土壤酸化對(duì)于茶樹(shù)利用鋁的影響

蘭欣悅

土壤酸化對(duì)于茶樹(shù)利用鋁的影響

蘭欣悅

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)北京100000）

土壤作為茶樹(shù)生長(zhǎng)的載體，其對(duì)于茶葉品質(zhì)有著很大的影響，而隨著茶園中茶樹(shù)種植年限的增長(zhǎng)與外界環(huán)境因素的共同作用，會(huì)改變茶樹(shù)種植最合適的土壤酸度條件，令土壤出現(xiàn)酸化現(xiàn)象，造成鋁離子活化，從而影響茶葉的品質(zhì)與產(chǎn)量。文章通過(guò)分析茶樹(shù)土壤酸化的原因、酸脅迫條件下如何影響茶樹(shù)對(duì)于鋁的利用，進(jìn)而影響茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)等方面來(lái)對(duì)結(jié)果進(jìn)行歸納總結(jié)，并對(duì)當(dāng)前茶園土壤酸化問(wèn)題提出了相應(yīng)的改善措施。

茶樹(shù)；土壤酸化；鋁形態(tài)變化；高鋁脅迫

茶樹(shù)（(L.)）屬于被子植物門(mén)，雙子葉植物綱，山茶目，山茶科，山茶屬，為多年生常綠木本植物，植株一般為1～6m，枝嫩無(wú)毛，葉片革質(zhì)，呈長(zhǎng)圓或橢圓狀。它具有喜溫濕、耐酸、耐鋁等特性，在我國(guó)有廣泛的種植。

對(duì)于茶樹(shù)種植而言，偏酸性富鋁的土壤是茶樹(shù)最適的生長(zhǎng)土壤，但是在全球酸雨形勢(shì)嚴(yán)峻的背景下，茶樹(shù)生長(zhǎng)條件逐漸轉(zhuǎn)差，土壤酸化嚴(yán)重，而酸化的土壤往往會(huì)成為影響植株生長(zhǎng)的“導(dǎo)火索”，即單一因素的變化往往會(huì)牽制更多的因子，進(jìn)而共同對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)產(chǎn)生直接影響。故在本文中，筆者便從酸化現(xiàn)象影響的眾多因子中，選取鋁作為因變量而展開(kāi)相應(yīng)分析。

1 茶樹(shù)種植土壤酸化的成因

1.1 內(nèi)部因素

1.2 外部因素

1.2.1 人為因素——長(zhǎng)期施加氮肥

在茶樹(shù)的種植過(guò)程中，種植者為了提高土壤肥力往往會(huì)向土壤中施加化學(xué)氮肥，尤其是無(wú)機(jī)氮肥濫用嚴(yán)重，該做法不僅會(huì)降低土壤中有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)含量，而且長(zhǎng)期大量地添加還會(huì)令氮肥中的銨鹽物質(zhì)在土壤中發(fā)生硝化作用，產(chǎn)生亞硝酸鹽，再進(jìn)一步經(jīng)由亞硝酸鹽轉(zhuǎn)變?yōu)橄跛猁}置換出H+，H+滲入土壤也會(huì)進(jìn)一步造成鉀離子、引起土壤酸化。

1.2.2 環(huán)境因素——酸雨

自20 世紀(jì)90年代以來(lái)，全球化酸雨問(wèn)題日趨嚴(yán)重。其在我國(guó)尤其以華東地區(qū)形勢(shì)最為嚴(yán)峻，而我國(guó)茶樹(shù)由于喜溫濕等原因，生長(zhǎng)主要集中于我國(guó)江浙、福建、安徽、貴州等地，均處于長(zhǎng)江中下游沿岸，這與酸雨頻發(fā)區(qū)高度重合；而酸雨對(duì)于土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響是全方位的，它不僅會(huì)導(dǎo)致土壤中鉀、鈣等陽(yáng)離子的流失，降低土壤肥力，還會(huì)令土壤發(fā)生酸毒物質(zhì)的積累，引起土壤酸化。

2 鋁對(duì)茶樹(shù)的重要性

2.1 促進(jìn)有效元素的吸收

低濃度的鋁可以促進(jìn)茶苗對(duì)氮、磷、鉀等元素的吸收利用，且隨鋁濃度的增加，茶樹(shù)吸收相關(guān)元素的量也逐漸增加。同時(shí)，鋁抑制了茶樹(shù)對(duì)鈣、鎂以及過(guò)量錳的吸收和在根際中的積累，同時(shí)并促進(jìn)了鎂、鐵元素向茶樹(shù)地上部轉(zhuǎn)移。

2.2 促進(jìn)光合作用

低濃度的鋁可誘導(dǎo)茶樹(shù)葉片中細(xì)胞色素 b6f、PetB、PetD等復(fù)合物大量合成，加速電子從光系統(tǒng) II到光系統(tǒng)I的轉(zhuǎn)移，從而影響 ATP和 NADPH的生成，同時(shí)令葉綠素 a/b結(jié)合蛋白的基因出現(xiàn)高表達(dá)，最終令植物光合速率增加，同化作用增強(qiáng)。

2.3 促進(jìn)抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶的合成

低濃度的鋁能令茶樹(shù)體內(nèi)脯胺酸積累，從而誘導(dǎo)相關(guān)抗氧化酶的合成增加、活性增強(qiáng)，如可保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷的胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST），在低鋁條件下在它可在根部大量合成，并進(jìn)一步將產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)揭号葸M(jìn)行隔離。

三是統(tǒng)籌整合監(jiān)督資源，加大監(jiān)督檢查力度。廣西計(jì)劃2018年開(kāi)展兩次扶貧資金專(zhuān)項(xiàng)督查活動(dòng)。區(qū)直各成員單位應(yīng)積極選派業(yè)務(wù)骨干參加實(shí)地督查，提高督查質(zhì)量。各市專(zhuān)責(zé)小組要根據(jù)自治區(qū)的部署，自行組織督查組對(duì)自治區(qū)未抽查到的縣(市、區(qū))開(kāi)展檢查，實(shí)現(xiàn)檢查范圍的全覆蓋。

2.4 增進(jìn)根、花粉管的生長(zhǎng)

低濃度的鋁可誘導(dǎo)茶樹(shù)根系分泌咖啡堿，該物質(zhì)有助于抑制胼胝質(zhì)沉積，對(duì)茶樹(shù)根增長(zhǎng)、根系干物質(zhì)增加、根系活力增強(qiáng)有促進(jìn)作用，從而令茶樹(shù)根系發(fā)達(dá)健壯；同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)適量的鋁也可以促進(jìn)花粉管的伸長(zhǎng)。

3 茶樹(shù)耐鋁聚鋁的機(jī)制

鋁對(duì)茶樹(shù)的重要性令茶樹(shù)對(duì)應(yīng)產(chǎn)生了耐鋁聚鋁的特性，從而更好地完成其對(duì)鋁的響應(yīng)。

作為植物界少見(jiàn)的耐鋁聚鋁植物，對(duì)一般植物存在毒害作用的鋁濃度，反而能促進(jìn)茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)的耐鋁聚鋁機(jī)制主要由兩種作用因素決定，一方面為茶樹(shù)對(duì)鋁的螯合作用，即一般情況下，鋁元素會(huì)以有機(jī)或螯合形式存在于茶樹(shù)體內(nèi)：在嫩葉中，鋁元素主要與兒茶素結(jié)合；在較老葉片中，鋁元素大部分與兒茶結(jié)合，少部分則以酚酸鋁和有機(jī)態(tài)鋁的形式存在；在木質(zhì)部中，鋁元素主要與檸檬酸發(fā)生絡(luò)合，形成復(fù)合物；在根部，鋁元素主要與草酸結(jié)合。以上結(jié)論表明，鋁在茶樹(shù)中的存在形式很大程度地減少了鋁以Al3+形式在植物體內(nèi)引起鋁毒的風(fēng)險(xiǎn)；另一方面，茶樹(shù)內(nèi)的鋁因生物體自身的區(qū)隔作用被優(yōu)先儲(chǔ)存于細(xì)胞壁及液泡中，且兩者內(nèi)鋁含量及積累比例隨著成熟度而增加，這種儲(chǔ)存方式限制了鋁的活動(dòng)及散布影響范圍，減少了鋁的毒害作用。

4 酸化條件下對(duì)于茶樹(shù)利用鋁的影響

4.1 加速茶樹(shù)根際對(duì)鋁的吸收

鋁作為地殼中含量最多的金屬元素，在通常情況下，土壤環(huán)境中的大部分鋁以晶格狀的鋁硅酸鹽形式和氧化鋁等難溶形式存在，而僅有極少量的可溶性鋁，即交換態(tài)鋁、有機(jī)態(tài)鋁和無(wú)機(jī)態(tài)鋁能夠真正對(duì)生命體生長(zhǎng)產(chǎn)生正向作用。其中，交換態(tài)鋁屬即可被靜電引力吸附又能被陽(yáng)離子置換的鋁，如Al3+等；有機(jī)態(tài)鋁主要以配合形式出現(xiàn)，它們與大分子腐殖質(zhì)相鰲合，多呈膠體狀態(tài)；而無(wú)機(jī)態(tài)鋁主要包含一些羥基鋁聚合物如Al(OH)3、Al(OH)2+等。

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在pH低于4.5時(shí)，交換態(tài)鋁、有機(jī)態(tài)鋁、無(wú)機(jī)態(tài)鋁所占比隨pH下降而增大；且在茶園土壤下層的各種形態(tài)鋁的含量隨pH下降而增高。即說(shuō)明，隨著pH值下降，可溶性Al3+含量一直在增加，其他形態(tài)鋁有所減少。

綜合前人研究表明，在土壤酸化條件下，土壤中的H+會(huì)更容易將鉀、鎂、鈣等離子置換，進(jìn)而導(dǎo)致土壤pH值迅速下降。而土壤中大量陽(yáng)離子的流失會(huì)導(dǎo)致土壤表面巖基離子濃度下降，從而迫使固定于晶格中的鋁逐步解離進(jìn)行補(bǔ)充，增加鋁離子在土壤中的溶解度，促進(jìn)難溶性鋁向交換態(tài)鋁、可溶性鋁的轉(zhuǎn)化，改變其在土壤中的存在形式。而在這種情況下，在加大鋁進(jìn)入到茶樹(shù)根際的速度和總量的同時(shí)，也相應(yīng)增加了茶樹(shù)遭受鋁毒的風(fēng)險(xiǎn)。

4.2 改變鋁在茶樹(shù)內(nèi)的分布狀況

茶樹(shù)因其品種、種植年限、種植環(huán)境等關(guān)系，各個(gè)器官組織的含鋁量有所差異。但就總體而言，其各部分鋁含量由高到低表現(xiàn)為葉根枝，具體依次為：老葉、根、新葉、粗枝、細(xì)枝，且同一器官鋁含量會(huì)隨茶樹(shù)樹(shù)齡的增加而積累升高。

根據(jù)前人研究表明，當(dāng)以pH為4.5、3.5、2.5的梯度，逐漸加重酸脅迫后，其對(duì)茶樹(shù)體各部位鋁的積累均具有一定促進(jìn)作用，但是對(duì)于成熟部位的累積作用則更加明顯，即促進(jìn)了鋁以復(fù)合態(tài)的形式向老葉、主枝、儲(chǔ)存根中的轉(zhuǎn)移。而在這種情況下，鋁在茶樹(shù)中的富集特別是在葉中的富集可能會(huì)在一定程度上增加鋁進(jìn)入人體的風(fēng)險(xiǎn)。

5 高鋁濃度對(duì)于茶樹(shù)葉片結(jié)構(gòu)及相關(guān)物質(zhì)合成的影響

在茶樹(shù)生長(zhǎng)過(guò)程中，鋁經(jīng)木質(zhì)部向葉片中轉(zhuǎn)移富集，并最終會(huì)以高濃度的形式積累在葉表皮柵欄組織的細(xì)胞壁中，且隨著葉片的成熟柵欄組織的厚度增加，鋁含量增加。從上述分析我們可以得知，在酸脅迫條件下，會(huì)加重高濃度鋁向葉片部分的轉(zhuǎn)移。

為此，前人進(jìn)行了高鋁脅迫下對(duì)于白茶和知春早茶葉片顯微結(jié)構(gòu)的觀察實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在高鋁脅迫條件下，不僅使茶樹(shù)葉片柵欄組織細(xì)胞排列變得疏松，細(xì)胞間隙變大，層數(shù)減少，而且會(huì)令海綿組織細(xì)胞排列無(wú)序度增大。

而植物葉片的葉肉組織由柵欄組織和海綿組織組成，兩者各自作為葉片進(jìn)行光合作用的葉肉干物質(zhì)的主要貯存場(chǎng)所，其發(fā)育的好壞直接關(guān)系茶葉品質(zhì)的高低。故高鋁濃度會(huì)影響葉肉組織和柵欄組織的正常發(fā)育，從而影響茶樹(shù)葉片的光合作用，進(jìn)而影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。

而后續(xù)實(shí)驗(yàn)表明，在高鋁濃度(30 mg/L)下，檢測(cè)到葉片超氧陰離子產(chǎn)生速率和丙二醛含量增加，這導(dǎo)致葉片內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中對(duì)應(yīng)的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶含量和活性下降；同時(shí)，檢測(cè)葉片內(nèi)可溶性糖含量也下降明顯，說(shuō)明在高鋁濃度下，會(huì)抑制茶樹(shù)葉片中相應(yīng)抗氧化酶活性的合成及活性，繼而影響茶樹(shù)自身有機(jī)物的積累及生物量合成。

6 對(duì)于茶樹(shù)種植的改良措施

在全球酸雨問(wèn)題依然嚴(yán)峻的大背景下，我國(guó)茶園土壤酸化現(xiàn)象已成為茶葉生產(chǎn)中的亟待解決的問(wèn)題；而在嚴(yán)重的酸脅迫條件下，茶樹(shù)又會(huì)進(jìn)一步通過(guò)加大根際對(duì)于可溶性鋁的吸收、調(diào)整高濃度鋁貯存位置的分配，而影響到自身正常的生長(zhǎng)狀況和相應(yīng)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。為了解決這一問(wèn)題，筆者認(rèn)為應(yīng)該從問(wèn)題產(chǎn)生的源頭進(jìn)行控制，即通過(guò)改善土壤酸化問(wèn)題，來(lái)減少過(guò)高濃度的鋁對(duì)于茶樹(shù)的傷害。

6.1 均衡施肥

由于酸性土壤中的鉀、鎂、磷等鹽基養(yǎng)分缺乏，故可通過(guò)增施鉀、鎂、磷肥及其他堿性肥料來(lái)補(bǔ)充鹽基離子淋失造成的不足，并通過(guò)鹽基離子與各種有機(jī)酸形成的絡(luò)合物來(lái)緩解土壤酸化問(wèn)題。此外，適當(dāng)增加有機(jī)肥也可以一定程度緩沖土壤酸性。因?yàn)橛袡C(jī)肥可以與土壤中的礦質(zhì)膠體及腐殖質(zhì)結(jié)合，形成有機(jī)-無(wú)機(jī)復(fù)合膠體，從而提高茶園土壤的中和性能。最后，不能盲目大量施加氮肥，因?yàn)檫^(guò)量的氮肥在土壤中會(huì)發(fā)生硝化作用，產(chǎn)生亞硝酸鹽、硝酸鹽等物質(zhì)，容易發(fā)生硝化作用產(chǎn)生H+，引起土壤酸化。

6.2 減少淋溶

由于酸雨問(wèn)題嚴(yán)峻，雨水沖刷會(huì)帶走大量的巖基成分，故需要通過(guò)覆蓋栽培的方式，盡可能減少淋溶。而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，最普遍的覆蓋栽培方式為地膜覆蓋和草覆蓋，筆者認(rèn)為可以將其應(yīng)用于茶園茶樹(shù)種植中，減輕降水對(duì)表層土質(zhì)的沖刷，進(jìn)而降低土壤中堿性鹽基的淋溶。

6.3 化學(xué)方式改善

對(duì)于土壤酸化嚴(yán)重的茶園（pH值＜4.0），在上述兩種方案的基礎(chǔ)上，還需采用化學(xué)措施進(jìn)行進(jìn)一步改善。查詢(xún)資料顯示，在種植過(guò)程中，添加白云石粉可以令土質(zhì)得到相應(yīng)改善，它不僅可以提高土壤pH值，還可以一定程度改善茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)。但不宜長(zhǎng)期過(guò)量施用，以防土壤板結(jié)現(xiàn)象嚴(yán)重，導(dǎo)致茶樹(shù)減產(chǎn)。

7 小結(jié)

綜合前人的研究結(jié)果表明，隨著茶園中茶樹(shù)種植年限的增長(zhǎng)、人為常年施加氮肥及全球化酸雨等影響，會(huì)改變茶樹(shù)種植最合適的土壤酸度條件，令土壤出現(xiàn)酸化現(xiàn)象。而在酸化的土壤中，鋁會(huì)傾向于向可溶性交換態(tài)鋁形態(tài)的轉(zhuǎn)變，從而加大茶樹(shù)根際對(duì)于鋁的吸收，并促進(jìn)植物體將高濃度的鋁轉(zhuǎn)運(yùn)至莖葉中成熟部位，而雖然鋁元素在茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育中占領(lǐng)非常重要的地位，且茶樹(shù)自身屬于耐鋁聚鋁植物，但是一旦土壤酸化嚴(yán)重，引起鋁元素在茶樹(shù)中的過(guò)量積累，就會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害。并且通過(guò)葉片顯微結(jié)構(gòu)的觀察和葉片內(nèi)相關(guān)產(chǎn)物合成的測(cè)定，發(fā)現(xiàn)在高鋁脅迫下會(huì)嚴(yán)重影響葉片的正常發(fā)育、其內(nèi)抗氧化酶活性的合成及活性，減低茶樹(shù)自身有機(jī)物積累及生物量合成量，進(jìn)而影響茶樹(shù)品質(zhì)，同時(shí)也會(huì)在一定程度上增加過(guò)了鋁元素進(jìn)入人體的風(fēng)險(xiǎn)。雖然我們已經(jīng)了解到在土壤酸化條件下，可以造成土壤中鋁形態(tài)學(xué)變化的響應(yīng)，并且進(jìn)一步影響茶樹(shù)對(duì)鋁的吸收和分布，但是有關(guān)高濃度鋁被根際吸收后，茶樹(shù)是如何調(diào)控鋁的運(yùn)輸和分配，并且高濃度鋁在成熟部位是以何種方式積累，目前相關(guān)機(jī)制的研究還不明確。筆者認(rèn)為可以通過(guò)同位素示蹤或者顯微鏡直接定位觀察的方式，更深入地構(gòu)建完整的鋁在茶樹(shù)植株中的運(yùn)輸途徑。

截至目前，高鋁脅迫對(duì)于茶樹(shù)影響的相關(guān)研究，大部分集中于其經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的葉片上，而對(duì)于其他器官和部位的影響及器官間的協(xié)同響應(yīng)機(jī)制研究得還不多，故筆者認(rèn)為，未來(lái)可以針對(duì)茶樹(shù)不同器官、不同部位中鋁的存在形式進(jìn)行深入，也可對(duì)如根、莖等重要的運(yùn)輸過(guò)程部位來(lái)觀察鋁脅迫下對(duì)應(yīng)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)的變化。

不僅如此，由于茶樹(shù)是重要的經(jīng)濟(jì)作物，土壤酸化引起高濃度鋁進(jìn)入葉片，在葉片成為商品后，泡茶過(guò)程中是否會(huì)刺激葉片中更多鋁成分的釋放，從而進(jìn)入人體，造成鋁元素的滯留，影響人類(lèi)健康，這在食品安全方面也是一個(gè)亟待解決的問(wèn)題。

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