at the 5% and 1% level, respectively. E1, Hainan(2016); E2, Shenyang(2016); E3, Nanchang(early season, 2017); E4Nanchang(late season, 2017). The same as below.

2.3 QTL分析

共檢測(cè)到控制8個(gè)穗部性狀的63個(gè)QTL(表3~4)，四個(gè)環(huán)境下分別檢測(cè)到27、27、18和35個(gè)，分布于第1、2、3、4、5、6、7、8、10、11和12染色體上，LOD值介于2.40~12.28，解釋5.25%~22.00%的表型變異，其中12個(gè)QTL能在3個(gè)以上環(huán)境下被同時(shí)檢測(cè)到，16個(gè)QTL能在2個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測(cè)到，其他35個(gè)QTL僅能在單一環(huán)境下被發(fā)現(xiàn)。

2.3.1 穗長(zhǎng)

4個(gè)生態(tài)環(huán)境下共檢測(cè)到7個(gè)調(diào)控穗長(zhǎng)QTL(表3)，分別位于第2、3、6、8和12染色體上，其中能在4個(gè)不同生態(tài)環(huán)境下被檢測(cè)到，和能在兩個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測(cè)到，其余5個(gè)QTL均只能在單一環(huán)境下被檢測(cè)到；和表型貢獻(xiàn)率和加性效應(yīng)值均值較大。

表2 不同生態(tài)環(huán)境下RILs群體穗部性狀間的相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示相關(guān)性達(dá)0.05和0.01顯著水平。

*and**represent significant correlation at 5% and 1% levels, respectively.

2.3.2 一次枝梗數(shù)

共檢測(cè)到11個(gè)一次枝梗數(shù)相關(guān)的QTL，分布于第1、3、4、6、7、8、10和11染色體上，四個(gè)生態(tài)環(huán)境分別檢測(cè)到4、6、3和3個(gè)相關(guān)的QTL，其中和能在三個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測(cè)到，能在兩個(gè)環(huán)境下被檢測(cè)到，其他位點(diǎn)均僅在單一環(huán)境下被檢測(cè)到(表3)。

2.3.3 二次枝梗數(shù)

控制二次枝梗數(shù)的QTL共有11個(gè)，分別位于第1、2、3、4、5、6、7、8和10染色體上，LOD值介于2.50~6.91，表型貢獻(xiàn)率為5.33%~27.54%，其中和能在3個(gè)以上生態(tài)環(huán)境下檢測(cè)到；和能在2個(gè)生態(tài)環(huán)境下被檢測(cè)到，其余6個(gè)位點(diǎn)均僅在單一環(huán)境下被發(fā)現(xiàn)；和的效應(yīng)明顯，表型貢獻(xiàn)率均值大于13.00%，前者增效等位基因來(lái)自中優(yōu)早8號(hào)，后者增效等位基因來(lái)自于龍稻5號(hào)(表3)。

2.3.4 每穗穎花數(shù)

控制每穗穎花數(shù)的QTL有7個(gè)(表3)，分別位于第1、2、3、4、6和10染色體上，不同生態(tài)環(huán)境分別檢測(cè)到2、4、3和5個(gè)相關(guān)的QTL，其中能在4個(gè)環(huán)境中同時(shí)被檢測(cè)到，和能在3個(gè)環(huán)境下被檢測(cè)到，其他5個(gè)QTL僅能在單個(gè)環(huán)境下檢測(cè)到，和效應(yīng)值較大，貢獻(xiàn)率均值超過(guò)12.00%，效應(yīng)值均大于15粒/穗。

2.3.5 每穗實(shí)粒數(shù)

檢測(cè)到8個(gè)調(diào)控每穗實(shí)粒數(shù)的QTL，分布于第1、4、5、6和10染色體上(表4)，LOD值介于2.66~8.01，單一QTL解釋5.85%~22.31%的表型變異，加性效應(yīng)值為?16.90~14.55；、、和能在兩個(gè)以上生態(tài)環(huán)境下被檢測(cè)到，其他4個(gè)位點(diǎn)均僅在單一環(huán)境下表達(dá)。

表3 水稻穗部性狀QTL

PEV, Percentage of explained phenotypic variation; Additive effect expressed in terms of estimated change in the phenotype. The same as below.

2.3.6 結(jié)實(shí)率

4個(gè)環(huán)境下共檢測(cè)到3個(gè)影響結(jié)實(shí)率的QTL(表4)，分別位于第2、3和4染色體上，僅有能在三不同環(huán)境下被檢測(cè)到，其他QTL均只在沈陽(yáng)被檢測(cè)到；穩(wěn)定表達(dá)的貢獻(xiàn)率分布為15.74%、9.84%和11.46%，其增效等位基因均來(lái)自中優(yōu)早8號(hào)。

2.3.7 著粒密度

4個(gè)環(huán)境下共檢測(cè)到11個(gè)控制著粒密度的QTL(表4)，三亞、沈陽(yáng)、南昌早稻和南昌晚稻環(huán)境下分別檢測(cè)到4、4、1和7個(gè)QTL，其中能在3個(gè)環(huán)境下被檢測(cè)到，其貢獻(xiàn)率和加效性值均較大，和能在2個(gè)環(huán)境下被檢測(cè)到；、和能在兩個(gè)不同環(huán)境下被檢測(cè)到，其他7個(gè)QTL僅能在單以環(huán)境下檢測(cè)到。

2.3.8 千粒重

控制千粒重的QTL共有5個(gè)(表4)，分布于第3、4、5、8和11染色體上，不同生態(tài)環(huán)境下分別檢測(cè)到3、2、3和2個(gè)相關(guān)的QTL，其中能在3個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測(cè)到，、和均能在兩個(gè)生態(tài)環(huán)境下被檢測(cè)到。

2.4 多效性區(qū)間分析

檢測(cè)到穗部性狀QTL具有明顯的成簇分布現(xiàn)象，主要集中在第1、3、4、6和10染色體的6個(gè)區(qū)間(圖1、表5)。其中，第1染色體的RM6902?RM259區(qū)間QTL簇，來(lái)自中優(yōu)早8號(hào)的等位基因可增加一次枝梗數(shù)和二次支梗數(shù)，最終提高每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和著粒密度，相關(guān)位點(diǎn)均能在多個(gè)環(huán)境下被檢測(cè)到；第3染色體的ST3.3?STS3.6區(qū)間QTL簇，可同時(shí)增加穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率；位于第4染色體短臂RM5688?RM1359區(qū)間的，顯著影響二次枝梗數(shù)和著粒密度，進(jìn)而影響每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重；位于第4染色體長(zhǎng)臂RM13031?RM348區(qū)間的，顯著影響一次枝梗數(shù)和著粒密度，進(jìn)而影響二次枝梗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率；位于第6染色體RM217?R6M14區(qū)間的，顯著影響穗長(zhǎng)，進(jìn)而調(diào)控一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和著粒密度；位于第10染色體RM1375? RM6737區(qū)間的，顯著影響一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)，進(jìn)而調(diào)控每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和著粒密度。QTL成簇分布是一因多效或基因連鎖引起，這也可以解釋性狀間的相關(guān)性。

表4 水稻穗部性狀QTL

2.5 上位性分析

ICIM-EPI模型檢測(cè)穗部產(chǎn)量相關(guān)性狀的上位性效應(yīng)，共檢測(cè)到37對(duì)上位性互作位點(diǎn)，分布于水稻12條染色體上(表6)。在穗長(zhǎng)上，檢測(cè)到5對(duì)互作位點(diǎn)，位于第1染色體RM259?RI02519區(qū)間與第1、10和12染色體存在明顯的上位性互作效應(yīng)，位于第4染色體RM5688?RM471區(qū)間與位于第1染色體的RM6547?R1M47區(qū)間能在不同環(huán)境下被檢測(cè)到；一次枝梗性狀共檢測(cè)到10對(duì)上位性互作位點(diǎn)，位于第4染色體的RM5688?RM471和RM3648?RM1113區(qū)間與第1、7、12染色體相應(yīng)區(qū)間存在明顯的上位性互作效應(yīng)；二次枝梗性狀的上位性位點(diǎn)共有5對(duì)，分別位于第1、2、3、4、5和12染色體上，位于第1染色體RM259?RI02519區(qū)間和第4染色體RM5688?RM471和RM3648? RM1113區(qū)間的加性主效QTL具有明顯的上位性效應(yīng)；檢測(cè)到3對(duì)調(diào)控每穗穎花數(shù)相關(guān)的位點(diǎn)，分別位于第1、3、7、9、11和12染色體上，3對(duì)位點(diǎn)間均存在明顯的互作效應(yīng)，其中位于第1染色體的STS1.2?RM7180的加性效應(yīng)QTL能明顯增加穎花數(shù)；僅檢測(cè)到2對(duì)調(diào)控每穗實(shí)粒數(shù)的上位性效應(yīng)位點(diǎn)，分別為第1與第2染色體，第4與第8染色體；共檢測(cè)到8對(duì)調(diào)控結(jié)實(shí)率的上位性位點(diǎn)，位于第3、4、7和8染色體上的位點(diǎn)染色體對(duì)其他染色體區(qū)間存在明顯的上位性效應(yīng)；檢測(cè)到3個(gè)調(diào)控著粒密度的上位性效應(yīng)位點(diǎn)，上位性互作分別存在于第4染色體RM5688?RM471區(qū)間與第1染色體RM6547? R1M47、第2染色體STS2.4?RM13603區(qū)間和第7染色體RM1209?RM3555區(qū)間。這表明，上位性互作是調(diào)控水稻穗部產(chǎn)量性狀的重要遺傳組成，穗部產(chǎn)量性狀的調(diào)控位點(diǎn)存在多個(gè)上位性互作，上位性可以存在于加性效應(yīng)的QTL間互作，也可存在于加性效應(yīng)的QTL與非加性效應(yīng)位點(diǎn)間互作，此外，也可能存在于2個(gè)都非加性效應(yīng)的位點(diǎn)間。

，和分別表示在單一，兩個(gè)和三個(gè)以上生態(tài)環(huán)境下檢測(cè)到的穗部產(chǎn)量性狀QTL。

Fig. 1. Location of QTL detected for panicle traits in the RIL population.

表5 水稻穗部性狀多效性區(qū)域分析

SNP?穗部籽粒相關(guān)性狀；*表示穩(wěn)定表達(dá)的多效性QTL簇。

SNP, Seed number of panicle; *represent the stable pleiotropic QTL cluster.

表6 水稻穗部性狀QTL的加性×加性上位性互作分析

#表示上位性互作位點(diǎn)相應(yīng)區(qū)間存在主效QTL。

#represents major QTL in this epistatic region.

3 討論

水稻穗部性狀主要包括穗長(zhǎng)、枝梗數(shù)和穗粒數(shù)等，它們是構(gòu)成稻穗的“基本骨架”，與產(chǎn)量密切相關(guān)。水稻穗部性狀多屬于數(shù)量性狀，容易受到環(huán)境條件的影響，因此控制同一性狀的QTL在不同環(huán)境或不同研究群體中的表達(dá)情況并不盡一致，同一研究群體在不同環(huán)境下QTL的檢測(cè)結(jié)果也會(huì)有所差異[13, 17-19]。馮躍等[19]在不同氮條件下共檢測(cè)到52個(gè)控制產(chǎn)量性狀的QTL，僅有11個(gè)QTL在不同氮素環(huán)境下共位表達(dá)，而其他QTL均只在單一環(huán)境下被檢測(cè)到；趙建國(guó)等[20]以瀘恢99×日本晴雜交衍生的重組自交群體為試驗(yàn)材料，對(duì)穗部性狀進(jìn)行QTL定位，共檢測(cè)到22個(gè)加性效應(yīng)，其中2個(gè)QTL與環(huán)境發(fā)生明顯互作；任春園等[21]以BIL群體為試驗(yàn)材料，不同年份環(huán)境下共檢測(cè)到14個(gè)穗部性狀的QTL，其中、、和在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)；胡大維等[11]在3個(gè)環(huán)境下共檢測(cè)到74個(gè)加性效應(yīng)的QTL，貢獻(xiàn)率介于3.7%~ 43.2%，其中僅有和能在3個(gè)環(huán)境下均被檢測(cè)到。由此可見(jiàn), 控制水稻穗部性狀的基因座具有較廣泛的遺傳多樣性, 而且其遺傳表達(dá)易受環(huán)境條件的影響。本研究以秈粳雜交衍生的RIL群體為試驗(yàn)材料，在海南、沈陽(yáng)、南昌早季和晚季4種不同生態(tài)環(huán)境下對(duì)穗部性狀進(jìn)行QTL分析，共檢測(cè)到控制8個(gè)穗部性狀的63個(gè)QTL，分布于第1、2、3、4、5、6、7、8、10、11和12染色體上，四個(gè)環(huán)境下分別檢測(cè)到27、27、18和35個(gè)QTL，其中12個(gè)QTL能在3個(gè)環(huán)境下被同時(shí)檢測(cè)到，占總QTL的19.05%，16個(gè)QTL能在2個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測(cè)到，占總QTL的25.40%，其余QTL僅能在單一環(huán)境下被發(fā)現(xiàn)；3個(gè)以上生態(tài)環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)的穗部性狀的QTL分別為、、、、、、、、、、和。這表明盡管穗部性狀是數(shù)量性狀，受多個(gè)基因控制，但穗部性狀也受效應(yīng)較大并且穩(wěn)定表達(dá)的QTL影響。這為我們今后利用分子標(biāo)記輔助選擇進(jìn)行穗部性狀的改良試驗(yàn)提供元件。

多效性是指同一染色體區(qū)間的QTL同時(shí)對(duì)多個(gè)性狀產(chǎn)生作用，這種情況在作物中普遍存在。Guo等[22]研究表明產(chǎn)量各構(gòu)成因子對(duì)產(chǎn)量均存在影響，不同構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的影響存在極顯著差異，其對(duì)應(yīng)QTL位點(diǎn)存在部分遺傳重疊；Cao等[23]對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行QTL分析，共檢測(cè)到42個(gè)加性效應(yīng)QTL，其中位于第3和7染色體產(chǎn)量性狀與抽穗期的QTL存在明顯重疊；占小登等[24]在不同環(huán)境條件下，共檢測(cè)到32個(gè)調(diào)控生育期和產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL，效應(yīng)較大和穩(wěn)定表達(dá)的QTL呈現(xiàn)成簇分布規(guī)律；佘東等[25]以CSSLs群體為試驗(yàn)材料對(duì)穗部性狀進(jìn)行QTL分析，共檢測(cè)到26個(gè)QTL，其中第2、6和8染色體存在QTL簇能同時(shí)控制二次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)。與前人研究結(jié)果相似，本研究檢測(cè)到的QTL存在明顯的遺傳重疊現(xiàn)象；檢測(cè)到63個(gè)相關(guān)的QTL分布在26個(gè)染色體區(qū)段，位于第1、2、3、4、5、6和10染色體上的QTL成簇分布，7個(gè)區(qū)段上共包含37個(gè)相關(guān)QTL，占QTL總數(shù)的58.73%。位于第1、3、4和5染色體的多效性QTL簇能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，對(duì)穗部性狀具有明顯的調(diào)控作用。此外，本研究還檢測(cè)到37對(duì)上位性互作位點(diǎn)，分布于所有12條染色體上，上位性互作是調(diào)控水稻穗部性狀的重要遺傳組成，上位性可存在于加性效應(yīng)的QTL間，也可存在于加性效應(yīng)的QTL間及非加性效應(yīng)位點(diǎn)間互作，水稻穗部性狀不僅由加性效應(yīng)QTL決定, 還受非等位基因之間的互作或多重互作效應(yīng)的位點(diǎn)影響, 穗部性狀是一個(gè)受多位點(diǎn)調(diào)控的具有復(fù)雜性狀，這與前人研究結(jié)果相似[25-27]。

有關(guān)穗部性狀相關(guān)的QTL研究較多[10, 20, 24-35]。與前人研究結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，檢測(cè)到的相似或相近位點(diǎn)較多；如位于第1染色體上RM428?RM323區(qū)間檢測(cè)到的多效性QTL簇與相同，位于第5、6和10染色體上的多效性QTL簇與任春園等[21]和吳亞輝等[12]檢測(cè)結(jié)果相近，在第4染色體上的RM13031?RM348區(qū)間的()與Kinoshita等[33]定位的和、Singh等[34]定位的QTL和Zhou等[35]精細(xì)定位的QTL所在染色體區(qū)間相近；而第3染色體STS3.3?STS3.6區(qū)間的(,,,,和)和第4染色體RM471?RM1359區(qū)間的(，，，，，和)是2個(gè)新的穩(wěn)定表達(dá)的多效性QTL簇，主要通過(guò)調(diào)控穗長(zhǎng)，影響一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)，最終影響每穗穎花數(shù)，主要通過(guò)調(diào)控二次枝梗數(shù)和二次枝梗粒數(shù)來(lái)調(diào)控穗粒性狀。目前，我們正在對(duì)主效QTL和進(jìn)行剖析，解析相關(guān)QTL對(duì)一次枝梗和二次枝梗的穎花數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率與維管束性狀的影響，并篩選和構(gòu)建次級(jí)遺傳群體對(duì)目標(biāo)QTL進(jìn)行精細(xì)定位和功能分析，有望獲得進(jìn)一步研究結(jié)果。

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Identification of QTL for Panicle Traits under Multiple Environments in Rice(L.)

LIU Jin1, 2, #, YAO Xiaoyun1, 2, #, LIU Dan3, YU Liqin1, LI Hui1, WANG Qi2, WANG Jiayu2, *, LI Maomao1, *

(Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory for Rice()/(),,;Rice Research Institute,,;Mudanjiang Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,*,:;)

【Objective】It is important to explore new panicle and grain traits QTL related to yield for further cloning and utilization of high yield genes. 【Method】A recombinant inbred line (RIL) population derived from the cross between Longdao 5 (super high-yielding) and Zhongyouzao 8 (typical) was used to identify QTL for panicle traits in multiple environments.【Result】Sixty-three QTLs were detected on chromosomes 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10 and 12. Among them, 27, 27, 18 and 35 QTLs were detected in four ecological environments, respectively. Among these QTLs, 16 QTLs were detected in two environments, 12 QTLs were detected in more than three environments, namely 25.40% and 19.05% were stably and reliably detected across multi-environments. The QTLs with pleiotropic genetic overlap effect clustered on chromosomes 1, 3, 4 and 5 were detected in multi-environments, indicating they have significant effects on panicle traits. 【Conclusion】(STS3.3?STS3.6) on chromosome 3 and(RM5688?RM1359) on chromosome 4 may be two novel pleiotropic QTL clusterscontrolling panicle traits. In addition, epistatic effect plays an important role in the regulation of panicle traits.

rice(L.); environment; panicle traits; epistasis interaction

10.16819/j.1001-7216.2019.8100

Q343.1+5; S511.01

A

1001-7216(2019)02-0124-11

2018-09-03；

2018-11-19。

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2016YFD0100101-11)；江西省青年科學(xué)基金資助項(xiàng)目(20171BAB214026)；江西現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)(JXXTCX201701-01)；江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士啟動(dòng)基金資助項(xiàng)目(20162CBS007)。