旱地不同產(chǎn)量水平小麥的產(chǎn)量構成及氮素吸收利用的差異

黃 明，吳金芝，李友軍，王賀正，陳明燦，付國占

(河南科技大學農(nóng)學院，河南洛陽 471023)

小麥是主要的糧食作物，在當前小麥種植面積不斷縮減和人口數(shù)量逐年增加的背景下，提高小麥單產(chǎn)已成為增加糧食總產(chǎn)和保障糧食安全的重要途徑[1]。中國小麥播種面積和總產(chǎn)量均占全國糧食總產(chǎn)的20%左右，其中旱地小麥種植面積約6×106hm2，占全國小麥種植面積的1/3，是中國未來小麥生產(chǎn)的潛在增產(chǎn)區(qū)域[2]。然而，該區(qū)域普遍存在降雨少且降雨與小麥水分需求時間錯位、土壤肥力低且地塊間肥力差異大、栽培管理粗放等問題，導致小麥產(chǎn)量低而不穩(wěn)、田塊間產(chǎn)量差異巨大[3]。有關農(nóng)戶實際生產(chǎn)的調(diào)查顯示，中國旱地小麥平均產(chǎn)量為3 569 kg·hm-2，不同地區(qū)間產(chǎn)量相差2 709 kg·hm-2，相同地域不同農(nóng)戶田塊的年內(nèi)差異達4 000 kg·hm-2，最大差異甚至達8 011 kg·hm-2，但目前對這些產(chǎn)量差異形成的原因尚缺乏關注[3-5]。氮素是小麥生長發(fā)育中最重要的營養(yǎng)元素，不同產(chǎn)量水平小麥的氮素吸收利用存在差異，良好的氮素積累轉運能力是小麥高產(chǎn)的關鍵[6-7]。陽顯斌等[7]通過盆栽研究發(fā)現(xiàn)，高的拔節(jié)期氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、抽穗期和成熟期氮素積累量、生育后期氮素積累量和氮素收獲指數(shù)均有利于提高小麥產(chǎn)量，小麥高產(chǎn)栽培中應注意生育后期的氮素供應。車升國等[8]綜合分析全國不同產(chǎn)量水平小麥的氮素吸收利用特征發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒產(chǎn)量與成熟期氮素積累量呈顯著的乘冪函數(shù)關系，且生產(chǎn)單位籽粒的需氮量隨產(chǎn)量水平的提升呈增加趨勢。馬小龍等[3]關于雨養(yǎng)旱地麥田的研究表明，小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、生物量、收獲指數(shù)、成熟期的氮素積累量、氮素收獲指數(shù)均隨產(chǎn)量增加而顯著增加，而生產(chǎn)百公斤籽粒的需氮量則顯著降低。但是，針對旱地小麥不同生育時期和生育階段氮素積累轉運特性的研究相對較少，特別是針對旱地不同產(chǎn)量水平小麥群體間的氮素吸收利用差異的研究鮮見報道。因此，本研究在冬小麥拔節(jié)、開花和成熟期對位于典型旱地小麥生產(chǎn)區(qū)且種植洛旱6號的農(nóng)戶田塊進行取樣調(diào)查，分析不同產(chǎn)量水平小麥的產(chǎn)量構成和氮素吸收利用特征，以期為旱地小麥高產(chǎn)栽培提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

研究地點位于河南省洛陽市宜陽縣柳泉鎮(zhèn)元村(東經(jīng)112°04′，北緯34°31′)，為典型雨養(yǎng)旱作農(nóng)業(yè)區(qū)，土壤為壤土。該區(qū)域年均降雨量為601 mm，且60%～70%的降雨集中在6-9月。2015-2016年小麥生長季降雨251.4 mm，其中2015年12月至2016年4月小麥開花前僅降水12.5 mm，屬于欠水年。2016-2017年度小麥生長季降水231.9 mm，其中2016年10-12月降水123.1 mm，2017年1-5月降水108.8 mm，屬于平水年。

1.2 調(diào)查、取樣與測定

1.2.1 試驗田塊的選擇和數(shù)據(jù)調(diào)查

在小麥拔節(jié)期，根據(jù)小麥長勢、群體大小和麥田生產(chǎn)力水平將麥田分成高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)3組，每組隨機抽取7～8個田塊作為研究對象。為提高種植方式和管理措施的代表性，所選田塊均符合雨養(yǎng)旱地、肥料基施、種植洛旱6號、面積不小于0.1 hm2的標準，同時調(diào)查各田塊的肥料用量和栽培措施，調(diào)查田塊分別于2015年10月12-16日和2016年10月15-17日播種，2016年5月30日和2017年6月4日收獲。排除發(fā)生倒伏和嚴重病蟲害的田塊，2年共得到36組產(chǎn)量及相應數(shù)據(jù)，其中，2015-2016年21組，2016-2017年15組，被調(diào)查田塊的施肥量和0～20 cm土壤養(yǎng)分含量見表1。

表1 被調(diào)查田塊的施肥量和拔節(jié)期土壤養(yǎng)分含量Table 1 Fertilizer application rates and soil nutriention content at jointing stage of the investigated field

數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同年度不同產(chǎn)量水平間在0.05水平差異顯著。下表同。

Different small letters following the data of each year indicate significantly different at 0.05 level among different yield levels. The same in other tables.

1.2.2 土壤樣品采集與測定

在小麥拔節(jié)期，在每個被調(diào)查田塊劃出能代表該田塊小麥長勢的100 m2(10 m×10 m)采樣區(qū)，并在每個區(qū)內(nèi)隨機選4個采樣點，采集0～20 cm土壤樣品，均勻混合后作為該地塊的分析樣品，留取300 g裝入預先標記好的塑料袋，帶回實驗室后立即分成兩份，一份立即用于硝態(tài)氮含量的測定[9]；一份置于通風、陰涼處風干，風干土再分成兩份分別過0.15 mm 和1 mm篩，過0.15 mm篩的土樣用于有機質(zhì)和全氮含量的測定，過1 mm篩的土樣用于pH和速效磷鉀含量的測定[10]。

1.2.3 小麥植株取樣與測定

分別于小麥拔節(jié)、開花和成熟期，在每個田塊的采樣區(qū)選長1 m且有代表性的采樣段4個，調(diào)查群體莖蘗數(shù)，同時隨機選20個采樣點，每采樣點取1～2株小麥的地上部用于分析，并將開花期地上部樣品進一步分成莖葉鞘(簡稱莖葉)和穗，收獲期分成莖葉、穗軸+穎殼(簡稱穎殼)和籽粒。各樣品于105 ℃殺青30 min，65 ℃烘至恒重，稱量并換算成每公頃干重。樣品粉碎后采用H2SO4-H2O2消化、凱氏定氮法測定全氮含量[11]。某一器官的氮素積累量(kg·hm-2)為該器官干重與其含氮量的乘積，某一時期的氮素積累總量為不同器官氮素積累量之和[12]。

1.2.4 產(chǎn)量測定與考種

在小麥成熟期，從每個田塊的采樣區(qū)隨機選擇4個1 m2(1 m×1 m)的樣方，風干后脫粒稱重，并測定風干籽粒含水量。籽粒含水量以12.5%計。同時從每小區(qū)選4個長1 m且有代表性的采樣段，測定植株的生物量、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和穗粒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將同年度的數(shù)據(jù)按籽粒產(chǎn)量由低到高排序，等樣本數(shù)分成低產(chǎn)、中產(chǎn)和高產(chǎn)3組。

收獲指數(shù)=0.875×籽粒產(chǎn)量/生物量×100%；

氮素階段積累量=階段末期氮素積累量-階段初期氮素積累量；

氮素轉運量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期該營養(yǎng)器官氮素積累量；

氮素轉運效率=氮素轉運量/開花期氮素積累量×100%；

氮素轉運貢獻率=氮素轉運量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

花后氮素積累量=成熟期氮素積累總量-開花期氮素積累總量；

花后氮素積累貢獻率=花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量×100%；

百公斤籽粒需氮量=成熟期氮素積累總量/籽粒產(chǎn)量×100；

氮素籽粒生產(chǎn)效率=籽粒產(chǎn)量/成熟期氮素積累總量；

氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率=生物產(chǎn)量/成熟期氮素積累總量；

氮肥偏生產(chǎn)力=籽粒產(chǎn)量/施氮量；

氮素收獲指數(shù)=成熟期籽粒氮素積累量/成熟期氮素積累總量×100%。

采用Microsoft excel 2007和DPS 7.05軟件分析處理數(shù)據(jù)，采用LSD法進行多重比較(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 所調(diào)查田塊的小麥產(chǎn)量和收獲指數(shù)

由表2可知，不同產(chǎn)量水平田塊的小麥產(chǎn)量、部分產(chǎn)量構成因素和地上部生物量均存在顯著差異。2015-2016年和2016-2017年小麥籽粒產(chǎn)量的平均值分別為5 394 kg·hm-2和5 865 kg·hm-2。與低產(chǎn)組相比，2015-2016年和2016-2017年中產(chǎn)組的產(chǎn)量分別提高49%和41%，高產(chǎn)組則分別提高75%和93%，這主要是因為中產(chǎn)、高產(chǎn)組的穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和生物量均顯著增加。與中產(chǎn)組相比，2015-2016年和2016-2017年高產(chǎn)組小麥的千粒重分別提高10%和24%，穗粒重則分別提高17%和36%，且平水年的增幅高于欠水年。2016-2017年高產(chǎn)組小麥的收獲指數(shù)顯著高于中產(chǎn)、低產(chǎn)組?？梢姡档匦←湉牡彤a(chǎn)到中產(chǎn)的關鍵是增加穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和生物量，而從中產(chǎn)到高產(chǎn)的切入點是在穩(wěn)定穗數(shù)和穗粒數(shù)的基礎上進一步提高千粒重、穗粒重、生物量和收獲指數(shù)。

表2 旱地不同產(chǎn)量水平小麥的籽粒產(chǎn)量、產(chǎn)量構成因素、生物量和收獲指數(shù)Table 2 Grain yield,yield components,biomass and harvest index of wheat with different yield levels in dryland

2.2 不同產(chǎn)量水平小麥的氮素積累特性

分析結果(表3)發(fā)現(xiàn)，與低產(chǎn)組相比，除2016-2017年中產(chǎn)組小麥開花至成熟期的氮素積累量增加不顯著外，中產(chǎn)、高產(chǎn)組小麥在不同生育時期和生育階段的氮素積累量均顯著增加，2015-2016年中產(chǎn)、高產(chǎn)組和2016-2017年高產(chǎn)組小麥出苗至拔節(jié)期的氮素積累比例均顯著降低，但高產(chǎn)組的氮素積累比例較低產(chǎn)組在2015-2016年拔節(jié)至開花期提高33%、在2016-2017年開花至成熟期提高82%。與中產(chǎn)組相比，2015-2016年和2016-2017年高產(chǎn)組小麥在出苗至拔節(jié)期的氮素積累比例分別降低11%和14%，但2015-2016年開花期、成熟期和拔節(jié)至開花期的氮素積累量分別提高9%、11%和30%，2016-2017年拔節(jié)期、成熟期和開花至成熟期的氮素積累量分別提高5%、23%和185%，開花至成熟期的氮素積累比例提高126%?？梢?，旱地不同產(chǎn)量水平小麥的主要生育時期和氮素階段積累特征因生育時期和降水年型而異，旱地麥田增產(chǎn)既要提高氮素積累量，還要降低小麥拔節(jié)前的氮素積累比例，提高生育后期尤其是開花至成熟期的氮素積累量和比例。

表3 旱地不同產(chǎn)量水平小麥主要生育時期的氮素積累量和氮素階段性積累量Table 3 N accumulation at the main growth stages and periodical N accumulation in wheat with different yield levels in dryland

2.3 不同產(chǎn)量水平的小麥氮素轉運特征

中產(chǎn)、高產(chǎn)組小麥營養(yǎng)器官的氮素轉運量均顯著高于低產(chǎn)組(表4)。與低產(chǎn)組相比，2015-2016年和2016-2017年中產(chǎn)組的莖葉氮素轉運量分別提高29%和27%，高產(chǎn)組則分別提高41%和43%，且2015-2016年中產(chǎn)、高產(chǎn)組的穎殼氮素轉運量分別提高33%和35%。與中產(chǎn)組相比，2016-2017年高產(chǎn)組穎殼氮素轉運效率和氮素轉運貢獻率分別降低40%和49%，營養(yǎng)器官氮素轉運總貢獻率降低21%，差異均顯著。在2016-2017年，中產(chǎn)、低產(chǎn)組的花后氮素積累貢獻率分別較高產(chǎn)組降低45%和55%，差異均顯著。說明，實現(xiàn)旱地小麥高產(chǎn)不僅要改善營養(yǎng)器官的氮素轉運特性，還應提高花后積累氮素的貢獻。

表4 旱地不同產(chǎn)量水平小麥的花后氮素轉運特征Table 4 Characteristics of post-anthesis N translocation in wheat with different yield levels in dryland

2.4 不同產(chǎn)量水平的小麥氮素利用效率

不同產(chǎn)量水平間小麥百公斤籽粒需氮量和氮素籽粒生產(chǎn)效率的差異均顯著(表5)，且2016-2017年高產(chǎn)組的優(yōu)勢更明顯。中產(chǎn)、高產(chǎn)組的氮素吸收效率與低產(chǎn)組均無顯著差異；與低產(chǎn)組相比，2015-2016年和2016-2017年中產(chǎn)組的百公斤籽粒需氮量分別減少6%和8%，氮素籽粒生產(chǎn)效率分別提高7%和14%；而高產(chǎn)組的百公斤籽粒需氮量則分別減少11%和18%，氮素籽粒生產(chǎn)效率則分別提高14%和20%。與中產(chǎn)組相比，2015-2016和2016-2017年度高產(chǎn)組的百公斤籽粒需氮量分別降低6%和11%，氮素籽粒生產(chǎn)效率分別提高6%和12%。中產(chǎn)、高產(chǎn)組的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率均顯著高于低產(chǎn)組，但前二者間無顯著差異。低產(chǎn)、中產(chǎn)組間氮肥偏生產(chǎn)力無顯著差異，但二者均顯著低于高產(chǎn)組。在2個調(diào)查年度，低產(chǎn)、高產(chǎn)組間氮素收獲指數(shù)無顯著差異，但中產(chǎn)、高產(chǎn)組的氮素收獲指數(shù)均低于低產(chǎn)組，尤其是2016-2017年中產(chǎn)組顯著降低。說明在豫西旱地條件下，隨籽粒產(chǎn)量水平的提高，小麥的氮素籽粒生產(chǎn)效率逐漸提高，百公斤籽粒需氮量逐漸降低，小麥從低產(chǎn)到中產(chǎn)需要提高氮肥偏生產(chǎn)力，而從中產(chǎn)到高產(chǎn)還應提高氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)。

表5 旱地不同產(chǎn)量水平小麥的氮素利用效率Table 5 N utilization efficiency of wheat with different yield levels in dryland

NUPE:N uptake efficiency；100 kg GNR:N requirement for producing 100 kg grain；NPEG:N physiological efficiency for grain formation；NPEB:N physiological efficiency for biomass formation；PFPN:Partial factor productivity of applied N；NHI:N harvest index.

3 討 論

3.1 旱地不同產(chǎn)量水平小麥產(chǎn)量差異的成因

小麥籽粒產(chǎn)量的形成是穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重互相協(xié)調(diào)的結果。已有研究表明，穗數(shù)和穗粒數(shù)是導致旱地小麥籽粒產(chǎn)量差異形成的重要原因[3,13]，高產(chǎn)、中產(chǎn)田小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)較高[3]，但千粒重較低[13]。本研究中，不同產(chǎn)量組小麥的產(chǎn)量差異顯著，且中產(chǎn)、高產(chǎn)組小麥的穗數(shù)、穗粒數(shù)均顯著高于低產(chǎn)組，這與前人在西北旱地的研究結果類似[3]。本研究中，與低產(chǎn)組相比，高產(chǎn)組小麥的千粒重無顯著差異，中產(chǎn)組表現(xiàn)為顯著降低，而中、高產(chǎn)組穗粒數(shù)的增幅大于千粒重的降幅，最終使中、高產(chǎn)組小麥的穗粒重分別提高16%和46%，這與前人研究得出的穗數(shù)和穗粒數(shù)提高是小麥增產(chǎn)的主要因素的結論一致[14]。在西北旱地[3]和黃淮海平原[13]的研究也顯示，穗數(shù)和穗粒數(shù)的增加會影響千粒重，主要原因是高產(chǎn)田的氮素積累特征較優(yōu)，有利于幼穗分化和籽粒形成，從而協(xié)同提高穗粒數(shù)和粒重。然而，與中產(chǎn)組相比，高產(chǎn)組小麥的千粒重和穗粒重顯著提高，且平水年的增幅大于欠水年，說明旱地小麥產(chǎn)量三要素的調(diào)控目標應根據(jù)產(chǎn)量水平而定，低產(chǎn)田應著力于大幅提高穗數(shù)和穗粒數(shù)，而中產(chǎn)田應在穩(wěn)定穗數(shù)和穗粒數(shù)的基礎上提高千粒重和穗粒重。周 玲等[15]研究指出，生物量是決定旱地小麥籽粒產(chǎn)量高低的重要因素，與收獲指數(shù)的關系不明顯；但也有研究顯示，高產(chǎn)田的生物量和收獲指數(shù)均顯著高于中產(chǎn)、低產(chǎn)田[3,16]。本研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)組小麥的生物量較低產(chǎn)組高68%～73%，較中產(chǎn)組高14%～18%，收獲指數(shù)在欠水年無優(yōu)勢，但在平水年要明顯高于中產(chǎn)、低產(chǎn)組，說明豫西旱地小麥要獲得高產(chǎn)需要協(xié)同提高生物量和收獲指數(shù)。此外，無論是欠水年還是平水年，不同產(chǎn)量水平麥田的最高產(chǎn)量和最低產(chǎn)量相差2.4倍，而前人關于不同小麥品種的田間調(diào)研分析和盆栽試驗均表明，最高產(chǎn)量與最低產(chǎn)量間相差7～8倍[3,7]。本研究中最高產(chǎn)量與最低產(chǎn)量間的差異明顯低于馬小龍等[3]和陽顯斌等[7]的報道，這可能是因為本研究調(diào)查的田塊均種植的是具有高產(chǎn)潛力的小麥品種洛旱6號，而馬小龍等和陽顯斌等的研究均是基于多個品種，這也在一定程度上說明種植適宜品種是縮小旱地小麥田塊間產(chǎn)量差異的有效途徑。

3.2 旱地不同產(chǎn)量水平小麥的氮素積累轉運特征

氮素是小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎。有研究表明，不同產(chǎn)量水平小麥群體主要生育時期的氮素積累量及各生育階段的氮素積累量、積累比例差異顯著[7,17-18]。本研究中，除平水年在拔節(jié)期較中產(chǎn)組無顯著提高外，高產(chǎn)組小麥在拔節(jié)期、開花期、成熟期氮素積累量均高于中產(chǎn)、低產(chǎn)組，說明，旱地小麥高產(chǎn)需要在主要生育時期保持較高的氮素積累量，尤其是拔節(jié)-開花期較高的氮素積累量能促進幼穗分化，有利于穗粒數(shù)形成，從而使中產(chǎn)、高產(chǎn)組的穗粒數(shù)顯著提高。隨冬小麥產(chǎn)量提高，出苗-拔節(jié)期的氮素積累比例顯著降低，拔節(jié)-開花期和開花-成熟期的氮素積累量與積累比例均增加或顯著增加，說明旱地小麥高產(chǎn)還需要提高生育后期吸收氮素的比例，這與陽顯斌等[7]和姜麗娜等[18]的研究結果相似。前人研究發(fā)現(xiàn)，小麥在拔節(jié)-開花期的氮素積累量對籽粒產(chǎn)量形成的影響最大[7]，本研究中，中產(chǎn)、高產(chǎn)組小麥在拔節(jié)-開花期的氮素積累量增加，但二者間差異與降雨年型有關，欠水年高產(chǎn)組顯著增加，而平水年無優(yōu)勢，這可能是因為高產(chǎn)田小麥抵御干旱的能力較強，也可能是因為拔節(jié)后分蘗衰亡造成的氮素損失量降低，還可能是植株氮素吸收積累能力較高，氮素吸收量增加，也或者是上述因素共同作用的結果，其機理還有待進一步研究。本研究還表明，高產(chǎn)組小麥莖葉和穎殼的氮素轉運量高于低產(chǎn)組，其在開花-成熟期的氮素積累量和積累比例在平水年較低產(chǎn)、中產(chǎn)組顯著提高，從而保證籽粒灌漿期間的氮素供應，說明較高的花后氮素轉運量和花后氮素積累量均是小麥高產(chǎn)的重要生理基礎，丁錦峰等[17]關于稻茬超高產(chǎn)小麥的研究也得到了一致的結果。

3.3 旱地不同產(chǎn)量水平小麥的氮素利用效率

氮素利用效率是作物對氮素吸收、同化、轉運和再利用等多個生理過程綜合作用的結果，由于其作用過程較復雜，不同產(chǎn)量水平小麥的氮素利用效率差異尚無定論。陽顯斌等[7]認為，不同產(chǎn)量水平小麥的氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮素收獲指數(shù)存在顯著差異。馬小龍等[3]關于黃土高原旱地麥田的調(diào)查分析顯示，高產(chǎn)小麥的氮素收獲指數(shù)較高，具有較高的氮素籽粒生產(chǎn)效率，而生產(chǎn)單位籽粒的需氮量降低。在長江中下游稻麥輪作區(qū)，與低產(chǎn)小麥相比，超高產(chǎn)小麥的百公斤籽粒需氮量、氮素利用效率、氮素收獲指數(shù)均與低產(chǎn)田無顯著差異[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，與低產(chǎn)、中產(chǎn)組相比，高產(chǎn)組小麥生產(chǎn)100 kg籽粒的需氮量顯著降低，氮素籽粒生產(chǎn)效率、氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率和氮肥偏生產(chǎn)力均顯著提高，而氮素收獲指數(shù)在多數(shù)情況下無顯著差異?？梢?，高的氮素籽粒生產(chǎn)效率、干物質(zhì)生產(chǎn)效率、氮肥偏生產(chǎn)力是豫西雨養(yǎng)旱地小麥高產(chǎn)的重要氮素利用特征。