竹葉黃酮的生物活性及其在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

◆作者：周苗 龍丹

◆單位：1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院；2.成都中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院

竹葉黃酮（Bamboo leaf flavone，BLF），作為竹葉中的首要活性物質(zhì)，與谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）有異曲同工之妙，同時(shí)還具備有清除自由基、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、抗氧化、抗菌、抗癌等有益作用，已被認(rèn)為是一種天然的外源性抗氧化物質(zhì)，在提高動(dòng)物生產(chǎn)性能方面有良好的應(yīng)用前景。

1 竹葉黃酮的生物活性

1.1 抗氧化性能

大量研究表明黃酮類(lèi)物質(zhì)都具有極好的抗氧化功能，也因此在醫(yī)學(xué)上有著廣泛的應(yīng)用，其結(jié)構(gòu)中的內(nèi)鄰位酚羥基極易被氧化，對(duì)活性氧和活性氮等自由基具有很強(qiáng)的捕捉能力，能有效降低體內(nèi)自由基的產(chǎn)生，同時(shí)能加快清除自由基的速率，從而達(dá)到抗氧化的效果。竹葉黃酮的功能因子是黃酮糖苷，竹葉黃酮糖苷分為碳苷和氧苷兩種，而碳苷黃酮具有更穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，能夠直接深入病灶部位從而發(fā)揮治療作用。羅宇倩等（2011）研究證明竹葉黃酮對(duì)DPPH 自由基、超氧負(fù)離子自由基和對(duì)羥自由基具有有效清除作用(P＜0.05), 并推斷其可作為一種新的食品天然抗氧化劑。龍旭等（2019）借助體外模型模擬竹葉黃酮在動(dòng)物體內(nèi)的生物學(xué)作用，發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮具有顯著的抗氧化和清除自由基的能力。汪新亮（2015）研究證明淡竹葉黃酮對(duì)大鼠心肌損傷有一定的保護(hù)作用,其機(jī)制可能是心肌抗氧化力的增強(qiáng)以及心肌細(xì)胞的SOD 活性增強(qiáng)有關(guān)。劉連亮等（2012）研究發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮能有效抑制生物體內(nèi)的不飽和脂肪酸氧化，防止LDL-C 的氧化損傷, 并能有效抑制脂肪酸合酶(FAC)的活性。YU 等（2019）采用竹葉黃酮來(lái)緩解油酸誘導(dǎo)的HepG2 細(xì)胞氧化應(yīng)激。Zhang等（2014）發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮對(duì)急性肝損傷具有顯著的保護(hù)作用，這與竹葉黃酮具有較強(qiáng)的抗氧化能力，能夠減少氧化應(yīng)激對(duì)肝臟的損傷，減少細(xì)胞(NCTC-1469)凋亡有關(guān)?？傊?，這些發(fā)現(xiàn)提示竹葉黃酮提高了相關(guān)的抗氧化防御反應(yīng)，防止細(xì)胞氧化損傷。

1.2 抗炎

竹葉黃酮具有良好的抗炎功效。侯昆等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，竹葉黃酮能以劑量依賴(lài)性的方式影響炎性因子和腫瘤壞死因子-α(TNF-α)的產(chǎn)生及相關(guān)基因的表達(dá), 從而起到免疫調(diào)節(jié)減輕炎癥的作用。周曉燕等（2016）在探索竹葉黃酮對(duì)糖尿病大鼠海馬區(qū)炎癥因子IL-6、COX-2和TNF-α 表達(dá)的影響中，發(fā)現(xiàn)模型組大鼠腦海馬區(qū)炎癥因子IL-6、COX-2 和TNF-α 的表達(dá)效果明顯高于對(duì)照組; 與模型組比較,竹葉黃酮組的大鼠海馬區(qū)炎癥因子的表達(dá)明顯降低，實(shí)驗(yàn)結(jié)果有效證明竹葉黃酮具有抗炎功能。楊敏等（2017）通過(guò)炎癥反應(yīng)小動(dòng)物模型間接或直接的評(píng)估了竹葉黃酮具有抗炎功效，并且最終的實(shí)驗(yàn)結(jié)果初步闡明了竹葉黃酮具有抗炎藥效的物質(zhì)基礎(chǔ)。

1.3 抑菌抗病毒

大量研究結(jié)果表明竹葉黃酮對(duì)多種病菌有著較強(qiáng)的抗菌抑菌作用。許麗旋等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，竹葉黃酮對(duì)金黃色葡萄球菌和藤黃八疊球菌有著極強(qiáng)的抑菌效果, 并確定其最小抑菌百分比濃度為0.04。楊英等（2011）研究結(jié)果表明竹葉黃酮提取物對(duì)藤黃微球菌、沙門(mén)氏菌、馬紅球菌、痢疾志賀氏菌、檸檬酸桿菌的抑菌效果及殺菌效果較好，其中竹葉黃酮提取物水解產(chǎn)物對(duì)藤黃微球菌的抑菌殺菌效果尤為明顯。陳海光等（2010）通過(guò)竹葉總黃酮的抑菌試驗(yàn)也表明其對(duì)細(xì)菌有明顯的抑制作用。

1.4 對(duì)血栓血脂的調(diào)節(jié)

竹葉黃酮對(duì)血栓血脂有著良好的調(diào)節(jié)作用。錢(qián)俊青等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，其具有輔助降血脂的功能。在研究中首次發(fā)現(xiàn)低濃度的竹葉黃酮有利于降低高脂大鼠血清的膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇水平,而高濃度的竹葉黃酮對(duì)高脂大鼠血清的高密度脂蛋白膽固醇和甘油三酯水平的影響更為明顯。劉連亮等（2014）通過(guò)制備竹葉黃酮的降血脂復(fù)合配劑，發(fā)現(xiàn)其能顯著改善高血脂病癥和防止動(dòng)脈粥樣硬化。孫元奎（2015）在家兔抗血小板聚集的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，中高劑量的竹葉黃酮在抗血小板聚集和抑制血栓形成上顯著的作用。焦晶晶（2008）通過(guò)小動(dòng)物模型發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮在苯腎上腺素和高鉀水平引起的血管收縮中有良好的舒張作用。

1.5 護(hù)肝抗腫瘤等其他功能

大量研究結(jié)果表明竹葉黃酮能顯著降低由肝損傷造成的谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）活性并提高丙二醛(MDA)含量, 防止肝臟受損程度加重，提高SOD、GSH-Px 活性和肝糖元含量,提高保護(hù)肝臟組織的各項(xiàng)酶活指標(biāo),從而保護(hù)肝臟是其主要機(jī)理。張師等（2013）在竹葉黃酮各劑量組的組織切片中發(fā)現(xiàn)，中、高劑量組的肝組織細(xì)胞排列等組織結(jié)構(gòu)顯著優(yōu)于模型組,未出現(xiàn)大面積細(xì)胞變形壞死及病變,說(shuō)明竹葉黃酮會(huì)在一定程度上可以保護(hù)受損的肝組織,具有較明顯的護(hù)肝作用。

目前已有動(dòng)物實(shí)驗(yàn)初步確定竹葉黃酮對(duì)機(jī)體具有抗疲勞作用。周桃英等（2010）通過(guò)爬桿試驗(yàn)和負(fù)重力竭游泳實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮可以提高小鼠的運(yùn)動(dòng)耐力，并提出竹葉黃酮可以通過(guò)促進(jìn)糖原儲(chǔ)備或者減少糖原的消耗,從而維持機(jī)體運(yùn)動(dòng)時(shí)的血糖水平, 為機(jī)體提供更多的能量，達(dá)到抗疲勞的效果的機(jī)制理論。另外，竹葉黃酮可能具有潛在的神經(jīng)保護(hù)作用。高飛等（2015）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮可阻抑紫外線(xiàn)引起的角質(zhì)形成細(xì)胞損傷并且提高了該細(xì)胞的生成率；劉展等（2016）發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮可以通過(guò)促進(jìn)神經(jīng)生長(zhǎng)因子的表達(dá)，從而刺激了神經(jīng)細(xì)胞突觸的再次生長(zhǎng), 表明竹葉黃酮可能具有保護(hù)神經(jīng)的潛在作用。GanD等（2016）發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮能有效改善糖尿病大鼠的抑郁通過(guò)減少海馬神經(jīng)元損傷和炎癥因子的釋放。

2 竹葉黃酮在動(dòng)物生產(chǎn)中的研究

2.1 豬

飼料中添加一定量竹葉黃酮可提高斷奶仔豬采食量、日增重，生產(chǎn)性能提高。張金枝等（2003）在35 日齡斷奶杜洛克雌性仔豬日糧中添加0.01%含量為16.99%的竹葉黃酮飼喂31天，發(fā)現(xiàn)飼糧中添加竹葉黃酮可以使實(shí)驗(yàn)組仔豬日增重較對(duì)照組提高26.24%（P＜0.05），飼料利用率提高了17.7%，腹瀉率較對(duì)照組低35.9%, 從而使經(jīng)濟(jì)效益提高了36.5%。證實(shí)了飼料中添加一定含量的竹葉黃酮對(duì)促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)有良好的效果。肖熠等（2013）在28 日齡“杜×長(zhǎng)×大”仔豬基礎(chǔ)飼糧中添加300 mg/kg竹葉黃酮飼喂35 天，也發(fā)現(xiàn)了竹葉黃酮有提高仔豬日增重、采食量的效果；此外，還發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮有提高仔豬血液中生長(zhǎng)素、促生長(zhǎng)因子、甲狀腺素、免疫球蛋白A (IgA) 與免疫球蛋白M(IgM)含量的趨勢(shì)，并且顯著降低了仔豬血液中白蛋白與球蛋白的比值、總膽紅素以及尿素氮含量。表明竹葉黃酮對(duì)斷奶仔豬的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)的作用，同時(shí)還具有微弱的免疫激活、提高適應(yīng)斷奶應(yīng)激的作用。

竹葉黃酮可增強(qiáng)豬精子冷凍保存的效果。楊威（2015）將不同濃度的竹葉黃酮添加到冷凍稀釋液中，顯著增強(qiáng)了冷凍解凍后的豬精子質(zhì)量（P＜0.05），且以濃度為5 mg/mL 時(shí)效果最佳，解凍后豬精子活率提升33.03%，活力為51%、活率為43.50%、線(xiàn)粒體膜完整率為48.95%、質(zhì)膜完整率50.17%、頂體完整率59.17%，滿(mǎn)足生產(chǎn)要求。

2.2 家禽

竹葉黃酮具有提高肉雞免疫功能、抗熱應(yīng)激、生產(chǎn)性能、飼料利用率的作用。楊奇等（2014）發(fā)現(xiàn)日糧中添加竹葉黃酮可提高平均日增重、屠宰凈膛率（P＜0.05），對(duì)持續(xù)高溫狀態(tài)下的肉雞仔生長(zhǎng)性能和屠宰性能有一定的改善作用，并確定1.6 g·kg-1·d-1添加水平為最佳。張錦玥等（2015）在1 日齡AA 肉仔母雛日糧中添加85%的竹葉黃酮1.6 g·kg-1·d-1飼喂35 天，發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮組平均日增重、料重比均高于對(duì)照組(P＞0.05)，法氏囊指數(shù)在35 日齡時(shí)極顯著地高于對(duì)照組(P＜0.01)，極顯著地提高免疫抑制肉雞的禽流感和新城疫抗體水平(P＜0.01)。對(duì)免疫抑制肉雞生產(chǎn)性能和免疫功能有改善作用。舒剛（2015）在其博士畢業(yè)論文中指出竹葉黃酮對(duì)肉雞使用安全無(wú)毒，能提高肉雞免疫器官指數(shù)，增強(qiáng)細(xì)胞免疫和體液免疫；可顯著改變盲腸菌群的結(jié)構(gòu)，從而有效改善肉雞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，提高了飼料的轉(zhuǎn)化率；能減緩熱應(yīng)激及肝損傷對(duì)雞造成的傷害；也能有效影響脂肪代謝相關(guān)基因在肝臟、胸肌、腿肌中的表達(dá)，進(jìn)而改善肉品質(zhì)，并且增進(jìn)了肉雞的生產(chǎn)性能。李正田等（2017）發(fā)現(xiàn)日糧中添加一定量的竹葉黃酮能夠改善濟(jì)寧百日雞早期的增重，提高肝臟、肌胃、心臟指數(shù)和百日雞的平均周增重，并且在不同程度上降低了胸腺指數(shù)，從而達(dá)到了提高濟(jì)寧百日雞生長(zhǎng)性能、免疫功能的作用，并且實(shí)現(xiàn)了竹葉黃酮對(duì)提高濟(jì)寧百日雞的飼料轉(zhuǎn)化率和日增重的效果。

竹葉黃酮可提高蛋雞產(chǎn)蛋率，影響蛋殼和蛋黃顏色。呂錦芳等（2012）發(fā)現(xiàn)日糧中添加0.05%竹葉黃酮可極顯著提高羅曼褐商品蛋雞產(chǎn)蛋率（P＜0.01），使蛋黃色變深。吳紅燕等（2015）對(duì)1日齡濟(jì)寧百日雞飼喂含有竹葉黃酮的日糧100 天心臟采血，發(fā)現(xiàn)0.25%竹葉黃酮組的血清總蛋白、球蛋白含量極顯著升高（P＜0.01），其白蛋白/球蛋白比值極顯著降低(P＜0.01）；血清葡萄糖、甘油三脂、尿酸含量極顯著降低(P＜0.01)；血清谷草轉(zhuǎn)氨酶活力顯著降低(P＜0.05)，血清r-谷氨酰轉(zhuǎn)移酶、堿性磷酸酶活力活力極顯著下降(P＜0.01)。趙露露等（2017）通過(guò)體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)竹葉黃酮對(duì)雞沙門(mén)氏菌有良好的抑菌效果，葉黃酮和肉桂精油復(fù)配可增強(qiáng)對(duì)沙門(mén)氏菌抑菌效果，且最佳復(fù)配濃度比為1∶6。

2.3 牛

飼糧中添加竹葉黃酮能夠提高奶牛的免疫、泌乳和抗氧化能力。侯昆等（2019）通過(guò)在患有隱形乳房炎的荷斯坦奶牛日糧中添加竹葉黃酮30g/d 飼養(yǎng)35天，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比，奶牛產(chǎn)奶量增加8.95%(P＞0.05)、4%乳脂校正乳產(chǎn)量和第14 天乳蛋白率顯著提高(P＜0.05)；第14 天血清中白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、腫瘤壞死因子-α(TNF-α)含量均顯著低于對(duì)照組(P＜0.05)，第14 天血清中丙二醛(MDA)含量顯著下降（P＜0.05）、超氧化物歧化酶（SOD） 活性有上升趨勢(shì)（P=0.06）。栗明月等（2019）發(fā)現(xiàn)飼糧中添加30g/d 竹葉提取物顯著提高了乳糖率、乳脂校正率和乳蛋白率，血漿中IgM、IgA、IgM含量均高于對(duì)照組（P＜0.05），血漿中過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）活性顯著高于對(duì)照組（P＜0.05），丙二醛（MDA）顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），降低乳中體細(xì)胞數(shù)；顯著提高了瘤胃發(fā)酵液中乙酸、丙酸和TVFA 含量，顯著降低了丁酸含量，顯著抑制了瘤胃甲烷含量(P＜0.05)。證實(shí)在飼糧中添加竹葉黃酮可提高奶牛的產(chǎn)奶性能，增強(qiáng)機(jī)體抗氧化能力與免疫功能，降低患乳房炎的概率，提高牛奶品質(zhì)。

2.4 其他

楊仕群等（2017）發(fā)現(xiàn)在飼料中添加竹葉黃酮有利于提高藍(lán)孔雀幼雛的生長(zhǎng)性能，改善血清中的抗氧化物質(zhì)的性能，且0.5%效果最佳。石亞中等（2010）竹葉黃酮復(fù)配劑（0.15%竹葉黃酮、0.20%VC、0.10%VE）對(duì)豬肉有明顯的保鮮效果，能有效提高冷卻豬肉保鮮期（P＜0.05）。

3 小結(jié)與展望

我國(guó)擁有豐富的竹業(yè)資源，充分開(kāi)發(fā)利用其潛在價(jià)值，有利于提高國(guó)民生活水平。竹葉黃酮作為竹葉中提取的天然活性物質(zhì)，在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)基本無(wú)殘留、無(wú)耐藥性，并且具有多種生物學(xué)作用，在動(dòng)物生產(chǎn)中能有效提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能?，F(xiàn)階段竹葉黃酮的抗氧化等生物學(xué)作用在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用效果及其作用機(jī)制仍然需要進(jìn)一步研究，為竹葉黃酮在畜牧生產(chǎn)中量產(chǎn)應(yīng)用提供研究基礎(chǔ)，促進(jìn)畜牧業(yè)健康持續(xù)發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：（略）