高溫?zé)岷?duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響及研究進(jìn)展

(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所，南方丘區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 四川 成都 610066)

玉米(ZeamaysL.)起源于中美洲的墨西哥、危地馬拉和洪都拉斯，也有研究表明，玉米起源于墨西哥的巴爾薩斯河谷地[1]。雖然玉米是起源于熱帶地區(qū)的喜溫作物，但是在實(shí)際生產(chǎn)中，高溫?zé)岷θ匀粐?yán)重威脅玉米的生產(chǎn)，尤其是生育期出現(xiàn)的高溫?zé)岷⒋蠓档陀衩椎漠a(chǎn)量。政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第四次評(píng)估的預(yù)測(cè)指出：到2100年，全球平均氣溫上升的范圍在1.8～4.0 ℃之間，這主要取決于溫室氣體的排放量；報(bào)告還指出，如果按照現(xiàn)在人口和經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)的速率持續(xù)下去，全球平均氣溫可能升高6.4 ℃。IPCC在第五次評(píng)估報(bào)告中指出：全球氣候變暖是非常明確的，1950年以來(lái)的變化尤為顯著；從1983年開始的30年間可能是北半球1400年以來(lái)最熱的30年；從1880年到2012年全球溫度升高了0.85 ℃，而期間2003年到2012年的平均溫度比1850年到1900年的溫度上升了0.78 ℃。

全球氣候變化將對(duì)作物生產(chǎn)造成不利的影響[2-5]。IPCC第五次報(bào)告中提到，若全球氣溫上升4 ℃的話，將會(huì)導(dǎo)致各種極端天氣頻發(fā)，嚴(yán)重威脅作物的生長(zhǎng)和發(fā)育。其中，極端高溫天氣嚴(yán)重威脅作物的生長(zhǎng)和發(fā)育，不僅會(huì)降低作物產(chǎn)量，而且還會(huì)降低作物的品質(zhì)[6-7]。目前氣象上研究極端高溫事件通常采用閾值法，將35 ℃作為高溫的絕對(duì)閾值[8]。作物生長(zhǎng)的三基點(diǎn)溫度是最低致死溫度、最適生長(zhǎng)溫度和最高致死溫度。不同的作物對(duì)外界環(huán)境溫度的耐受范圍不同，比如：小麥對(duì)溫度的耐受范圍是-17.2 ℃(SE=1.2 ℃)至47.5 ℃(SE=0.5 ℃)之間[9]；水稻對(duì)溫度的耐受范圍是4.7 ℃(SE=1.3 ℃)至42.9 ℃(SE=0.7 ℃)之間[10-16]；玉米對(duì)溫度的耐受范圍是-1.8 ℃(SE=1.9 ℃)至46 ℃(SE=2.9 ℃)之間[17-23]。Snchez等根據(jù)前人的研究結(jié)果，對(duì)水稻、玉米和小麥的生長(zhǎng)溫度進(jìn)行了總結(jié)和研究，詳細(xì)闡述了作物在不同物候期對(duì)溫度的響應(yīng)，指出水稻、玉米和小麥在開花期和成熟期對(duì)溫度最為敏感[24]。作物在不同生長(zhǎng)期的最適生長(zhǎng)溫度是不一樣的，外界溫度超過(guò)作物生長(zhǎng)的最適溫度會(huì)對(duì)作物產(chǎn)生熱脅迫，進(jìn)而引發(fā)一系列的生理和生化反應(yīng)。Bita等[25]詳細(xì)闡述了高溫對(duì)植物在生理、生化和基因調(diào)控方面產(chǎn)生的廣泛影響。

近年來(lái)，夏季持續(xù)高溫天氣經(jīng)常席卷我國(guó)多個(gè)玉米生產(chǎn)大省，大部分地區(qū)氣溫達(dá)到35 ℃以上，部分地區(qū)甚至達(dá)到40 ℃以上。高溫會(huì)直接損傷玉米葉片，截?cái)嗌锪康闹苯觼?lái)源；此外，高溫還會(huì)影響玉米花絲和花藥的生長(zhǎng)發(fā)育，造成不育，直觀表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率降低，進(jìn)而降低玉米產(chǎn)量。

1 玉米高溫?zé)岷Φ难芯楷F(xiàn)狀

1.1 高溫對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生的影響

1.1.1高溫對(duì)玉米育性和灌漿的影響

高溫抑制花藥開裂影響散粉，高溫使小孢子缺少淀粉而抑制花粉萌發(fā)，高溫還會(huì)抑制花粉管的伸長(zhǎng)[26-31]，花藥和花粉異常最終導(dǎo)致作物育性降低。高溫下玉米花絲枯萎，散粉受阻，花粉失活，最終使結(jié)實(shí)率大大下降。高于32 ℃的氣溫將對(duì)玉米生產(chǎn)造成影響，而超過(guò)38 ℃會(huì)嚴(yán)重阻礙玉米授粉。

灌漿期是作物將光合作用產(chǎn)生的淀粉、蛋白質(zhì)等有機(jī)物通過(guò)同化作用存儲(chǔ)在籽粒里的一個(gè)階段。灌漿速率和灌漿期的長(zhǎng)短共同決定了最終籽粒的干物質(zhì)量，溫度升高可以增加籽粒的灌漿速率，但是高溫會(huì)縮短灌漿期。有研究報(bào)道，高溫下玉米減產(chǎn)的主要原因是灌漿期縮短[32]。趙麗曉等采用籽粒離體培養(yǎng)的研究方法發(fā)現(xiàn)，高溫加快強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒前期灌漿速率，但是會(huì)降低中后期的灌漿速率，最終導(dǎo)致粒重降低，其中高溫對(duì)弱勢(shì)籽粒的影響最為顯著[33]。小麥耐高溫的材料都是在高溫條件下灌漿速率得到加強(qiáng)的材料，灌漿速率的增加彌補(bǔ)了灌漿期縮短造成的虧損[34]。水稻高溫下減產(chǎn)的一個(gè)原因也是灌漿期縮短，雖然高溫能提高籽粒干物質(zhì)的積累速率，但是卻大大縮短了灌漿期；此外，籽粒同化速率也有限，不能及時(shí)同化增加的干物質(zhì)量[35]。

1.1.2高溫對(duì)玉米光合作用的影響

光合作用直接影響作物的產(chǎn)量，然而光合作用對(duì)溫度變化十分敏感。高溫會(huì)降低葉綠素含量、破壞葉綠體膜系統(tǒng)、降低或破壞光合相關(guān)酶的活性。高溫脅迫下，玉米葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量都會(huì)下降，下降趨勢(shì)隨著脅迫時(shí)間和脅迫溫度的增加而愈加明顯，超過(guò)40 ℃時(shí)下降趨勢(shì)最為明顯[36]。高溫下，玉米相對(duì)含水量和凈光合速率都會(huì)下降，凈光合速率的下降可能是由于高溫下葉綠體膜和內(nèi)囊體損傷導(dǎo)致的[37]。此外，光合作用相關(guān)的一些酶活性在高溫下會(huì)受到抑制，比如二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)和Rubisco活化酶。研究表明，當(dāng)溫度到40 ℃時(shí)光合作用就會(huì)受到抑制，很可能是由于二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)和Rubisco活化酶的活性受到了抑制，二者對(duì)溫度敏感，輕微的熱脅迫會(huì)嚴(yán)重抑制二者的活性[38-39]。Rubisco的活性受Rubisco活化酶的調(diào)控[40]，在高溫下Rubisco活化酶的熱穩(wěn)定性受到影響而不能有效激活Rubisco的活性[41-43]。在任何葉溫條件下，Rubisco活化酶對(duì)非穩(wěn)態(tài)光合作用的調(diào)控起到非常重要的作用；然而，在高溫下，Rubisco活化酶對(duì)穩(wěn)態(tài)光合作用的調(diào)控則不明顯[44]。

1.1.3高溫對(duì)玉米體內(nèi)代謝物的影響

高溫脅迫植物后，植物會(huì)對(duì)高溫做出一系列的響應(yīng)。高溫引起植物體內(nèi)氧化劑含量升高，氧化劑會(huì)損傷膜系統(tǒng)，比如玉米葉片在高溫下會(huì)積累丙二醛(MDA)[45-46]，說(shuō)明脂質(zhì)發(fā)生了過(guò)氧化反應(yīng)。為了應(yīng)對(duì)活性氧帶來(lái)的損傷，植物自身會(huì)加強(qiáng)一些基因的表達(dá)，調(diào)控抗氧化劑的合成來(lái)清除活性氧。高溫脅迫的水稻與玉米相比，水稻的MDA含量顯著高于玉米的MDA含量，水稻中的抗氧化劑(過(guò)氧化氫酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽還原酶)含量相對(duì)玉米較低，水稻的抗壞血酸、谷胱甘肽和脯氨酸含量也較低[47]。說(shuō)明，玉米在熱脅迫下抵御氧化反應(yīng)帶來(lái)?yè)p傷的能力比水稻強(qiáng)。玉米中CAT-1、CAT-2和CAT-33個(gè)基因是編碼過(guò)氧化氫酶的3個(gè)基因，高溫導(dǎo)致過(guò)氧化氫酶活性降低，主要是由于同工酶(CAT-2蛋白)水平的下降，CAT-2基因表達(dá)受Car1基因調(diào)控，而Car1基因表達(dá)會(huì)受高溫抑制[48]。熱激蛋白HSPs調(diào)節(jié)植物體內(nèi)蛋白的折疊、降解和定位，熱脅迫下HSPs能防止蛋白的折疊和組裝發(fā)生錯(cuò)誤，此外HSPs還能保護(hù)細(xì)胞的膜系統(tǒng)。高溫脅迫后玉米會(huì)積累104和90 kDa的HSP，說(shuō)明二者在應(yīng)對(duì)脅迫時(shí)起著重要的作用[49]。玉米的HSP 101蛋白屬于ClpB蛋白家族，該家族的蛋白受熱激誘導(dǎo)，能夠促進(jìn)蛋白復(fù)性。HSP 101蛋白定位在細(xì)胞核，負(fù)調(diào)控初生根的生長(zhǎng)速率，在沒有熱脅迫的情況下，該蛋白對(duì)胚和整個(gè)植株的生長(zhǎng)發(fā)育可有可無(wú)[50]。

高溫下植物衰老快的原因可能是由于體內(nèi)植物激素含量變化導(dǎo)致的。研究表明，高溫使植物體內(nèi)脫落酸ABA、水楊酸SA和乙烯ET的含量升高，同時(shí)會(huì)降低細(xì)胞分裂素CK、生長(zhǎng)素AUX和赤霉素GAs的含量[51-53]。高溫還會(huì)對(duì)玉米籽粒中3-吲哚乙酸(IAA)、玉米素核苷Z(yǔ)R、赤霉素(GA3)的含量造成影響，高溫顯著降低強(qiáng)、弱勢(shì)籽粒中IAA和ZR含量，高溫對(duì)強(qiáng)勢(shì)籽粒GA3含量影響較小，卻在弱勢(shì)籽粒中顯著提高GA3含量[33]。

1.1.4高溫對(duì)玉米籽粒淀粉的影響

水稻和玉米在籽粒灌漿期受高溫處理后，不僅會(huì)降低淀粉的含量，還會(huì)影響淀粉的結(jié)構(gòu)。淀粉是谷類作物種子的主要成分，淀粉含量和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化會(huì)降低谷類的品質(zhì)。高溫處理后，水稻中許多與淀粉合成相關(guān)基因的表達(dá)量下降，而與淀粉降解相關(guān)基因的表達(dá)量升高；高溫下直鏈淀粉和長(zhǎng)的支鏈淀粉含量都下降，可能是由于GBSSI基因和BEIIb基因的表達(dá)量下降導(dǎo)致的[54,55]。玉米籽粒灌漿期熱脅迫會(huì)降低粒重，影響淀粉的積累，與此同時(shí)會(huì)增加蛋白質(zhì)含量、淀粉粒大小、不正常淀粉粒數(shù)目和對(duì)碘的結(jié)合能力，最終會(huì)影響淀粉的粘性和熱力性質(zhì)[56]。以農(nóng)大108和山東3號(hào)為材料進(jìn)行田間增溫處理發(fā)現(xiàn)，出苗后0～28 d的高溫處理對(duì)玉米產(chǎn)量沒有顯著影響，出苗后29～57 d和出苗后58～86 d高溫處理會(huì)顯著降低玉米淀粉含量和產(chǎn)量[57]。用35 ℃高溫處理離體籽粒發(fā)現(xiàn)，高溫?cái)_亂胚乳細(xì)胞分裂和造粉體的生物合成，高溫處理4 d和6 d分別使胚乳細(xì)胞數(shù)目下降35%和70%，淀粉粒數(shù)量下降45%和80%，最終降低淀粉的總含量[58]。

綜上可知，高溫會(huì)對(duì)玉米的很多生理、生化過(guò)程產(chǎn)生負(fù)面影響。高溫影響玉米花絲和花藥的發(fā)育，降低玉米的育性，直接造成結(jié)實(shí)率下降而降低產(chǎn)量。此外，高溫還會(huì)影響玉米的灌漿期和淀粉的含量，降低玉米產(chǎn)量。熱脅迫會(huì)使玉米積累HSPs，擾亂玉米蛋白質(zhì)、膜系統(tǒng)和細(xì)胞骨架的穩(wěn)定性；熱脅迫還會(huì)引起玉米一系列的代謝過(guò)程發(fā)生紊亂，產(chǎn)生一些有毒的物質(zhì)，比如活性氧ROS。這些反應(yīng)使植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)受到抑制，最終影響植物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

從目前的研究發(fā)現(xiàn)，高溫會(huì)對(duì)玉米產(chǎn)生很大的影響。以上只是從一些典型的方面研究高溫對(duì)玉米的影響，缺少系統(tǒng)和全面的研究。今后的研究應(yīng)該加強(qiáng)轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和代謝組方面的系統(tǒng)研究，探究玉米中有哪些基因的表達(dá)受高溫影響，會(huì)導(dǎo)致哪些蛋白質(zhì)和代謝物發(fā)生變化。同時(shí)可以通過(guò)耐高溫材料與不耐高溫材料的差異，發(fā)掘出有助于玉米抵御高溫的基因和種質(zhì)。

1.2 外源調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)控作物高溫耐受能力的研究

施加外源調(diào)節(jié)物質(zhì)可以減小高溫對(duì)作物的損傷，甜菜堿、水楊酸、生育酚、GA3、黃體酮等物質(zhì)可以保護(hù)作物免受高溫的危害。

Rubisco的活性除了受植物體內(nèi)的物質(zhì)調(diào)控外，還受一些外源物質(zhì)的調(diào)控。甜菜堿(GB)能保護(hù)Rubisco和檸檬酸合酶免受高溫危害而不會(huì)失活，進(jìn)而增加植物對(duì)高溫的耐受能力[59-60]。夜間高溫處理下與對(duì)照相比，用GB處理過(guò)的水稻能增產(chǎn)77%[61]。綜上可知，Rubisco活性的變化影響光合作用，高溫下調(diào)控Rubisco的活性可以提高作物對(duì)高溫的耐性。水楊酸可以清除超氧化物自由基[62]，水楊酸還參與鈣信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，增加植物的耐熱能力[63-64]。夜間高溫會(huì)增加細(xì)胞的呼吸速率，降低膜的熱穩(wěn)定性，使水稻的產(chǎn)量大幅降低。施加水楊酸后可以降低呼吸速率，增加總的抗氧化劑含量，增加膜的熱穩(wěn)定性，使高夜溫造成的減產(chǎn)幅度降低[30,61]?；钚匝鮎OS會(huì)對(duì)植物造成損傷，ROS會(huì)降低膜的穩(wěn)定性。正常情況下，植物體內(nèi)的活性氧會(huì)被一些酶和非酶的抗氧化物質(zhì)降解掉，然而脅迫條件下，抗氧化物質(zhì)無(wú)法及時(shí)清除掉活性氧而導(dǎo)致植物受損。α-生育酚是一種很強(qiáng)的抗氧化劑，能清除ROS，減小高溫對(duì)植物的危害。高溫脅迫下，GA3不僅能增加水稻、玉米和高粱的萌發(fā)率，還能縮短萌發(fā)所需要的時(shí)間；GA3還能刺激胚芽鞘和幼根的生長(zhǎng)[65]。研究表明，在高溫脅迫下，用10-9mol/L和10-7mol/L的黃體酮處理可以提高玉米幼苗抗氧化酶的活性，提高同工酶的表達(dá)，降低膜脂過(guò)氧化及電解質(zhì)外滲，改善光合作用[66]。

綜上可知，GA3對(duì)提高玉米對(duì)高溫的抵抗力作用不大；黃體酮的研究只表明其對(duì)玉米幼苗起作用，對(duì)成株的作用不明確，需要進(jìn)一步研究。甜菜堿能保護(hù)光合作用相關(guān)的酶，水楊酸可以清除超氧化物自由基、降低呼吸速率、增加總的抗氧化劑含量、增加膜的熱穩(wěn)定性，α-生育酚能清除ROS。因此，可以進(jìn)一步研究在實(shí)際生產(chǎn)中這三種物質(zhì)對(duì)玉米抵抗高溫的作用。

2 玉米生產(chǎn)中應(yīng)對(duì)高溫危害的策略

2.1 栽培的方法

根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂蛱崆盎蛘咄坪蟛シN，使玉米花粒期錯(cuò)開高溫天氣頻發(fā)的時(shí)期。在我國(guó)西南“麥-玉-豆”、“麥-玉-薯”間套作地區(qū)可以提早玉米的播種期，覆膜以增溫保水，或者采用肥團(tuán)育苗的方法，使玉米花粒期錯(cuò)開高溫天氣。馮曄等研究提出，可以通過(guò)加強(qiáng)田間管理，科學(xué)施肥；合理密植，優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)；改變傳統(tǒng)耕作方式，營(yíng)造田間小氣候等栽培學(xué)的方法來(lái)應(yīng)對(duì)高溫和干旱對(duì)玉米生產(chǎn)的影響[67]。夏播玉米的花粒期正值7、8月份的高溫頻發(fā)期，應(yīng)當(dāng)采用科學(xué)的栽培模式，及時(shí)補(bǔ)水，盡量減少高溫對(duì)玉米的損傷。

甜菜堿、水楊酸、生育酚、黃體酮、GA3等外源調(diào)節(jié)物可以減輕白天或者夜間高溫對(duì)作物的損傷。這些外源調(diào)節(jié)物對(duì)水稻耐高溫效果的研究較多，但是在玉米中的研究較少，需要進(jìn)一步探究具體的濃度和噴施時(shí)期對(duì)玉米耐高溫能力的影響，以便在生產(chǎn)中減小高溫對(duì)玉米的危害。

2.2 育種方法

目前育種家手中的耐高溫玉米的種質(zhì)資源較少。王安樂等對(duì)國(guó)內(nèi)外816份玉米自交系進(jìn)行了耐高溫鑒定和篩選，將這些材料以HTT為指標(biāo)分為特耐、高耐、中耐和不耐4個(gè)級(jí)別，其中HTT以雄花小穗減少程度、花粉敗育程度和花絲伸長(zhǎng)程度這3個(gè)性狀的乘積除以104來(lái)計(jì)算，HTT越大則越耐高溫。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，特耐的自交系只有2個(gè)，高耐的自交系5個(gè)，中耐的自交系20個(gè)，而不耐的多達(dá)789個(gè)[68]。巴基斯坦的研究人員在高溫脅迫下測(cè)定了材料的細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性、葉溫、花粉活力、花粉萌發(fā)等指標(biāo)，利用主成分分析的方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，篩選出了一些耐高溫的玉米材料，對(duì)選育耐高溫玉米品種起了重要作用[69]。研究人員除了對(duì)自交系進(jìn)行耐高溫鑒選外，還對(duì)一些玉米雜交種進(jìn)行了耐高溫鑒定。于康珂等以30個(gè)黃淮海地區(qū)的主栽玉米品種為材料，對(duì)這些雜交種花期的耐熱性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，產(chǎn)量、百粒重、穗長(zhǎng)、穗粗和結(jié)實(shí)率可以作為評(píng)價(jià)玉米雜交種花期耐熱性的主要指標(biāo)[70]。浚單20為耐熱玉米，而駐玉309為熱敏感材料。在花期前后對(duì)二者進(jìn)行高溫處理發(fā)現(xiàn)，浚單20與駐玉309相比具有較高的葉綠素含量和光合能力，浚單20的產(chǎn)量和品質(zhì)受高溫影響較小[71]。高溫、干旱及二者的復(fù)合脅迫會(huì)延長(zhǎng)玉米的雌雄間隔期，降低葉綠素含量，導(dǎo)致穗粒數(shù)減少，百粒重降低，最終降低玉米產(chǎn)量。通過(guò)對(duì)6個(gè)審定的雜交玉米品種進(jìn)行鑒定發(fā)現(xiàn)，浚單20、鄭單958和鄭單538花期對(duì)高溫和干旱的耐受能力強(qiáng)，而農(nóng)華101和先玉335對(duì)高溫和干旱的耐受能力最差[72]。

Naveed等的研究表明，葉溫和細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性兩個(gè)指標(biāo)具有較高的遺傳力，在玉米耐高溫材料篩選時(shí)具有潛在的應(yīng)用價(jià)值[73]。細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性是用電導(dǎo)率的高低來(lái)衡量的。研究發(fā)現(xiàn)，玉米第2或第3葉片的面積、白天葉片生長(zhǎng)速率LER和凈光合速率Pn可以作為衡量玉米苗期是否耐高溫的指標(biāo)[74]。

綜上可知，雄花小穗數(shù)目、花絲伸長(zhǎng)程度、花粉萌發(fā)率、花粉活力、花粉敗育程度、葉溫、細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性、產(chǎn)量、百粒重、穗長(zhǎng)、穗粗、結(jié)實(shí)率、雌雄間隔期、幼苗葉片面積、幼苗葉片生長(zhǎng)速率、葉綠素含量、光合作用能力等指標(biāo)均可用于衡量玉米的耐熱能力。但是，目前還沒有統(tǒng)一的指標(biāo)和標(biāo)準(zhǔn)去衡量玉米對(duì)高溫的耐性。

3 展 望

干旱、極端高溫天氣是當(dāng)前玉米生產(chǎn)面臨的挑戰(zhàn)。高溫在多方面影響玉米的生長(zhǎng)和發(fā)育，對(duì)玉米造成損傷，最終影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，高溫對(duì)玉米的致災(zāi)機(jī)理研究還不夠透徹，相應(yīng)減災(zāi)防控措施的研究也較少。因此，需要各個(gè)領(lǐng)域的研究人員從以下幾個(gè)方面共同努力：第一，進(jìn)行基礎(chǔ)研究，搞清楚高溫對(duì)玉米的致災(zāi)機(jī)理，搞清楚高溫脅迫后玉米在生理生化方面的變化，搞清楚哪些指標(biāo)適合篩選耐高溫玉米材料，搞清楚哪些有用的基因能提高玉米對(duì)高溫的耐性；第二，利用基礎(chǔ)研究的成果作為參考依據(jù)，指導(dǎo)育種家從玉米種質(zhì)資源中篩選對(duì)高溫耐受能力強(qiáng)的材料，并加以改良，培育耐高溫新品種；第三，通過(guò)合理的栽培管理措施或者施加外源調(diào)節(jié)物來(lái)幫助玉米抵御高溫危害。