江蘇南部潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群研究

袁健美，張 虎,湯曉鴻,于雯雯,賁成愷,劉培廷,高繼先,胡海生,肖悅悅,楊 波

(1. 江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇南通 226007；2. 國家海洋局南通海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心站，江蘇南通 226002)

潮間帶是海陸生態(tài)系統(tǒng)相互交界的過渡地帶，是濕地的重要類型。本文所研究的區(qū)域?yàn)榻K南部潮間帶，典型的粉砂淤泥質(zhì)的海岸灘涂，包含了呂四漁場(chǎng)、輻射沙脊群、長江口等多種生境類型[1-3]。大型底棲動(dòng)物是潮間帶生物群落的重要組成部分，關(guān)系著灘涂的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，且能作為灘涂環(huán)境的指示生物，應(yīng)用于評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)的健康程度[4-5]。

功能群是指具有相同生態(tài)功能的物種組合，分析底棲動(dòng)物功能群，可以簡(jiǎn)化群落內(nèi)物種的內(nèi)部關(guān)系[6-7]，了解底棲動(dòng)物時(shí)空穩(wěn)定性，利于綜合把握底棲動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)和功能[8]。20世紀(jì)90年代開始，國外學(xué)者已開展了大型底棲動(dòng)物功能群的相關(guān)研究[9-12]，以往國內(nèi)對(duì)于大型底棲動(dòng)物的研究主要集中在群落、區(qū)系、多樣性、生態(tài)位等方面[13-16]，21世紀(jì)初期開始，國內(nèi)學(xué)者陸續(xù)在長江口[17-18]、靈昆島[19]、膠州灣[20]等潮灘開展了大型底棲動(dòng)物的功能群研究。目前，關(guān)于江蘇近岸海域潮間帶大型底棲動(dòng)物的研究集中在群落結(jié)構(gòu)、時(shí)空分布、多樣性等方面[21-22]，功能群的研究還未見報(bào)道。本研究根據(jù)2014～2015年4個(gè)季節(jié)江蘇南部潮間帶大型底棲動(dòng)物的調(diào)查數(shù)據(jù)，探索其功能群的時(shí)空變化規(guī)律，為江蘇近岸海域潮間帶資源的可持續(xù)利用及海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究在江蘇南部潮間帶共設(shè)定5個(gè)斷面(圖1)。從北往南依次為：A:東臺(tái)梁垛河、B:南通光榮、C:南通新港、D:啟東東元、E:啟東連興港，每個(gè)斷面分高、中、低3個(gè)潮區(qū)，共計(jì)15個(gè)站點(diǎn)對(duì)潮間帶大型底棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查采樣。

圖1 江蘇南部潮間帶采樣斷面Fig.1 Sampling sections in southern Jiangsu Province注：A：東臺(tái)梁垛河；B：南通光榮；C：南通新港；D：?jiǎn)|東元；E：?jiǎn)|連興港Note： A：Dongtai Liangduo River；B：Nantong Guangrong；C：Nantong Xingang；D：Qidong Dongyuan；E：Qidong Lianxing port

1.2 樣本處理

潮間帶大型底棲動(dòng)物調(diào)查多選在大潮退潮時(shí)進(jìn)行，采樣時(shí)用GPS定位，每次調(diào)查分別在斷面的高、中、低潮區(qū)利用 0.25 m× 0.25 m× 0.30 m的定量框采集，每個(gè)點(diǎn)采集 4 個(gè)平行樣，采用1.0 mm網(wǎng)目的過篩器淘洗泥樣，將全部生物裝入編號(hào)的樣品瓶中，加入5 %甲醛固定液，多毛類另行存放于編號(hào)的樣品瓶，用 70%酒精固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行種類鑒定、計(jì)數(shù)、稱重，操作均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范(GB17378.7-2007)》要求，并對(duì)所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。每個(gè)季度采樣一次，具體取樣時(shí)間別為：2014年5月、8月、10月及2015年3月，分別對(duì)應(yīng)春季、夏季、秋季、冬季。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)潮間帶大型底棲動(dòng)物群落的特點(diǎn)及取樣數(shù)據(jù)，進(jìn)行數(shù)據(jù)及結(jié)果分析，數(shù)據(jù)處理應(yīng)用Shannon-wiener指數(shù)(H′)，Margalef豐富度指數(shù)(d)[23]，Pielou均勻度指數(shù)(J)[24]等參數(shù)。

各參數(shù)的計(jì)算公式如下：Shannon-wiener多樣性指數(shù)H′：

豐富度指數(shù)d：d=(S-1)/log2N

均勻度指數(shù)J：J=H′/log2S

式中：Pi為第i種的數(shù)量，S為種類數(shù)，N為采泥樣品中所有種類的總個(gè)體數(shù)。

大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布差異性分析采用單因素方差分析(ANOVA)。

底棲動(dòng)物功能群是指具有相同生態(tài)功能的底棲動(dòng)物組合[18,25]，本文根據(jù)潮間帶大型底棲動(dòng)物食性類型將其劃分為5個(gè)功能群[17,19]：浮游生物食者(planktophagous group, Pl)、植食者(phytophagous group, Ph)、肉食者(carnivourous group, C)、雜食者(omnivorous group, O)和碎屑食者(detritivorous group, D)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型底棲動(dòng)物種類組成

本次調(diào)查四個(gè)季節(jié)共獲得潮間帶大型底棲動(dòng)物 64 種(表1)，主要以環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物和甲殼動(dòng)物為主。物種數(shù)最多的是春季的中潮區(qū)(圖2)，最少的是冬季的低潮區(qū)。單因素方差分析表明，大型底棲動(dòng)物物種數(shù)在潮區(qū)間差異不顯著(P>0.05)，季節(jié)間差異也不顯著(P>0.05)。

表1 大型底棲動(dòng)物的物種組成及功能群Tab.1 Species composition and functional groups of macrobenthos

·續(xù)表1·

注： Mol.：軟體動(dòng)物；Ann.：環(huán)節(jié)動(dòng)物；Art.：甲殼動(dòng)物；Ech.：棘皮動(dòng)物；Coe.：腔腸動(dòng)物；Nem.：紐形動(dòng)物；Bra.：腕足動(dòng)物;“+”：表示物種個(gè)體生物量< 總生物量的1%；“++”：占總生物量的1%～10%；“+++”： >總生物量的10%. H：高潮區(qū)；M：中潮區(qū)；L：低潮區(qū)

Note： Mol.：Mollusca；Ann.：Annelida；Art.：Arthropoda；Ech.：Echinodermata；Coe.：Coelenterata；Nem.：Nemertea；Bra.：Brachiopoda;“+”：Means that the biomass of individual species is less than 1% of total biomass；“++”：Means that the biomass of individual species is from 1% to 10% of total biomass；“+++”：Means the biomass of individual species is more than 10% of total biomass; H: High tide zone; M: Middle tide zone; L: Low tide zone

圖2 潮間帶大型底棲動(dòng)物物種數(shù)時(shí)空變化Fig.2 Spatiotemporal changes in speciesnumber of macrobenthos 注：H：高潮區(qū)；M：中潮區(qū)；L：低潮區(qū)H：High tide zone；M：Middle tide zone；L：Low tide zone

2.2 大型底棲動(dòng)物功能群組成與時(shí)空分布

對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群進(jìn)行分類分析(圖3)，結(jié)果表明，肉食者最多，為25種；其次是雜食者和浮游生物食者，均為12種；碎屑食者9種；植食者最少，為6種。功能群種數(shù)的時(shí)空變化顯示，夏季的肉食者最多，占總種數(shù)的47%，碎屑食者最少，占總種數(shù)的6%；中潮區(qū)的肉食者種類最多，占總種數(shù)的51%，植食者最少，占總種數(shù)的3%；斷面E的肉食者種類最多，占總種數(shù)的56%，斷面D的碎屑食者和斷面B的植食者最少，各占總種數(shù)的3%。

圖3 潮間帶大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群物種數(shù)時(shí)空動(dòng)態(tài)Fig.3 Changes in species number of macrobenthos functional feeding groups in different tide zones,sections and seasons 注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group

2.3 大型底棲動(dòng)物功能群生物密度組成

大型底棲動(dòng)物功能群生物密度(圖4)，浮游生物食者最高，為36 尾·m-2，占總生物密度的52.14 %；其次是肉食者，平均生物密度為16 尾·m-2；雜食者平均生物密度為13 尾·m-2；碎屑食者和植食者平均生物密度均為2 尾·m-2。大型底棲動(dòng)物平均密度在季節(jié)間的差異不顯著(P>0.05)；在潮區(qū)間的差異顯著(P<0.01)；在斷面間的差異不顯著(P>0.05)。

圖4 潮間帶大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群平均生物密度時(shí)空動(dòng)態(tài)Fig.4 Changes in density of macrobenthos functional feeding groups in southern Jiangsu Province注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group

2.4 大型底棲動(dòng)物功能群生物量組成

浮游生物食者平均生物量明顯高于其它功能攝食類群(圖5)，為55.23 g·m-2，占總生物量的83.41 %；其次是雜食者，平均生物量為4.34

g·m-2；碎屑食者最低，平均生物量為0.20 g·m-2。大型底棲動(dòng)物平均生物量在季節(jié)間的差異不顯著(P>0.05)；在潮區(qū)間的差異顯著(P<0.01)；在斷面間的差異不顯著(P>0.05)。

圖5 潮間帶大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群相對(duì)生物量和平均生物量時(shí)空動(dòng)態(tài)Fig.5 Changes in biomass ratios of macrobenthos functional feeding groups in southern Jiangsu Province注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group.

2.5 大型底棲動(dòng)物功能群生物多樣性

江蘇南部潮間帶大型底棲動(dòng)物功能攝食類群多樣性指數(shù)(表2)，其中肉食者的Shannon-Wiener(H′)指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Margalef豐富度指數(shù)(d)均最高，其次為浮游生物食者。雜食者、植食者、碎屑食者的多樣性指數(shù)較低，除了個(gè)別季節(jié)和個(gè)別潮區(qū)，其它季節(jié)和潮區(qū)的多樣性指數(shù)均小于0.01。

表2 潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群的物種多樣性Tab.2 Diversity, evenness and abundance index of macrobenthos functional feeding groups

注： C：肉食者；D：碎屑食者；O：雜食者；Ph：植食者；Pl：浮游生物食者.

Note：C：Carnivourous group；D：Detritivorous group；O：Omnivorous group；Ph：Phytophagous group；Pl：Planktophagous group.

3 討論

本次調(diào)查共采集潮間帶大型底棲動(dòng)物64種，相比2013年該區(qū)域的物種數(shù)(63種)保持平穩(wěn)[22]，高于長江口潮灘(55種)[17]、長江口九段沙潮間帶(38種)[26]和靈昆島東灘潮間帶(21種)[19]，接近于膠州灣西北部潮灘(71種)[20]和浙江西門島(78種)[27]，這可能與采樣頻次及樣品數(shù)量有直接關(guān)系。各攝食功能群群落結(jié)構(gòu)顯示，浮游生物食者和肉食者是組成該區(qū)域大型底棲動(dòng)物的主要功能群。對(duì)比國內(nèi)外其它研究發(fā)現(xiàn)，近海及河口研究區(qū)域功能群主要由食底泥者、肉食者和濾食者組成[28-30]；長江口九段沙潮間帶和靈昆島東灘潮間帶優(yōu)勢(shì)功能群分別為肉食者、植食者和浮游生物食者[19,26]。本研究與膠州灣西北部潮灘功能群代表種一致[20]。主要功能群中，浮游生物食者彩虹明櫻蛤(Moerellairidescens)、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)、托氏蟲昌螺(Umboniumtomasi)、文蛤(Meretrixmeretrix)，肉食者多鰓齒吻沙蠶(Nephtyspolybranchia)、紐蟲( Nemertea)、異足索沙蠶(Lumbricomereisheeropoda)和中銳吻沙蠶(Glycerarouxii)，在5個(gè)斷面3個(gè)潮區(qū)均有出現(xiàn)，功能群種類組成上與其它潮灘有所區(qū)別，長江口九段沙潮間帶[26]優(yōu)勢(shì)肉食者和浮游生物食者的代表種分別為麂眼螺(Rissoinasp.)和河蜆(Corbiculafluminea)；靈昆島東灘潮間帶[19]為日本刺沙蠶(Neanthesjaponica)、彩虹明櫻蛤(Moerellairidescens)和焦河藍(lán)蛤(Potamocorbulaustulata)。各個(gè)區(qū)域潮灘底棲動(dòng)物功能群的組成有所差異，說明底質(zhì)類型、沉積物特征、潮區(qū)等因子是組成功能群差異的綜合因子[17]。除了高潮區(qū)的碎屑食者種類最少，中潮區(qū)和低潮區(qū)均是植食者種類數(shù)最少，研究區(qū)域?yàn)榈湫偷挠倌噘|(zhì)岸灘[1]，中、低潮區(qū)鹽沼植被覆蓋率較低，海流、沉積環(huán)境及長江沖淡水等均可能會(huì)影響潮間帶的初級(jí)生產(chǎn)力[18]，導(dǎo)致植食者的棲息條件受限，因此種類數(shù)也相對(duì)較少甚至有的斷面未發(fā)現(xiàn)，這與靈昆島東灘潮間帶的研究結(jié)果一致[19]。斷面A、斷面E的物種數(shù)較少，分析其原因，斷面A位于輻射沙脊群，隨著沿海灘涂開發(fā)，輻射沙脊群濕地生境面臨的污染壓力日益增大[3]，從而影響底棲動(dòng)物的棲息環(huán)境；斷面E位于長江口，主要受長江沖淡水的影響，該結(jié)果與河口底棲動(dòng)物的分布趨勢(shì)類似[17]。

大型底棲動(dòng)物功能群生物量的差異主要出現(xiàn)在各潮區(qū)間，功能群在中潮區(qū)的生物量遠(yuǎn)高于高、低潮區(qū)，同一潮區(qū)的大型底棲動(dòng)物在各季節(jié)和各斷面間的差異不顯著，與靈昆島灘涂潮間帶的大型底棲動(dòng)物變化類似[19]。尤仲杰等[31]認(rèn)為，季節(jié)和潮區(qū)是影響潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群時(shí)空變化主要因素，大部分研究結(jié)果認(rèn)為大型底棲動(dòng)物功能群時(shí)空變化主要受潮區(qū)的影響比較顯著[18-19,26]，造成該現(xiàn)象的原因很可能與各潮區(qū)生境狀況有關(guān)，也可能是潮間帶空間異質(zhì)性決定的[32]。各功能群中浮游生物食者的生物量占比遠(yuǎn)高于其它幾個(gè)功能群，四角蛤蜊和文蛤平均生物量超過總生物量10%，分別為17%和55%，這兩個(gè)種類是經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的貝類，是本研究區(qū)域特有的物種。江蘇南部潮間帶是典型的粉砂淤泥質(zhì)岸灘，兼具亞熱帶和溫帶的某些特性[1]，利于文蛤、四角蛤蜊等雙殼類的生長，雙殼類大都是浮游生物食者；同時(shí)，該區(qū)域眾多雙殼類的底播養(yǎng)殖活動(dòng)，對(duì)海域的底質(zhì)和水質(zhì)都會(huì)產(chǎn)生一定的影響，比如水質(zhì)富營養(yǎng)化、浮游生物增多等，雖然有些研究表明，雙殼類與浮游植物有著相生相成的作用，對(duì)富營養(yǎng)化水質(zhì)也有一定的緩解作用[33]，但如果有密集的養(yǎng)殖活動(dòng)，對(duì)于潮間帶大型底棲動(dòng)物功能群是否有影響目前還未有定論[34]。斷面分布中，斷面E生物量最低，斷面E位于長江口，海淡水交界處，長江河口復(fù)雜的生境狀況及人為干擾的影響是影響底棲動(dòng)物棲息的原因。已有研究證明，潮間帶生境及環(huán)境因子是影響底棲動(dòng)物功能群的關(guān)鍵因子[35]。

大型底棲動(dòng)物功能群多樣性指數(shù)結(jié)果顯示，肉食者的Shannon-Wiener(H′)指數(shù)最高出現(xiàn)在冬季的中潮區(qū)和秋季的中潮區(qū)，分別為1.27和1.25，肉食者的均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)最高也出現(xiàn)在中潮區(qū)的冬季，分別為0.96和0.84；浮游生物食者的Shannon-Wiener(H′)指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)(J)最高均出現(xiàn)在冬季的中潮區(qū)，分別為1.03和0.70，Margalef豐富度指數(shù)(d)最高出現(xiàn)在夏季的中潮區(qū)，為0.53。由此可見，肉食者和浮游生物食者多樣性的峰值均出現(xiàn)在中潮區(qū)，類似于長江口島嶼濕地的多樣性情況[36]，究其原因可能中潮區(qū)是潮間帶演替的高級(jí)階段[32]，中潮區(qū)海水交匯后營養(yǎng)物質(zhì)更為充分，利于該區(qū)域的初級(jí)生產(chǎn)力的產(chǎn)生，浮游生物食者的群體相對(duì)豐富，肉食者的比例也相對(duì)提高，而潮間帶大型底棲動(dòng)物的多樣性也會(huì)影響該區(qū)域食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能[37]。此外，大型底棲動(dòng)物功能群的多樣性受環(huán)境梯度、營養(yǎng)物質(zhì)、食物結(jié)構(gòu)、生境狀況等多種因素的綜合影響[35,38]。要深入了解各影響因子的作用，需要進(jìn)一步開展大型底棲動(dòng)物的群落功能研究。同時(shí)，在沿海開發(fā)過程中，制定科學(xué)的規(guī)劃、合理的保護(hù)潮間帶底棲動(dòng)物變得尤為重要。