瀕危植物油杉種群生命表與生存分析

劉信朝

(福州市長樂區(qū)林業(yè)局，福建 福州 350200)

植物種群數量動態(tài)發(fā)展是植物種群自身對其生境中的非生物環(huán)境和生物綜合作用的結果，種群數量統(tǒng)計與分析是研究種群數量特征及未來發(fā)展動態(tài)的重要內容[1]。其中，編制種群生命表及其對其生存曲線分析是研究某一種群動態(tài)變化的核心內容[2～3]。通過生命表編制，可以從中獲取種群的不同齡級出生率、死亡率與存活率等重要參數，為種群數量統(tǒng)計提供大量信息[4]。研究植物種群結構、生命表以及存活曲線不僅可客觀反映種群生存狀況和未來發(fā)展動態(tài)，并可闡述植物與環(huán)境的相互作用關系，對瀕危種質資源保育和利用具有重要意義[5～6]。

油杉(Keteleeriafortunei(Murr.)Carr)，為松科油杉屬常綠喬木，適宜干旱環(huán)境，土壤適應性廣，酸性紅壤或者黃壤中生長較好[7]。油杉樹干端直，木材黃褐色，具有耐水濕、抗腐性強等多種特點，為建筑、橋梁與家具等珍貴用材樹種；其樹形優(yōu)雅美觀，具有較高觀賞價值，也是優(yōu)良的園林綠化樹種[8]。油杉是我國特有的古老孑遺樹種，但由于自然環(huán)境、自身生物學特性以及人為砍伐等因素，導致油杉天然種群已十分稀少。目前，油杉零散分布于福建東南部區(qū)域，成片森林極少，多零散分布于闊葉林中。21世紀以來，針對油杉的研究主要集中在生理生化[9]、物種分布[10]和人工林生態(tài)系統(tǒng)[11]等方面，而有關油杉種群結構、數量動態(tài)及相關瀕危機制的研究尚不多見。為此，通過探討長樂區(qū)油杉種群生命表、存活曲線與生存分析，揭示油杉種群結構現(xiàn)狀和生存狀況，以期闡明油杉種群的瀕危機制與動態(tài)發(fā)展趨勢，從而為油杉資源的合理保護與利用提供依據。

1 研究區(qū)概況

福州市長樂區(qū)(25°40′～26°04′N，119°24′～119°59′E)地處閩江南岸，總面積658 km2，屬低山丘陵區(qū)，位中亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，水熱條件優(yōu)異，暖和濕潤，年平均氣溫19.3 ℃，無霜期333 d，降水量 1 382.3 mm。土壤以紅壤為主，腐殖質較豐富。主要植物群落類型有臺灣相思(AcaciaconfusaMerr.)群落、臺灣相思-木麻黃(CasuarinaequisetifoliaForst.)群落、高山榕(Ficusaltissima)群落等，油杉因人為破壞嚴重，散生于各闊葉林中。長樂市以臺灣相思、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、油杉等為主要優(yōu)勢喬木樹種，主要伴生種有：豺皮樟(LitsearotundifoliaHemsl.var.oblongifolia(Nees) Allen)、龍眼(DimocarpuslonganLour.)與山杜英(Elaeocarpussylvestris(Lour.) Poir.)等。

2 研究方法

2.1 樣地調查與齡級劃分

根據2015年—2016年對福州市長樂區(qū)油杉種群進行踏查和瀕危植物群落調查，選取26個典型20 m×20 m 樣地進行調查，記錄樣地位置、地形和土壤等生態(tài)因子，并測定樣地內所有油杉的樹高、胸徑與冠幅等。

采用空間代時間[12]將油杉胸徑按從小到大順序排列，根據油杉種群胸徑大小將其種群劃分為10個徑級，第Ⅰ徑級為0～10 cm，第Ⅱ徑級為10 cm～20 cm，之后每10 cm劃分為一個徑級(只取下限不取上限)，直到第Ⅸ徑級為大于80 cm，并將樹木徑級由小到大的順序來代替樹木齡級，即第I徑級是第Ⅰ齡級，第Ⅱ徑級為第II齡級，直到第Ⅸ齡級。統(tǒng)計各齡級油杉個體數，根據油杉生長動態(tài)，將Ⅰ齡級定義為幼樹，Ⅱ、Ⅲ齡級定義為中樹，Ⅳ-Ⅸ齡級定義為大樹，進而編制種群靜態(tài)生命表，分析種群數量動態(tài)。

2.2 生命表編制與生存分析

靜態(tài)生命表是一個特定時間過程的動態(tài)變化，反映多個世代重疊的年齡[13]。由于野外樣方調查中取樣存在一定系統(tǒng)誤差，在生命表編制中可能出現(xiàn)死亡率小于0的情況，為避免與實際情況不一致，本研究依據勻滑技術[14]對初始個體數進行處理，從而得到修正后該齡級種群個體數，根據修正值編制油杉種群生命表，分析油杉種群的動態(tài)變化過程，計算方法見文獻[2]。為深入探討油杉生存規(guī)律，采用生存分析函數進一步研究種群生存力，S(i)—隨齡級增加而出現(xiàn)生存率變化的函數，F(xiàn)(i)—隨齡級增加而出現(xiàn)積累死亡率變化的函數，f(n)—隨齡級增加而出現(xiàn)死亡密度變化的函數，λ(n)—隨齡級增加而出現(xiàn)危險率變化的函數，計算方法見文獻[2]。

3 結果與分析

3.1 油杉種群的齡級結構

長樂珍稀油杉種群年齡結構見圖1，共調查到油杉346株，中樹個體數(Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ齡級)最多，有233株，占總體的67.3%；大樹其次，有87株，占總體的25.2%；幼樹有26株，占總體的7.5%。從齡級來看，I齡級、Ⅸ齡級和Ⅹ齡級個體數較少，III齡級油杉數量最多，為78株。整體上，油杉在各徑階均有分布，隨徑階增大，油杉個體數呈先增加后減少的趨勢。

圖1 油杉種群年齡結構Fig.1 The age structure of K.fortunei population

3.2 油杉種群靜態(tài)生命表

根據油杉胸徑級結構代替年齡結構，將胸徑級從小到大順序看作時間順序，對長樂區(qū)油杉種群靜態(tài)生命表進行編制(見表1)。油杉種群Ⅰ-Ⅳ齡級死亡數最多，隨后死亡數呈下降趨勢。標準化死亡數、平均存活個數和總存活個數隨齡級變化呈逐漸下降趨勢。平均期望壽命隨齡級變化先下降，在VI齡級小幅上升隨后呈逐漸下降趨勢。種群個體死亡率和種群消失率呈雙峰曲線，均在Ⅴ齡級和Ⅸ齡級達到峰值。

表1 油杉種群靜態(tài)生命表

3.3 油杉種群存活曲線分析

根據油杉靜態(tài)生命表編制其存活曲線(見圖2)，根據Deevey存活曲線的劃分標準可知油杉種群的存活曲線趨向于Ⅲ型為凹曲線，油杉種群早期死亡率高，生長到Ⅵ齡級時，其個體死亡率就相對較低。油杉種群的死亡率和消失率曲線(見圖3)反映了油杉種群的數量動態(tài)變化趨勢，從I至Ⅵ齡級，個體死亡率和種群消失率逐漸增大，其中Ⅰ至Ⅲ齡級波動不大，而Ⅳ至Ⅴ齡級達到一個高峰，到Ⅸ齡級個體死亡率和種群消失率達最高值，在此階段僅有少量油杉個體可幸存下來。

圖2 油杉種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of K.fortunei population

圖3 油杉種群的死亡率和消失率Fig.3 Mortality and disappearence rates of K.fortunei population

3.4 杉種群生存分析

根據生存分析的4個函數估算值(見表2)，繪制長樂油杉種群生存曲線、累計死亡曲線、死亡密度曲線與危險率曲線(見圖4)。長樂油杉種群的生存率呈單調下降趨勢，而種群累計死亡率則表現(xiàn)為遞增趨勢，其種群生存率曲線和累計死亡率曲線的前4個齡級變化幅度明顯高于后幾個齡級，表明油杉種群生長前期脆弱、死亡率高的特點。油杉生長過程中各種環(huán)境因素對其生長歷程造成各種可能的影響，幼苗幼樹種群數量較少(見表1)，累積死亡率隨齡級的增加而加大。油杉種群危險率函數在Ⅰ至Ⅵ齡級較為平緩，Ⅵ齡級達到峰值后快速下降呈波動性變化。油杉種群的危險率函數和死亡密度函數變化曲線呈現(xiàn)趨勢不同，死亡密度曲線基本平緩并保持在4.5%以下(圖4副坐標軸虛線標識)，波動性相對較小。油杉種群死亡密度在Ⅱ至Ⅳ齡級呈現(xiàn)較大波動，表明油杉種群在這些齡級時稀疏作用較強，較弱的個體均被淘汰。根據生存函數曲線分析表明，長樂油杉種群特征表現(xiàn)為前期種群數量銳減，幼苗幼樹死亡率較高，中期種群相對穩(wěn)定與后期由于死亡導致種群衰退，這與油杉種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線的分析結果一致。

表2 油杉種群生存分析函數的估算值

備注：S(i)，種群生存率函數；F(i)，累計死亡率函數；λ(n)，危險率函數；f(n)，死亡密度函數。下同。

圖4 油杉種群生存分析函數曲線Fig.4 Survival analysis functions of K.fortunei population

4 結論與討論

種群生命表分析可以了解種群的現(xiàn)存狀態(tài)，分析種群結構與受干擾狀態(tài)，從而探討物種在某些特定條件下存活與繁殖的可能性[15]。長樂油杉種群中樹個體數最多，大樹其次，幼樹最少，種群存活曲線為凹型曲線，總體趨于Deevey Ⅲ型，為衰退型種群，與年齡結構的分析結果一致。油杉種群生命表與其他珍稀樹種藏柏(Cupressustorulosa)和海南風吹楠(Horsfieldiahainanensis)存活曲線一致，幼苗階段的高死亡率是導致其種群瀕危的重要原因[16～17]。油杉種群死亡率和消失率曲線變化呈現(xiàn)相同變化規(guī)律，早期油杉幼苗與幼樹死亡率相對較高，生長到VI齡級時，其種群死亡率就相對較低，再次證實油杉幼苗存在明顯的更新障礙[18]。種群生存分析表明，長樂油杉種群的生存率呈逐漸遞減的規(guī)律，而種群累計死亡率則相應表現(xiàn)為逐漸增加趨勢，生長至III齡級后其種群生存率低于40%，而種群累計死亡率大于60%，表明隨著油杉群落的演替發(fā)育，個體之間對生態(tài)位資源需求增加，油杉個體對光溫水及養(yǎng)分需求逐漸增多，從而導致與其他樹種間存在較大的生態(tài)位重疊，由于資源的有限性及生物間相互作用不能滿足種群數量增長要求，林分生境過濾導致種群稀疏效應，從而導致油杉幼苗與幼樹面臨被淘汰從而出現(xiàn)死亡率增多的趨勢。4個生存函數曲線反映長樂油杉種群前期數量銳減，幼苗幼樹死亡率較高，中期種群相對穩(wěn)定與后期種群呈現(xiàn)衰退特征。幼苗更新障礙、群落資源環(huán)境限制、種間競爭能力差和自身繁殖特性制約著長樂油杉種群的更新和發(fā)展[18～20]。

野外調查發(fā)現(xiàn)，長樂區(qū)油杉種群年齡結構處于中至老齡林階段，幼苗更新不足，屬于衰退型種群。油杉在群落中多以零星散生或孤立木形式存在，且中樹和大樹占有很大比例，幼樹幼苗較少，其天然更新存在障礙。針對油杉種群的瀕?，F(xiàn)狀，應開展相應的保護工作。對現(xiàn)存的油杉天然群落進行調查建檔，對成片分布的群落按珍稀樹種保護范疇納入保護小區(qū)管理，預防火災和病蟲危害發(fā)生，對百年以上大樹納入古樹名木保護范疇；為油杉種群的更新發(fā)育創(chuàng)造良好環(huán)境，增強其天然更新能力，是當前保護和恢復油杉種質資源的關鍵。