逆境及生長調(diào)節(jié)劑對作物抗逆性的影響綜述

陳永快 王濤 廖水蘭 黃語燕 康育鑫

摘要：在自然條件下，植物會受到各種不良環(huán)境的影響，這些對植物生長發(fā)育不利的環(huán)境稱為逆境，也叫脅迫，分為非生物脅迫和生物脅迫。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，脅迫環(huán)境嚴(yán)重影響作物的生長及產(chǎn)量和品質(zhì)，而植物生長調(diào)節(jié)劑是對植物生長發(fā)育具有調(diào)節(jié)作用的微量有機物，在植物抗逆性中應(yīng)用較廣。本文綜述了干旱、高鹽、高低溫、重金屬及弱光等非生物脅迫發(fā)生的機制及植物的生理響應(yīng)，同時介紹了植物生長調(diào)節(jié)劑在誘導(dǎo)植物抗逆性方面的應(yīng)用，并對植物抗逆性研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：脅迫;生理響應(yīng);植物生長調(diào)節(jié)劑;抗逆性;農(nóng)作物

中圖分類號：Q945.78;S311 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：1002-1302（2019）23-0068-05

逆境指不利于植物生長和生存的各種環(huán)境因子的總和，簡稱脅迫[1]。植物在生長過程中經(jīng)常會受到各種逆境的影響，包括生物脅迫（病蟲害、草害等）和非生物脅迫（干旱、高低溫、高鹽、弱光、重金屬等），導(dǎo)致植物受到傷害，嚴(yán)重時甚至死亡[2]。逆境對植物造成的傷害主要表現(xiàn)為膜系統(tǒng)損傷、活性氧傷害、保護酶系統(tǒng)被破壞、植物細(xì)胞脫水、光合作用酶活性下降、呼吸作用不穩(wěn)定、分解代謝加強等，而植物在生長進(jìn)化過程中也形成對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力，即植物的抗逆性[1]，分為避逆性和耐逆性2種形式，耐逆性是大多數(shù)植物適應(yīng)逆境的主要方式，具體包括外部形態(tài)結(jié)構(gòu)適應(yīng)和內(nèi)部生理代謝調(diào)節(jié)[3]，主要通過活性氧清除系統(tǒng)、誘導(dǎo)合成逆境蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和激素含量來適應(yīng)各種惡劣環(huán)境[4]。脅迫環(huán)境嚴(yán)重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，而通過外施植物生長調(diào)節(jié)劑來提高作物抗逆性的方法被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中[5]。植物生長調(diào)節(jié)劑是植物生長物質(zhì)中一類人工合成的、與植物激素相似的活性物質(zhì)[1]。植物生長調(diào)節(jié)劑可以調(diào)控植物生長發(fā)育過程中的不同階段，如促進(jìn)種子萌發(fā)、生根、開花、坐果、催熟、休眠等，還能提高作物品質(zhì)，增強植物抵抗寒冷、干旱、鹽堿及病蟲害的能力[6]。植物生長調(diào)節(jié)劑以成本低、用量少、效果顯著等優(yōu)點在作物抗逆性栽培中被廣泛應(yīng)用[7]，近年來國內(nèi)外學(xué)者就水楊酸（SA）、5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）、多胺（PAs）、一氧化氮（NO）和鈣離子（Ca2+）在作物抗逆性方面進(jìn)行了許多研究。因此，本文從干旱、高鹽、高低溫、重金屬等方面概述了脅迫發(fā)生的機制及其對植物的傷害，同時介紹了近幾年來植物生長調(diào)節(jié)劑在抗逆性中取得的研究成果，可為作物抗逆育種和逆境栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 脅迫對植物的影響

1.1 干旱脅迫

1.1.1 干旱脅迫的發(fā)生機制 干旱是影響植物生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)的非生物脅迫之一，干旱是由植物體內(nèi)水分虧缺引起的，分為大氣干旱、土壤干旱和生理干旱3種類型[1]。在干旱環(huán)境下，植物細(xì)胞組織分裂減慢，細(xì)胞伸長受到抑制，生長速率下降[8];細(xì)胞膜的有序結(jié)構(gòu)遭到破壞，膜脂分子排列發(fā)生紊亂，導(dǎo)致膜透性增大，有機質(zhì)外滲;葉綠體結(jié)構(gòu)受損，電子傳遞受抑，酶活性下降，葉綠素含量減少，光合作用下降[9];干旱脅迫破壞了植物正常代謝，隨干旱脅迫程度的加深，細(xì)胞呼吸速率逐漸下降，植物體內(nèi)脫落酸含量大量增加，生長素、赤霉素含量降低[8];蛋白質(zhì)合成減慢，脯氨酸、甜菜堿大量積累[9]。

1.1.2 干旱脅迫下植物的生理響應(yīng) 植物體內(nèi)水分虧缺，影響植物正常的生長發(fā)育[10]。王竹承等研究發(fā)現(xiàn)，馬齒莧種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)隨聚乙二醇（PEG）溶液濃度的增大呈逐漸下降的趨勢，馬齒莧幼苗的株高、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量隨著土壤含水量的減小呈逐漸下降的趨勢[11]。干旱導(dǎo)致植物缺水，植物葉片相對含水量能反映植物組織的水分狀況[12]，丙二醛（MDA）能反映植物膜脂過氧化程度[13]。前人研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下大豆葉片含水量降低，丙二醛含量增加，膜脂過氧化作用明顯，植物通過增強抗氧化酶活性，大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[11，14]，以清除過量的活性氧。光合作用是所有綠色植物中重要的生理過程，干旱條件下，植物的光合速率顯著下降。杜清潔等研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下的番茄葉片光合色素升高，胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度及凈光合速率顯著下降，氣孔限制值升高，光呼吸速率提高，初始熒光、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率和有效光量子產(chǎn)量下降，光系統(tǒng)發(fā)生損傷，且PSⅡ激發(fā)能分配系數(shù)升高，光化學(xué)效率降低，電子流減少[15]。

1.2 鹽脅迫

1.2.1 鹽脅迫的發(fā)生機制 鹽脅迫是影響農(nóng)作物生長的重要環(huán)境因素之一。土壤中可溶性鹽分含量過高會對植物造成鹽害，包括原初鹽害和次生鹽害[1]。鹽脅迫對植物造成的傷害主要有滲透脅迫、質(zhì)膜傷害、離子平衡失調(diào)、代謝紊亂4個方面。滲透脅迫是指高鹽環(huán)境下土壤水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，嚴(yán)重時導(dǎo)致植物體內(nèi)水分外滲，造成生理干旱，鹽害還會進(jìn)一步導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝紊亂，如酶活性下降、光合作用速率下降、呼吸作用受抑、蛋白質(zhì)合成受阻、有毒物質(zhì)積累[16];細(xì)胞內(nèi)活性氧含量增加，引起膜脂過氧化作用，造成膜結(jié)構(gòu)破壞，導(dǎo)致膜選擇透過性喪失;而土壤中鹽離子過多會抑制植物對其他離子的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)失調(diào)，抑制植株生長[17]。

1.2.2 鹽脅迫下植物的生理響應(yīng) 植物受到鹽脅迫時，表現(xiàn)為生長受抑[18]。高玉紅等用不同的鹽分處理甜瓜幼苗，結(jié)果顯示，不同鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系和地上部的生長發(fā)育，脅迫抑制作用隨鹽濃度的增加而增強，且甜瓜幼苗地上部比根系受到的鹽害更為嚴(yán)重[19]。光合作用為植物正常的生長發(fā)育提供能量，鹽脅迫環(huán)境下植物的光合作用受抑。已有研究表明，隨鹽脅迫強度的增加，光合作用的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、PSⅡ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）呈下降趨勢[20-21]，導(dǎo)致光合速率下降。在鹽脅迫下，植物發(fā)生膜脂過氧化作用，大量積累有害物質(zhì)，張冠初等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下植物體內(nèi)超氧陰離子自由基（ O-2 · ?）、MDA含量增加，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等）大量積累，抗氧化酶活性隨著脅迫時間的延長而持續(xù)降低[22]。

1.3 低溫脅迫

1.3.1 低溫脅迫的發(fā)生機制 低溫傷害包括0 ℃以上低溫對植物造成的傷害（即冷害）和0 ℃以下低溫造成的傷害（即凍害）[1]。冷害使植物生長減慢，體內(nèi)水分平衡遭到破壞，導(dǎo)致植株失水萎蔫;細(xì)胞膜透性增加，有機質(zhì)外滲，引起植物代謝失調(diào);葉綠素合成受抑，葉片發(fā)黃失綠，光合酶活性受抑，光合速率下降;蛋白質(zhì)合成減少，內(nèi)源激素含量增加[1]。凍害包括胞外結(jié)冰和胞內(nèi)結(jié)冰，主要是通過冰晶對原生質(zhì)造成傷害，引起細(xì)胞膜系統(tǒng)損傷，膜選擇透性喪失，有機質(zhì)外滲，酶活性改變，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞[16]。

1.3.2 低溫脅迫下植物的生理響應(yīng) 低溫對植物的生長發(fā)育不利，楊德光等研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫抑制玉米種子發(fā)芽和幼苗生長，降低幼苗株高、根長、地上部和地下部干鮮質(zhì)量[23]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，周福平等研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下高粱幼株葉片潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）整體上隨著低溫處理時間的延長呈下降趨勢，說明低溫脅迫處理對高粱苗期幼株葉片的葉綠素?zé)晒馓匦跃哂袦p弱效應(yīng)，且隨著低溫處理時間的延長，高粱幼苗的葉綠素?zé)晒馓匦韵魅鮗24]。低溫抑制葉綠素合成，植物體內(nèi)丙二醛含量、電導(dǎo)率隨溫度降低而升高，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性升高[23，25]，有利于提高抗寒性。

1.4 高溫脅迫

1.4.1 高溫脅迫的發(fā)生機制 植物所處環(huán)境中溫度過高引起的生理性傷害稱為高溫傷害，包括直接傷害和間接傷害;直接傷害是指高溫直接破壞原生質(zhì)結(jié)構(gòu)，造成蛋白質(zhì)變性，膜結(jié)構(gòu)破損，使植物體內(nèi)生理生化代謝紊亂;間接傷害是高溫引起細(xì)胞脫水，導(dǎo)致生理代謝異常，植物的呼吸作用大于光合作用，物質(zhì)消耗大于合成，無氧呼吸增強，體內(nèi)有毒物質(zhì)積累，蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能受損[1]。

1.4.2 高溫脅迫下植物的生理響應(yīng) 高溫脅迫下植株莖粗變細(xì)，葉片生長短小，葉面積指數(shù)降低，鮮質(zhì)量及干物質(zhì)量降低[26-27]，MDA、 O-2 · ?、過氧化氫（H2O2）含量上升，說明幼苗體內(nèi)活性氧積累、膜脂過氧化作用加劇導(dǎo)致高溫傷害，幼苗通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，防止自由基對細(xì)胞的傷害[26，28]。高溫影響植物光合機構(gòu)的結(jié)構(gòu)和活性，戴鳴凱研究發(fā)現(xiàn)，高溫下葉片光合色素含量降低，蒸騰作用上升，凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳含量上升;葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯示，初始熒光Fo上升，F(xiàn)v/Fm即光能轉(zhuǎn)換效率降低，非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ、非光化學(xué)猝滅系數(shù)qN先上升后下降，qP無明顯變化，表觀電子傳遞速率（ETR）呈下降趨勢，表明高溫在一定程度上抑制了幼苗葉片的光合作用及光合產(chǎn)物的輸出[26]。

1.5 重金屬脅迫

1.5.1 重金屬脅迫的發(fā)生機制 重金屬元素是指密度大于 4.5 g/cm3 的一類金屬元素的總稱[29]。土壤重金屬污染指的是土壤中各種重金屬元素含量高于安全標(biāo)準(zhǔn)，超過土壤能夠承受的極限值[30]。目前，我國重金屬污染問題嚴(yán)重，被污染的土地面積達(dá)到333萬hm2以上[31]。2011年我國召開的《重金屬污染綜合防治“十二五”規(guī)劃》中提出重點控制汞、鉻、鎘、鉛和類金屬砷。重金屬污染不僅對生態(tài)環(huán)境造成影響，對動植物及人類健康造成了更大的危害。重金屬元素進(jìn)入土壤會導(dǎo)致植物根系損傷，根的伸長受抑;葉綠素含量下降，抑制光合作用和蒸騰作用;誘發(fā)氧化脅迫，產(chǎn)生膜脂過氧化，導(dǎo)致膜損傷等[32]，嚴(yán)重抑制植物生長，甚至造成死亡。

1.5.2 重金屬脅迫下植物的生理響應(yīng) 汞是環(huán)境中毒性最強的重金屬元素之一。李春龍研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)汞處理的蘿卜種子萌發(fā)表現(xiàn)出受抑制，Hg2+濃度增加，土壤酶活性下降，土壤微生物數(shù)量遞減[33]。尚宏芹等用汞處理小麥幼苗后，小麥幼苗的株高和干質(zhì)量顯著降低，葉片的MDA、H2O2含量和質(zhì)膜透性增加，SOD、POD和CAT活性下降，抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）含量降低[34]。趙夏夏等研究發(fā)現(xiàn)，高汞毒害造成水稻花粉母細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整性遭受破壞，導(dǎo)致花粉活力受到抑制[35]。

鉻是人和動物必需的一種微量元素，能夠刺激植物生長，提高產(chǎn)量;而含鉻過多，對人和動植物都是有害的[36]。徐維杰等研究表明，低濃度Cr6+處理下，小麥種子萌發(fā)不受影響，Cr6+濃度增加，小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長逐漸下降，種子α-淀粉酶活性、根系可溶性蛋白和可溶性糖含量先升后降，根系游離脯氨酸、丙二醛、O2和H2O2含量逐漸升高，小麥根系SOD、POD、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）的活性先升后降[37]。

鎘是污染環(huán)境的有毒重金屬之一，環(huán)境受到鎘污染后，鎘可在生物體內(nèi)富集，通過食物鏈進(jìn)入人體，引起慢性中毒[38]。汪艷杰等研究發(fā)現(xiàn)，Cd脅迫下豆科作物植株的形態(tài)發(fā)生變化，隨Cd濃度增加，植株的根長、株高、鮮質(zhì)量及葉綠素含量均降低[39]。徐劼等用含Cd溶液水培芹菜，發(fā)現(xiàn)Cd脅迫導(dǎo)致芹菜葉片細(xì)胞壁、葉綠體、細(xì)胞基質(zhì)等超微結(jié)構(gòu)損傷，芹菜葉組織及根中的可溶性蛋白含量升高，根系活力隨Cd濃度增大逐漸降低[40]。

鉛是一種有害重金屬，土壤鉛污染主要是大氣污染中的鉛沉降，鉛污染不僅影響植物的正常生長，還會通過食物鏈對人體健康造成危害[41]。孫杰等研究發(fā)現(xiàn)，高濃度Pb2+對油菜幼苗的株高、鮮質(zhì)量及根長均有抑制作用，且濃度越大，抑制作用越強，Pb2+對根長的抑制作用最強，其次為苗鮮質(zhì)量和株高[42]。余沛東等研究發(fā)現(xiàn)，Pb脅迫下娃娃菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)降低，幼苗鮮、干質(zhì)量和葉綠素含量減少，抗氧化酶活性升高，相對電導(dǎo)率（REC）提高，MDA含量增加[43]。

砷是重金屬污染中的主要元素之一，As毒性強，不僅嚴(yán)重污染土壤導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量和質(zhì)量下降，還會被植物吸收積累并通過食物鏈危害人體健康。鞏健研究發(fā)現(xiàn)，過量的砷對黃瓜種子萌發(fā)與幼苗生長均具有脅迫作用，且毒害嚴(yán)重[44]。夏新迪通過水培玉米試驗發(fā)現(xiàn)，As高積累品種體內(nèi)細(xì)胞器及膜結(jié)構(gòu)嚴(yán)重受損;玉米對As的吸收表現(xiàn)為地下部分>地上部分;低濃度的As促進(jìn)發(fā)芽，高濃度反之，低濃度的As對As低積累品種玉米的株高、根長、根冠比和干物質(zhì)量有促進(jìn)作用，高濃度的As對其均有抑制作用[45]。

1.6 弱光脅迫

1.6.1 弱光脅迫的發(fā)生機制 光是植物生長發(fā)育的重要因子之一，光照為植物的光合作用提供主要的能量，由于光照不足，植物的葉片結(jié)構(gòu)、色素含量、光合特性都受到影響，植物的凈光合速率和呼吸速率下降，蒸騰作用降低，植株生長纖弱，葉片變大變薄，葉色變淡，嚴(yán)重影響果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[46]。

1.6.2 弱光脅迫下植物的生理響應(yīng) 弱光脅迫影響植株的地上部和地下部生長，杜文茹等研究發(fā)現(xiàn)，在受到弱光脅迫后，辣椒的株高、葉長和葉寬都增長緩慢，番茄的根長、根表面積和根體積顯著下降[47-48]。黃麗芳等研究發(fā)現(xiàn)，弱光影響光合機構(gòu)的同化力生產(chǎn)和調(diào)節(jié)能力，表現(xiàn)為弱光下幼苗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm、NPQ）、葉綠素含量均降低，電子傳遞受到抑制，光合作用受到干擾;弱光對生物膜的影響最大，弱光下幼苗的CAT活性及SOD活性均降低，MDA含量和POD活性升高，說明膜脂過氧化明顯[49]。

2 植物生長調(diào)節(jié)劑在抗逆性中的應(yīng)用

2.1 水楊酸

水楊酸是植物體內(nèi)的一種小分子酚類物質(zhì)，它不僅能調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程，還在植物抗逆性中發(fā)揮著重要作用[50]。逆境能誘導(dǎo)植物體內(nèi)SA的合成，緩解逆境對植物造成的傷害，增強植物的抗逆性能力[50]。研究表明，外源SA能顯著提高鹽脅迫、低溫脅迫下生菜[51]及甜瓜[52]幼苗的光合性能，提高柴胡幼苗的抗旱性[53]，促進(jìn)鹽脅迫下生菜的形態(tài)生長[54]。

2.2 5-氨基乙酰丙酸

5-氨基乙酰丙酸作為植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用非常廣泛，能夠參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程，如調(diào)控合成葉綠素、提高光合色素和捕光系統(tǒng)Ⅱ的穩(wěn)定性、促進(jìn)光合作用;有利于植物組織分化、抑制暗反應(yīng)、擴大氣孔等生理功能[55]。目前，大量研究表明，外源5-ALA能夠促進(jìn)鹽脅迫[56-57]、干旱[58]、低溫[59-60]脅迫下植株的生長，同時通過提高抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增加葉片光合色素含量，提高光合作用效率，來增強抗逆性。

2.3 多胺

多胺是一類低分子脂肪族含氮物質(zhì)，在逆境中發(fā)揮著重要作用，國內(nèi)外眾多研究表明，植物通過增加體內(nèi)不同類型的多胺[腐胺（Put）、亞精胺（Spd）、精胺（Spm）]含量來適應(yīng)逆境[61]。李雅潔等研究發(fā)現(xiàn)，腐胺可通過調(diào)節(jié)鹽脅迫下黃瓜幼苗抗氧化性以減少其膜脂過氧化程度，進(jìn)而維持其較高的光合性能，有效促進(jìn)鹽脅迫下黃瓜幼苗生長[62]。亞精胺能夠提高水分[63]、干旱[64-65]、高溫[66-67]、低溫[68]脅迫下的小麥、葡萄、玉米、蘿卜及生菜、甜瓜幼苗的抗逆性。此外，馬原松等研究發(fā)現(xiàn)，外源施加精胺可提高小麥幼苗抵抗鹽脅迫的能力，緩解鹽脅迫的傷害[69]。

2.4 一氧化氮

一氧化氮是一種重要的信號分子，在植物體內(nèi)起著重要作用，它參與種子萌發(fā)、葉片和根的生長發(fā)育、果實的成熟和衰老、抗病、抗逆等生理過程[70]。高俊杰研究發(fā)現(xiàn)，噴施外源NO供體硝普鈉（SNP）可顯著提高龍眼的抗低溫脅迫能力[71];此外，NO可促進(jìn)干旱、鹽脅迫下大豆[72]、高粱[73]幼苗生長，緩解重金屬Cu2+脅迫對水稻的毒害作用[74];王廣印等研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下用較低濃度的硝普鈉處理可促進(jìn)蘿卜種子萌發(fā)[75];楊全勇等研究發(fā)現(xiàn)，硝普鈉對黃瓜幼苗缺鎂和硝酸鹽脅迫具有緩解效應(yīng)[76]。

2.5 鈣

鈣是植物生長發(fā)育必需的一種營養(yǎng)元素，對植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生理功能具有重要作用，在細(xì)胞內(nèi)起第二信使作用，在防御逆境方面具有重要作用[77]。研究表明，在鹽脅迫下，外源Ca2+可與Na+發(fā)生離子競爭效應(yīng)，緩解NaCl脅迫對番茄[78]、西蘭花[79]、黃瓜[80-81]幼苗的傷害。同時，外源鈣在低氧、低溫及重金屬脅迫方面也發(fā)揮了積極的作用，王長義等研究發(fā)現(xiàn)，外源鈣緩解了低氧脅迫對植株造成的傷害，增強了番茄和甜瓜幼苗對低溫脅迫的抗性[82-84];關(guān)昕昕等研究發(fā)現(xiàn)，外源鈣處理顯著提高鎘脅迫下小白菜的根系活力、硝酸還原酶活性和光合色素含量[85];石貴玉等研究發(fā)現(xiàn)，鈣能抑制鎘脅迫下生菜葉片MDA的產(chǎn)生，提高光合色素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性[86]。

3 展望

植物在生長發(fā)育過程中面臨著各種環(huán)境脅迫[87-88]，加強研究植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的生理機制有利于提高植物的抗逆性。通過分析近年來的研究結(jié)果，了解到植物對不同逆境的反應(yīng)及適應(yīng)過程，探明了抗逆性的機制，并且能夠?qū)εc逆境反應(yīng)相關(guān)的蛋白和基因進(jìn)行定位，但這些蛋白、基因的具體功能還需進(jìn)一步研究。另一方面，植物生長調(diào)節(jié)劑在誘導(dǎo)農(nóng)作物抗逆性中取得了許多成果，但是關(guān)于其如何緩解逆境脅迫下植物傷害的具體機制至今還未弄清楚。因此，還需要深入到分子水平，將所有生理生化變化的分子機制研究透徹，使其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮更重要的作用。

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收稿日期：2019-04-29

基金項目：福建省發(fā)展與改革委員會農(nóng)業(yè)“五新”工程（編號：閩發(fā)改投資[2018]206號）;福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院一般項目（編號：A20170-3）。

作者簡介：陳永快（1981—），男，福建霞浦人，碩士，助理研究員，主要從事設(shè)施農(nóng)業(yè)、循環(huán)農(nóng)業(yè)研究。E-mail：stonecyk@126.com。