光照和溫度對豬屎豆屬6種植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響①

黃 迎 曹 哲 羅小燕 李欣勇③ 劉國道③

(1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 江蘇南京210095;2 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所 海南儋州571737)

豬屎豆屬（Crotalariaspp.）約550 種，主要分布在熱帶亞熱帶地區(qū)的非洲、亞洲、大洋洲及美洲。中國產(chǎn)40 種3 變種，主要分布于秦嶺以南的19 個省區(qū)，其中特有種有10 種［1-3］。豬屎豆屬植物具有耐瘠薄，耐酸、耐旱性強、耐鹽堿等特性，施用少量基肥或磷肥即能良好生長。豬屎豆屬是豆科植物的一個分類，根部含有根瘤菌，具有較強固氮作用，不僅可提高土壤中的氮素，隨著植物生長，不斷有細(xì)根、根瘤和落葉死亡脫落，這些有機物質(zhì)腐敗分解后，還可以提高土壤有機質(zhì)含量［4］。因此對培肥土壤，控制雜草生長有明顯的效果，是紅壤改良的先鋒綠肥植物［1，5］。

本試驗主要通過溫度、光照條件下對豬屎豆屬6個種的種子的萌發(fā)特性進(jìn)行研究，旨在更好地促進(jìn)豬屎豆屬綠肥作物的開發(fā)利用，為生產(chǎn)育苗提供科學(xué)依據(jù)，并加快推廣豬屎豆屬綠肥作物在改良海南紅壤土中的利用［3，6］。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用材料毛果豬屎豆（Crotalaria bracteataRoxb. ex DC.）、光萼豬屎豆（Crotalaria zanzibaricaBenth.）、大豬屎豆（Crotalaria assamicaBenth.）、豬屎 豆（Crotalaria pallidaAit.）、野百合（Crotalaria sessilifloraL.）、吊裙草（Crotalaria retusaLinn.）由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所的種質(zhì)資源庫提供，種子樣品信息詳見表1。

表1 供試種基本信息

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

溫度設(shè)置11 個處理（6 個恒溫，5 個變溫）：恒溫10、15、20、25、30、35℃，變溫（℃）15/25，15/30，20/30，20/35，25/35；其中變溫為H/L 16/8 h。光照設(shè)置2個處理：全光照和全黑暗。黑暗處理是將培養(yǎng)皿用兩層錫紙包裹起來以達(dá)到避光的目的，放在與光照相同的條件下。每種處理3個重復(fù)，每個重復(fù)50粒種子［6-8］。

發(fā)芽試驗采用的是紙上發(fā)芽法，在試驗期間保持濾紙濕潤。每天調(diào)整一下培養(yǎng)皿在培養(yǎng)箱中的位置來確保所有種子處于同樣的環(huán)境，每天記錄光照條件下的發(fā)芽數(shù)（胚根突出種皮1 mm 視為發(fā)芽）［9］，試驗結(jié)束后計算各種子的硬實率、萌發(fā)率及萌發(fā)速率。不需每天記錄黑暗條件下的發(fā)芽數(shù)，以防止光照對發(fā)芽產(chǎn)生影響。種子連續(xù)3 d 不發(fā)芽即視為發(fā)芽結(jié)束，同時結(jié)束黑暗條件下的發(fā)芽，每盤隨機選取10株植株測其根長和苗長。

發(fā)芽率＝種子最終的發(fā)芽數(shù)/（供試種子數(shù)－硬實數(shù)）×100%；

發(fā)芽速率＝1/T50，其中T50為種子萌發(fā)率達(dá)到最終萌發(fā)率50%所需的時間。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010 錄入所有數(shù)據(jù)并作圖。顯著性用SPSS 18.0 統(tǒng)計分析軟件分析，用F檢驗法分析溫度、光照及二者的互作對種子發(fā)芽率的影響。由于沒有記錄黑暗條件下每天的發(fā)芽數(shù)，所以無法計算黑暗條件下的發(fā)芽速率，因此沒有對光照和黑暗條件下的發(fā)芽速率進(jìn)行顯著性差異分析，所有數(shù)值均以（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）［（Mean±SE）］來表示［10］。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度、光照對豬屎豆屬6 種植物種子萌發(fā)的影響

由表2可知，毛果豬屎豆在光照條件下發(fā)芽率最高的溫度是30℃，發(fā)芽率最低的溫度是20/35℃，所有溫度下的發(fā)芽率都不存在顯著差異，發(fā)芽速率最高的溫度是15/25℃，大于30℃時的發(fā)芽速率但不存在顯著差異，而且變溫下的發(fā)芽速率普遍高于恒溫下的發(fā)芽速率，所以變溫可以促進(jìn)植物更快的萌發(fā)；黑暗條件下發(fā)芽率最高的是15/30℃，顯著高于20/35℃時的發(fā)芽率，其它溫度條件下的發(fā)芽率不存在顯著差異；只有在20/30℃下光照和黑暗條件下的發(fā)芽率存在顯著差異，其余溫度下不存在顯著差異。由表2還可知，溫度可以解釋毛果豬屎豆發(fā)芽率46.4%的差異，光照僅解釋其4.8%的變異，溫度、光照互作可以解釋其18.1 %的變異?？梢?，15/25℃的變溫及30℃的恒溫是毛果豬屎豆最適宜的發(fā)芽溫度，有光無光對其發(fā)芽率影響不大。

表2 光照和溫度對豬屎豆屬6種植物種子萌發(fā)的影響

續(xù)表2 光照和溫度對豬屎豆屬6種植物種子萌發(fā)的影響

光萼豬屎豆在恒溫光照條件下發(fā)芽率隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢，在20℃時的發(fā)芽率最高，發(fā)芽率最低的溫度是10℃，20℃時的發(fā)芽率顯著高于10℃的發(fā)芽率；黑暗條件下在20℃時發(fā)芽率最大，20/35℃時發(fā)芽率最低，且顯著低于20℃的發(fā)芽率；光照條件下的發(fā)芽率均高于黑暗條件下的發(fā)芽率，且在10℃、35℃及20/35℃下光照條件下的發(fā)芽率顯著高于黑暗條件下的發(fā)芽率，其余溫度下的發(fā)芽率不存在顯著差異（表2）。溫度可以解釋光萼豬屎豆發(fā)芽率88%的差異，光照僅解釋發(fā)芽率2.3%的變異，溫度、光照互作可以解釋其3.6%的變異（表3）?？梢?，20 ℃的光照條件是光萼豬屎豆最適宜的發(fā)芽環(huán)境。

大豬屎豆在光照條件下發(fā)芽率最高的溫度是25 與35℃，兩者之間不存在顯著差異；35℃下的發(fā)芽速率較25℃時的高，但不存在顯著性差異；黑暗條件下，發(fā)芽率最高的溫度是35℃，顯著高于15/25、20/35及25/35℃時的發(fā)芽率；光照與黑暗條件下的發(fā)芽率不存在顯著差異（表2）。溫度可以解釋大豬屎豆發(fā)芽率80.9%的差異，光照僅解釋發(fā)芽率0.1%的變異，溫度、光照互作可以解釋其8.3%的變異（表3）?？梢姡?5℃是大豬屎豆最適宜的發(fā)芽溫度，光照對其發(fā)芽率影響不大。

野百合在恒溫光照條件下發(fā)芽率隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢。在所有溫度條件下25℃時發(fā)芽率最高，顯著高于35℃時的發(fā)芽率，與其它溫度之間不存在顯著差異，但30℃時的發(fā)芽速率顯著高于25℃時的發(fā)芽速率；黑暗條件下在20/30℃時的發(fā)芽率最高，顯著大于10℃時的發(fā)芽率，與其它溫度之間不存在顯著性差異；只有10℃時光照條件下的發(fā)芽率顯著高于黑暗條件下的發(fā)芽率，其它溫度條件下不存在顯著差異（表2）。溫度可以解釋野百合發(fā)芽率58.3%的差異，光照僅解釋發(fā)芽率4.2%的變異，溫度、光照互作可以解釋其23.5 %的變異（表3）。可見，30℃是野百合最適宜的發(fā)芽溫度，光照對其發(fā)芽率影響不大。

表3 光照，溫度及二者互作對豬屎豆屬6種植物種子萌發(fā)的影響

吊裙草在光照條件下發(fā)芽率最高的溫度是15℃，顯著高于15/30℃時的發(fā)芽率，與其它溫度間不存在顯著差異；黑暗條件下15℃時的發(fā)芽率顯著高于15/30 ℃和25/35℃，與其它溫度之間不存在顯著差異；只有在15/25℃時光照條件下的發(fā)芽率顯著高于黑暗條件下的發(fā)芽率，其它溫度條件下無顯著差異（表2）。溫度可以解釋吊裙草發(fā)芽率78.1%的差異，光照僅解釋發(fā)芽率2.4%的變異，溫度、光照互作可以解釋其10.8%的變異（表3）。可見，15℃是吊裙草最適宜的發(fā)芽溫度，光照對其發(fā)芽率影響不大。

對于豬屎豆來說，光照條件下發(fā)芽率最高的溫度是20/30℃，且顯著高于15、35、15/25、20/35、25/35℃下的發(fā)芽率；黑暗條件下發(fā)芽率最高的溫度是20/30℃，顯著高于15、35、15/25、15/30、20/35、25/35℃溫度下的發(fā)芽率；在任一溫度下光照與黑暗條件下的發(fā)芽率都不存在顯著差異（表2）。溫度可以解釋豬屎豆發(fā)芽率94.1%的差異，光照僅解釋發(fā)芽率0.1%的變異，溫度、光照互作可以解釋其1.1%的變異（表3）?？梢?，20/30℃是豬屎豆最適宜的發(fā)芽溫度，光照對其發(fā)芽率影響不大。

2.2 溫度、光照對豬屎豆屬6種植物幼苗生長的影響

由圖1可知，毛果豬屎豆在光照的恒溫條件下的根長隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢。在所有溫度條件下，30℃時根長最長，且顯著大于除25、20/30℃和20/35℃外溫度下的根長，10℃時的根長最短，30℃時的根長是10℃的7.15 倍；苗長最長時的溫度是20℃，顯著高于10、15、15/25及25/35℃時的苗長，是10℃時苗長的6.87 倍，與其它溫度條件下的苗長不存在顯著差異。

光萼豬屎豆光照條件下25/35℃時的根長最長，顯著高于10、15、35℃時的根長，與其它溫度條件下的根長無顯著差異，且是10℃時根長的10 倍；苗長最長時的溫度是20℃，顯著高于10℃時的苗長，是10℃苗長的4.23 倍，與其它溫度條件下的苗長無顯著差異。

大豬屎豆在光照條件下15 ℃時的根長最長，顯著高于10、30、35、20/35、25/35℃時的根長，是10℃時根長的5.18 倍，與其它溫度條件下的根長不存在顯著差異；苗長最長時的溫度是15 ℃，顯著高于其它溫度條件下的苗長。

野百合光照條件下30℃時的根長最長，顯著高于10、15、25、15/25℃時的根長，與其它溫度下的根長不存在顯著差異；15℃時的苗長最長，顯著高于其它溫度下的苗長。

吊裙草光照條件下15℃時的根長最長，顯著高于10、15/30℃時的根長，是15/30℃時根長的11 倍，與其它溫度下的根長不存在顯著差異；20 ℃時的苗長最長，顯著高于除25、30、35 ℃外溫度下的苗長，且是15/30℃時苗長的21.39倍。

圖1 光照條件下不同溫度對豬屎豆屬6種植物幼苗生長的影響

豬屎豆光照條件下20/30℃時的根長最長，顯著高于10℃時的根長，與其它溫度下的根長不存在顯著差異；20℃時的苗長最長，顯著高于其它溫度下的苗長，是10℃時苗長的4.39倍。

由圖2可知，毛果豬屎豆在黑暗條件下20/30℃時的根長最長，顯著高于10、30和35℃時的根長，與其它溫度下的根長不存在顯著差異；苗長最長時的溫度是15℃，顯著高于10℃時的苗長，與其它溫度下的苗長不存在顯著差異。

光萼豬屎豆在黑暗條件下根長最長的溫度是25/35℃，顯著高于10、35℃時的根長，是10℃時根長的13.07倍；苗長最長時的溫度是30℃，顯著高于10、15℃時的溫度，與其它溫度下的苗長不存在顯著差異。

大豬屎豆黑暗條件下15/25℃時的根長最長，顯著高于除15、15/30℃外溫度下的根長；在15℃時的苗長最長，顯著高于10、20/35、25/35℃時的苗長，是10℃時苗長的6.55 倍，與其它溫度下的苗長沒有顯著差異。

野百合黑暗條件下25/35℃時的根長最長，顯著高于除25、30、20/30、20/35、25/35℃外的根長；15/25℃時的苗長最長，顯著高于10、15、20、20/35、25/35℃時的苗長。

吊裙草黑暗條件下20℃時的根長最長，顯著高于35℃、15/30、20/25℃時的根長，是15/30℃時根長的5.3倍，與其它溫度下的根長不存在顯著差異；20/30℃時的苗長最長，顯著高于15/30℃時的苗長，是15/30℃時苗長的6.56倍，與其它溫度下的苗長不存在顯著差異。

豬屎豆黑暗條件下20℃時的根長最長，與其它溫度下的根長都不存在顯著差異；15/30℃的苗長最長，與其它溫度下的苗長不存在顯著差異。

圖2 黑暗條件下不同溫度對豬屎豆屬6種植物幼苗生長的影響

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)需要適宜的水、氧氣、溫度或光照等環(huán)境因子，不同種子萌發(fā)所需環(huán)境條件不同。溫度、光照對豬屎豆屬的6 種植物有各自的作用，但是又緊密相連，共同作用于種子萌發(fā)和幼苗生長這兩個環(huán)節(jié)［9，11-12］。而種子和幼苗是植物一生最脆弱而又最關(guān)鍵的階段，它們面臨著較高的死亡風(fēng)險、暴露于不可預(yù)測和多變的環(huán)境［13-14］，所以對種子適宜環(huán)境條件的研究顯得尤為重要。

通過以上研究可知，光照對于豬屎豆屬這6種植物的種子萌發(fā)影響并不是很大，有無光照都能萌發(fā)，除個別種在某個溫度條件下有顯著差異外，其余條件下光照與黑暗下的發(fā)芽率沒有顯著差異，說明光照不是豬屎豆屬這6種植物種子萌發(fā)所必需的條件。這與薛焱等［15］對長葉紅沙（Reaumuriatrigyna）、黃振英等［16］對梭梭（Haloxylon ammodendron）、孫衛(wèi)邦等［17］對皺葉醉魚草（Buddleja crispa） 和劉雪 松［18］對 醉馬草（Achnatherum inebrians）的研究結(jié)果相似。

種子萌發(fā)及幼苗生長與溫度息息相關(guān)，所以與光照相比，溫度是影響這6種植物種子萌發(fā)的重要因子。種子萌發(fā)所需的溫度條件與其起源地的生態(tài)條件和現(xiàn)處生存環(huán)境有關(guān)，不適宜的溫度條件均會影響種子活力，造成發(fā)芽和出苗不良［19］。豬屎豆屬的6 種植物在所有溫度條件下都能萌發(fā)，說明豬屎豆屬種子萌發(fā)對溫度變化具有較寬適應(yīng)性，這就解釋了為什么豬屎豆屬植物分布范圍很廣。豬屎豆屬的6 種植物在高溫35℃條件下都有20%以上的發(fā)芽率，說明這6 種植物種子對高溫都有一定的耐受能力。

海南島年均溫22.4～25.5℃，高于20℃的月均溫在9個月以上，20～35℃的萌發(fā)溫度范圍保證了豬屎豆屬種子在海南可萌發(fā)生長9 個月以上［19］。有研究表明，海南島未來的年均溫呈增大的趨勢［20］，在炎熱干旱條件下，土壤溫度會隨評價氣溫的增加而大幅增加［21］，種子萌發(fā)有較強的耐高溫能力才能有效提高豬屎豆屬植物在高溫環(huán)境下的成苗機會［22］，因此，種子萌發(fā)時的耐高溫能力是保證豬屎豆屬植物在熱帶地區(qū)生長繁殖的重要特性。光萼豬屎豆、大豬屎豆及野百合在各個溫度下都有較高的發(fā)芽率，可以推動其在熱帶地區(qū)的種植，從而為控制雜草、保持水土、改良紅壤土、培肥土壤提供良好的基礎(chǔ)。而毛果豬屎豆、吊裙草及豬屎豆各個溫度下的發(fā)芽率均不是很高，可能是種子存在休眠，在之后的試驗中我們會采取措施來打破種子休眠，提高種子的發(fā)芽率。

通過對豬屎豆屬6種植物在光照、黑暗的各個溫度下根長、苗長的研究可知：光照和溫度共同作用于植物幼苗的生長。光照條件下光萼豬屎豆、吊裙草和豬屎豆的根長和苗長在大多數(shù)溫度下苗長顯著高于根長，其余植物在大多數(shù)溫度條件下根長和苗長不存在顯著差異，而黑暗條件下各植物的苗長顯著高于根長，由此可知，黑暗條件可促進(jìn)其地上部優(yōu)先生長，這與李雪楓等［19］在飛揚草上的研究一致。

綜上所述，毛果豬屎豆的最適發(fā)芽溫度是15/25℃及30℃，光萼豬屎豆的最適發(fā)芽溫度是20℃，大豬屎豆的最適發(fā)芽溫度是35℃，野百合的最適發(fā)芽溫度是30℃，吊裙草的最適發(fā)芽溫度是15℃，豬屎豆的最適發(fā)芽溫度是20/30℃。光照不是這6種植物種子萌發(fā)所必需的環(huán)境條件。