高郵湖沉水植物分布格局及其與水環(huán)境因子的關(guān)系

田翠翠 郭傳波 吳幸強(qiáng)

(中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所, 武漢 430072)

高郵湖(119°06′—119°25′E、32°30′—33°05′N(xiāo))位于淮河下游地區(qū), 揚(yáng)州市寶應(yīng)湖以南, 京杭運(yùn)河以西, 是南水北調(diào)東線工程的源頭, 全國(guó)第六大淡水湖(水域面積780 km2)[1]。高郵湖作為長(zhǎng)江的入江水道, 具有漁業(yè)生產(chǎn)、供水、蓄水、泄洪排澇等作用[1]。而近幾年高郵湖入湖污染物總量已經(jīng)超過(guò)湖泊的自凈能力, 總氮、總磷和高錳酸鹽指數(shù)已經(jīng)達(dá)到中度富營(yíng)養(yǎng)化水平[2—4]。

沉水植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 在穩(wěn)定湖泊清水態(tài)方面有著重要的作用[5]。首先, 沉水植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中與浮游植物競(jìng)爭(zhēng)光、碳、營(yíng)養(yǎng)鹽等, 起到資源競(jìng)爭(zhēng)抑制的作用[6, 7]。其次, 沉水植物具有抑制風(fēng)浪和湖流, 固持底泥, 保護(hù)湖底免受風(fēng)浪侵蝕, 促進(jìn)湖水中懸浮物的沉降, 減少底泥再懸浮和營(yíng)養(yǎng)元素的溶解釋放, 增加水體透明度等作用[8, 9]。此外, 沉水植物能快速吸收水體和沉積物中的營(yíng)養(yǎng)鹽, 改變影響浮游動(dòng)物分布的環(huán)境因子, 亦能影響作為浮游動(dòng)物重要食物來(lái)源的浮游植物, 同時(shí)影響到魚(yú)類(lèi)的攝食, 從而為浮游動(dòng)物提供庇護(hù)的場(chǎng)所[10]。另外, 沉水植物在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中能分泌某些化感物質(zhì), 抑制水華藻類(lèi)的生長(zhǎng)[11]。

營(yíng)養(yǎng)鹽作為推進(jìn)湖泊水體富營(yíng)養(yǎng)化的重要環(huán)境因子, 研究其對(duì)沉水植物生長(zhǎng)的影響對(duì)了解沉水植物退化與演替具有重要意義[12]。然而, 迄今為止關(guān)于營(yíng)養(yǎng)鹽是否對(duì)沉水植物退化與演替造成影響卻一直存在分歧。一方面較高營(yíng)養(yǎng)鹽造成浮游植物大量生長(zhǎng), 降低水體透明度, 使其成為限制沉水植物繁殖的限制因素之一[13]。沉水植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽有較寬的耐受范圍, 水體中N、P濃度變化并不能直接引起的沉水植物生理變化[14]。另一方面, 也有眾多學(xué)者認(rèn)為水體較高的N、P濃度對(duì)沉水植物而言是一種逆境脅迫, 會(huì)影響其正常生理活動(dòng), 是富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中影響沉水植物退化的機(jī)制之一[15, 16]。

湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日益嚴(yán)重, 沉水植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)中最主要的生物類(lèi)群, 研究沉水植物生長(zhǎng)分布與湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程中N、P濃度等主要環(huán)境因子的相互作用顯得頗為必要。因此, 調(diào)查高郵湖沉水植物分布不僅為水生植物保護(hù)提供重要基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 而且對(duì)于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響并采取保護(hù)措施具有實(shí)際的參考意義。為探討高郵湖沉水植物的分布與主要環(huán)境因子透明度(如水深、水體透明度、營(yíng)養(yǎng)鹽等)之間內(nèi)在聯(lián)系。本文通過(guò)對(duì)高郵湖沉水植物和環(huán)境因子的調(diào)查和測(cè)定, 運(yùn)用相關(guān)關(guān)系分析和冗余分析(Redundancy analysis, RDA分析)等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法, 探討沉水植物種類(lèi)、蓋度、生物量等與各環(huán)境因子之間的關(guān)系, 解析影響沉水植物分布的主要環(huán)境因子, 為高郵湖生態(tài)重建以及水生植物資源的合理開(kāi)發(fā)利用、延緩湖泊沼澤化等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集與測(cè)量

分別在2016年4月和10月, 對(duì)高郵湖進(jìn)行全湖調(diào)查并采樣, 采樣點(diǎn)設(shè)置遵循隨機(jī)和均勻兩者兼顧的原則, 全湖共設(shè)置24個(gè)采樣點(diǎn), 采樣點(diǎn)分布情況見(jiàn)圖 1。

沉水植物的采集采用多次隨機(jī)重復(fù)小樣方的取樣方法, 每個(gè)樣點(diǎn)用20 cm× 20 cm的采草夾在約500 m2的范圍內(nèi)隨機(jī)采集沉水植物10次, 將樣方內(nèi)的植物連根拔起, 沖洗干凈, 除去枯死枝葉, 按種分類(lèi)并稱(chēng)重, 10次的均值作為該位點(diǎn)的數(shù)據(jù)?，F(xiàn)場(chǎng)記錄沉水植物的蓋度和生物量, 每個(gè)樣點(diǎn)的地理坐標(biāo)采用GPS記錄。

現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行水深、水體透明度的測(cè)定, 其中水深采用魚(yú)類(lèi)探測(cè)儀測(cè)定, 透明度采用帶有卷尺的手提式賽氏盤(pán)測(cè)量。

每樣點(diǎn)采樣同時(shí)收集足量水樣, 用于各項(xiàng)理化指標(biāo)的分析, 其中總磷(TP)和可溶性總磷(TDP)采用鉬酸銨分光光度法測(cè)定; 總氮(TN)采用堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法測(cè)定, 氨氮()采用納氏試劑比色法測(cè)定, 硝氮()采用酚二磺酸法測(cè)定, 亞硝氮()采用鹽酸萘乙二胺比色法測(cè)定。

1.2 數(shù)據(jù)處理方法

高郵湖水域矢量地圖采用ArcGIS 10.2軟件平臺(tái)繪制。運(yùn)用Arcmap軟件, 以數(shù)字化得到的湖泊輪廓圖為底圖, 導(dǎo)入采樣時(shí)記錄的GPS坐標(biāo)信息, 與沉水植物蓋度生物量等相結(jié)合, 采用kriging插值法進(jìn)行沉水植物分布地圖的繪制。同時(shí)將高郵湖各點(diǎn)位TN、TP數(shù)據(jù)導(dǎo)入GIS空間數(shù)據(jù)平臺(tái), 并根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)中規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類(lèi), 得到高郵湖水質(zhì)狀況空間分布。

圖 1 高郵湖采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Distribution of sampling points in Gaoyou Lake

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0進(jìn)行, 相關(guān)分析采用pearson檢驗(yàn), 顯著性水平為P＜0.05。沉水植物與環(huán)境因子的關(guān)系用Canoco 4.5軟件作圖分析。選擇高郵湖24個(gè)采樣點(diǎn)(圖 1), 以沉水植物蓋度、生物量和測(cè)得的主要水質(zhì)指標(biāo)作為可分析的數(shù)據(jù)來(lái)源, 進(jìn)行RDA分析, 用蒙特卡羅置換測(cè)試(Monte Carlo permutation test)來(lái)檢驗(yàn)影響沉水植物分布的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果

2.1 高郵湖沉水植物組成及空間分布特征

于2016年4月和10月, 對(duì)高郵湖的水生植物分布情況進(jìn)行全湖調(diào)查。本次調(diào)查中采集到沉水植物種類(lèi)較為稀少, 分別為菹草(Potamogeton crispus)、穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)等; 浮葉植物如荇菜(Nymphoides peltatum), 挺水植物如菰(Zizania latifolia)、蘆葦(Phragmites australis)等也僅岸邊發(fā)現(xiàn)幾處, 且規(guī)模很小。但沉水植物蓋度及生物量在4月份均明顯高于10月份, 主要表現(xiàn)為4月份高郵湖的菹草長(zhǎng)旺盛, 且分布幾乎遍及全湖。沉水植物是目前高郵湖大型水生植物的主要生活型, 其中菹草是沉水植物群落中的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。其他種類(lèi)如穗狀狐尾藻、篦齒眼子菜等只是個(gè)別點(diǎn)位零星分布。因此本研究的重點(diǎn)在于分析全湖分布較為廣泛的沉水植物的生物量及其與主要水環(huán)境因子的關(guān)系。至10月, 菹草基本消失, 少量植物零星分布, 生物量較低, 且種類(lèi)單一。高郵湖水生植物分布情況見(jiàn)表 1。

在24個(gè)采樣點(diǎn)中, 僅4號(hào)點(diǎn)位菹草伴有少量穗狀狐尾藻, 11和14號(hào)點(diǎn)位菹草伴有篦齒眼子菜, 其余各點(diǎn)位均以菹草為主, 菹草分布幾乎遍及全湖。從沉水植物蓋度來(lái)說(shuō), 北部和西部植物蓋度較大(圖 2a)。從沉水植物生物量來(lái)看, 北部和西部植物蓋度較大的區(qū)域生物量也較大(圖 2c)。到10月份隨著菹草的逐漸衰亡, 各樣點(diǎn)生物量的分布將發(fā)生變化(生物量忽略不計(jì)), 僅岸邊有少量沉水植物零星分布(圖 2b)。

2.2 高郵湖水質(zhì)狀況

高郵湖作為南水北調(diào)東線工程的沿線湖泊之一, 為保證調(diào)水安全, 需保證水質(zhì)達(dá)到Ⅲ類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)。從水體TN含量來(lái)看, 4月份高郵湖水質(zhì)相對(duì)較好,在整個(gè)水域N含量均在1 mg/L以下(圖 3a), 水體整體處于Ⅱ—Ⅲ類(lèi)水標(biāo)準(zhǔn)。至10月份, 除個(gè)別區(qū)域外,TN含量也可維持在1 mg/L以下(圖 3b), 水質(zhì)基本達(dá)到Ⅲ類(lèi)標(biāo)準(zhǔn), 但南部大部分區(qū)域要高于4月份。這說(shuō)明N已不是高郵湖水質(zhì)富營(yíng)養(yǎng)化的主要因子, 大范圍的沉水植物分布很可能對(duì)TN的去除起了非常重要的作用。但從水體TP含量來(lái)看, 大部分區(qū)域已超過(guò)Ⅲ類(lèi)水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。從4月份全湖來(lái)看(圖 3c),TP和沉水植物分布存在一定的相關(guān)性, 北部和西部沉水植物蓋度較大的區(qū)域TP含量也較低(圖 2c和圖3c), 處于Ⅱ—Ⅲ類(lèi)。但其他部分區(qū)域TP含量甚至超過(guò)0.20 mg/L, 水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重。綜合比較不同月份水質(zhì)狀況發(fā)現(xiàn), 4月份水體水質(zhì)明顯優(yōu)于10月(圖 4), 說(shuō)明沉水植物對(duì)水質(zhì)有一定的改善作用。

表 1 高郵湖水生植物分布情況Tab. 1 Distribution of aquatic plants in Gaoyou Lake

圖 2 高郵湖沉水植物分布情況(a、c. 2016年4月; b. 2016年10月)Fig. 2 Distribution of submerged plants in Gaoyou Lake

2.3 沉水植物分布與水環(huán)境因子的關(guān)系

由于4月是沉水植物大量生長(zhǎng)的時(shí)期, 菹草幾乎遍及全湖, 通過(guò)對(duì)4月份的數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)沉水植物蓋度和水深、透明度均有很好的相關(guān)性, 生物量與透明度有很好的相關(guān)性(表 2)。從營(yíng)養(yǎng)鹽方面, 沉水植物分布(蓋度和生物量)與TP顯著負(fù)相關(guān), 蓋度和顯著負(fù)相關(guān)。

通常沉水植物的分布受環(huán)境因子的影響較大,因此將4月份調(diào)查的沉水植物分布與主要的水環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行RDA分析(圖 5)。結(jié)果顯示, 第一軸和TP、水深和呈顯著正相關(guān), 與TN呈顯著負(fù)相關(guān), 第二軸和透明度、和呈正相關(guān)。第一、二軸的特征值分別為0.507和0.111, 其中第一軸的特征值明顯高于第二軸, 表明有沉水植物的樣點(diǎn)分布主要由第一軸的環(huán)境因子所解釋, 第二軸反映的環(huán)境因子的意義不明顯, 同時(shí)反映了沉水植物的分布主要受第一軸的控制。

圖 3 不同月份高郵湖N、P狀況空間分布(a、c. 2016年4月; b、d. 2016年10月)Fig. 3 The concentration of N and P in Gaoyou Lake in different months

圖 4 不同月份高郵湖水質(zhì)狀況Fig. 4 Water quality of Gaoyou Lake in different months

表 2 沉水植物與水環(huán)境因子的相關(guān)性Tab. 2 Correlation between submerged plants and environmental factors

圖 5 RDA分析結(jié)果(沉水植物、采樣點(diǎn)位與環(huán)境因子)Fig. 5 Results of redundancy analysis (submerged plants, sampling points and environment factors)

在RDA分析中, 環(huán)境因子被限定為軸的線性組合, 在某個(gè)軸上的重要性則由環(huán)境因子與軸的相關(guān)系數(shù)(F)來(lái)衡量。通過(guò)Monte Carlo檢驗(yàn)測(cè)得的顯著值表明, 在高郵湖各采樣點(diǎn)中, TP是與沉水植物分布相關(guān)的主要環(huán)境因子(F=14.53,P=0.002), 其次是透明度(F=3.70,P=0.036)。而其他環(huán)境因子與沉水植物分布的關(guān)系并不顯著。

3 討論

3.1 高郵湖水質(zhì)變化趨勢(shì)與成因分析

陳振翔等[17]調(diào)查發(fā)現(xiàn), 高郵湖湖體主要污染因子為T(mén)N和TP, 姜磊娜等[18]調(diào)查結(jié)果也表明, 高郵湖近年來(lái)TN和TP超標(biāo), 水質(zhì)呈現(xiàn)輕度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。趙智等[19]調(diào)查顯示, 2010—2014年, TP濃度總體較為穩(wěn)定且略有下降趨勢(shì), 水質(zhì)為Ⅲ—Ⅳ類(lèi);TN濃度也比較穩(wěn)定, 除2014年水質(zhì)為Ⅳ類(lèi)其余各年均達(dá)Ⅲ類(lèi)。在本次調(diào)查中, TN基本處于Ⅲ類(lèi)水標(biāo)準(zhǔn), 而TP仍處于Ⅳ—Ⅴ類(lèi)(圖 3)。

高郵湖屬于淺水湖泊, 加上適宜的氣候條件,湖泊漁業(yè)生產(chǎn)力很高。湖泊圍網(wǎng)養(yǎng)殖泛濫, 養(yǎng)殖投入大量餌料加速了湖泊富營(yíng)養(yǎng)化過(guò)程, 已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出湖泊本身所能承載的能力, 再加上生活在船上及湖泊周邊的漁民產(chǎn)生的生活污水未經(jīng)任何處理直接排入湖中也給水質(zhì)帶來(lái)一定負(fù)擔(dān)[17]。另外, 高郵湖處于淮河下游, 而淮河中上游兩岸城市眾多, 隨著工農(nóng)漁業(yè)的發(fā)展, 每年有大量的污廢水排入淮河[1]。由于淮河污染嚴(yán)重, 每年汛期來(lái)臨之際, 上游大量污水下泄都會(huì)造成一段時(shí)期的大面積水質(zhì)惡化。為保護(hù)高郵湖的水質(zhì), 應(yīng)加強(qiáng)流域?qū)用嫱庠次廴究刂频耐瑫r(shí), 減少湖內(nèi)圍網(wǎng)養(yǎng)殖的規(guī)模, 加強(qiáng)湖泊生態(tài)修復(fù)措施, 達(dá)到水質(zhì)協(xié)同凈化的目的。

3.2 水生植物的變化

在本次調(diào)查結(jié)果中水生植物的種類(lèi)與2010年高郵湖的調(diào)查結(jié)果[20]比較后發(fā)現(xiàn), 水生植物種類(lèi)有所減少, 2010年已知水生植物53科131種, 而在本次調(diào)查中, 僅發(fā)現(xiàn)3種沉水植物, 菹草幾乎遍及全湖,穗狀狐尾藻和篦齒眼子菜分布相對(duì)較少, 僅在個(gè)別點(diǎn)位存在, 菹草已經(jīng)成為高郵湖水域水生維管束植物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種群。從植物生物量來(lái)看, 4月份平均生物量3.05 kg/m2(濕重), 最大生物量達(dá)8.89 kg/m2(濕重)。從植物蓋度來(lái)看, 平均蓋度為48%, 最高可達(dá)90%以上。

3.3 沉水植物與水環(huán)境因子的關(guān)系

通過(guò)本次調(diào)查, 影響高郵湖沉水植物分布的主要環(huán)境因子是營(yíng)養(yǎng)鹽和水體透明度。從營(yíng)養(yǎng)鹽狀況來(lái)看, 相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)高郵湖沉水植物分布和、TP存在顯著的相關(guān)性(表 2)。就水環(huán)境中N而言, 沉水植物對(duì)水環(huán)境中N的主要作用是調(diào)控N元素在其各態(tài)化合物間的循環(huán)。已有研究表明沉水植物對(duì)N的利用主要為離子態(tài)的N形式, 而對(duì)有機(jī)N并沒(méi)有表現(xiàn)出很好的去除能力[21]。就水環(huán)境P而言, P是湖泊中重要的限制性營(yíng)養(yǎng), 普遍認(rèn)為大型水生植物通過(guò)根從底質(zhì)吸收個(gè)體生長(zhǎng)所需要的P[22]。在本研究中, 水體TP對(duì)沉水植物分布的影響達(dá)到了極顯著水平, 但TN的影響并不顯著(表 2),Monte Carlo測(cè)試檢驗(yàn)的結(jié)果也表明水體TP與沉水植物的分布有很好的相關(guān)性(圖 5), TN與沉水植物分布相關(guān)性不顯著, 說(shuō)明水體P含量對(duì)高郵湖沉水植物分布存在較大的影響, 但P是否是高郵湖沉水植物分布除光照條件外的限制因素還有待以進(jìn)一步研究。

另外, 本研究表明水體透明度也是影響高郵湖沉水植物分布的重要環(huán)境因子, 透明度的降低減少了水體內(nèi)部有效光能, 不利于沉水植物進(jìn)行正常的光合作用[13]。因此, 在目前適度水位運(yùn)行條件下,采取有效措施提高水體透明度和降低TP水平, 是高郵湖保護(hù)及生態(tài)修復(fù)過(guò)程中近期乃至長(zhǎng)期應(yīng)采取的主要措施。

3.4 湖泊治理建議措施

面對(duì)愈加嚴(yán)重的水體富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài), 高郵湖當(dāng)?shù)卣乜刂坪廴疚锏目偱欧帕? 同時(shí)充分利用水生植物凈化改善水質(zhì), 種植湖濱帶挺水植物, 沉降地表徑流泥沙[5]。合理利用沉水植物吸收營(yíng)養(yǎng)鹽、增強(qiáng)水體透明度, 加速污染水體的生態(tài)修復(fù)。但當(dāng)大量沉水植物衰亡時(shí), 殘?bào)w仍存在于水體中并腐爛分解, 將造成N、P等釋放進(jìn)入上覆水體中, 易引發(fā)“二次污染”[23]。因此構(gòu)建和恢復(fù)沉水植物的同時(shí), 通過(guò)及時(shí)收割水體中過(guò)量的沉水植物,能有效地轉(zhuǎn)移N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽[24], 以期最大限度的實(shí)現(xiàn)沉水植物對(duì)水質(zhì)的改善作用。

在工農(nóng)漁業(yè)發(fā)展方面, 應(yīng)全面推廣清潔生產(chǎn)技術(shù), 嚴(yán)格限制湖區(qū)的網(wǎng)圍養(yǎng)殖的規(guī)模, 限制過(guò)度水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展, 規(guī)范湖泊的開(kāi)發(fā)利用。另外, 需加快城鎮(zhèn)污水處理廠建設(shè), 提高居民生活污水的排放指標(biāo)。

4 結(jié)論

2016年全湖調(diào)查發(fā)現(xiàn)沉水植物種類(lèi)分布稀少,其中菹草在4月份是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種, 分布幾乎遍及全湖。穗狀狐尾藻和篦齒眼子菜相對(duì)稀少, 僅個(gè)別點(diǎn)位存在, 種類(lèi)比較單一, 至10月菹草逐漸消失, 沉水植被蓋度迅速減少。

沉水植物對(duì)水質(zhì)有一定的改善作用, 湖泊N含量基本維持在Ⅲ類(lèi)水標(biāo)準(zhǔn), 而P含量嚴(yán)重超標(biāo)。經(jīng)過(guò)相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)高郵湖沉水植物分布與TP、顯著負(fù)相關(guān)。通過(guò)Monte Carlo測(cè)試檢驗(yàn)的結(jié)果表明, 水體TP和透明度是影響沉水植物分布主要環(huán)境因子。

高郵湖水環(huán)境治理首要任務(wù)是控制全流域污染物的排放量, 限制工農(nóng)漁業(yè)的過(guò)度發(fā)展, 在構(gòu)建和恢復(fù)沉水植物的同時(shí), 及時(shí)收割水體中過(guò)量的沉水植物, 以期最大限度地實(shí)現(xiàn)沉水植物對(duì)水質(zhì)的改善作用。