油菜抗裂角性狀的研究進(jìn)展

朱程 唐世義 黃桃翠 劉希忠 胡承偉 李尚

摘要：油菜在成熟后角果易開(kāi)裂，不僅造成機(jī)械化收獲中產(chǎn)量的損失，同時(shí)也污染了下茬作物。油菜相較于其他蕓薹屬植物在角果抗裂角性存在較小的變異，抗裂角的油菜資源十分稀少，且由于缺乏合適的抗裂角油菜材料以及統(tǒng)一的抗裂性鑒定方式，油菜抗裂角研究較少。本文對(duì)油菜抗裂角性狀相關(guān)的角果構(gòu)造、開(kāi)裂機(jī)制、檢測(cè)方法、種質(zhì)資源、遺傳規(guī)律等方面的研究進(jìn)展作了綜述，以期為提高油菜抗裂角育種研究提供參考。

關(guān)鍵詞：油菜;裂角;裂角鑒定;遺傳規(guī)律;綜述

中圖分類號(hào)：S634.303.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2019）23-0057-05

近年來(lái)，隨著人們對(duì)食用油需求量日益增加，我國(guó)食用油自給率呈逐年下降趨勢(shì)，糧食安全隱患十分突出。在所有植物油中，菜籽油最易被人體消化，是我國(guó)最為關(guān)鍵的一類食用油，油菜育種的核心課題是提高油菜的生產(chǎn)效率和單位面積產(chǎn)油量。我國(guó)“十二五”期間通過(guò)科研單位的聯(lián)合攻關(guān)，油菜新品種在產(chǎn)量、含油量和抗病性等方面提高顯著，但由于油菜在成熟時(shí)角果容易開(kāi)裂的特點(diǎn)[1-3]，較小麥、大豆、水稻等而言，其機(jī)械化收獲比較差，對(duì)其發(fā)展造成了約束[4]?，F(xiàn)如今，“輕簡(jiǎn)、節(jié)本”的種植方式逐漸成為我國(guó)農(nóng)作物育種發(fā)展的方向，而提高油菜角果抗裂角性以適應(yīng)機(jī)械化收獲則成了油菜育種研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。本文綜述了油菜在抗裂角性方面的研究進(jìn)展，旨在為相關(guān)研究提供參考。

1 油菜裂角的影響

歐美國(guó)家農(nóng)業(yè)機(jī)械化程度普遍高，對(duì)油菜抗裂角的研究相對(duì)較早。Kadkol等認(rèn)為油菜角果炸裂所導(dǎo)致的田間產(chǎn)量損失可高達(dá)8%～12%，推遲再收獲，則減產(chǎn)會(huì)上升至20%[5]。Tys研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)械化收割時(shí)田間種子損失量隨收割的寬度變化而不同，在邊緣區(qū)損失率為4.11%～10.00%，在中心區(qū)損失率為8.11%～20.14%[6]。Szot等指出在油菜收獲期間，品種成熟度、特性、含水量、農(nóng)業(yè)機(jī)械特點(diǎn)等均為引發(fā)產(chǎn)量損失的關(guān)鍵因素，種子田間損失率變幅在9.14%～28.11%之間[7]。油菜種子具有較厚的種皮和較強(qiáng)的生活力，即使在水旱輪作的情況下，上年遺留在土壤中的種子在下一年甚至幾年之后仍能長(zhǎng)出大量的植株。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，散失的種子在土壤表面可達(dá)10 000粒/m2[8]。在英國(guó)，油菜污染了23%的單子葉作物[9]。

Elias等研究認(rèn)為，油菜在到達(dá)收獲成熟期前2周收獲時(shí)產(chǎn)量不受影響，然而種子含水量在這個(gè)時(shí)期不適合直接收獲，種子品質(zhì)也較差[10]。收獲太早，導(dǎo)致品質(zhì)下降，而收獲太晚則角果裂角，降低產(chǎn)量[10-11]，并且油菜最適合的機(jī)械收獲時(shí)間（減產(chǎn)量低于8%）只有3～4 d[12]，而在實(shí)際操作過(guò)程中，因天氣、地形等外在不可抗力因素幾乎難以做到。因此，提高油菜角果的抗裂果性具有十分重要的意義。

2 角果構(gòu)造和開(kāi)裂機(jī)制

2.1 角果的構(gòu)造

油菜的角果由2片殼狀果瓣和2片線狀果瓣組成，假隔膜將各個(gè)線狀果瓣連接在一起[13]。種子生長(zhǎng)于假隔膜的兩面，果喙、假隔膜、果柄三者構(gòu)成了一個(gè)整體。王婷等在研究中雙9、中雙11的果實(shí)開(kāi)裂區(qū)構(gòu)造時(shí)，選用了熒光顯微鏡及切片的方式，指出果實(shí)開(kāi)裂與否取決于胎座框細(xì)胞、果瓣邊緣的木質(zhì)化區(qū)細(xì)胞和離層區(qū)細(xì)胞[14]。

2.2 角果開(kāi)裂的生理機(jī)制

油菜角果開(kāi)裂的過(guò)程受一系列生理生化因子的調(diào)控[15]。鄭少清在測(cè)定纖維素酶活性時(shí)運(yùn)用了黏度法，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著纖維素酶活性的上漲，線狀及殼狀2類果瓣逐漸產(chǎn)生了“裂縫”[16]。自開(kāi)花之后的第40天開(kāi)始，解離層當(dāng)中的纖維素酶活性始終處于持續(xù)增加的狀態(tài)[17]。而纖維素酶活性的增加與乙烯的產(chǎn)生有關(guān)[18]，乙烯可以促進(jìn)纖維素酶的合成，然后幫助纖維素酶分泌到胞外[19]。

鄭少清認(rèn)為，角果失水會(huì)使乙烯更多地合成，同時(shí)水解酶活性上升，引起果瓣裂區(qū)薄壁細(xì)胞膨大和胞間空隙的形成，隨后角果開(kāi)裂[16]。高建芹等發(fā)現(xiàn)，角果皮的含水量在生長(zhǎng)不同時(shí)期差異明顯，在發(fā)育初期、成熟期分別為86.05%～86.75%、67.75%～71.15%[20]。一旦角果成熟且完成脫水后，木質(zhì)化及非木質(zhì)化2類細(xì)胞就會(huì)因細(xì)胞壁的實(shí)際縮水狀況而生成內(nèi)源性張力，同時(shí)在水解酶的影響下致使細(xì)胞分離[17]，細(xì)胞壁的木質(zhì)化為角果開(kāi)裂提供了內(nèi)源作用力[21]，多聚半乳糖酶對(duì)開(kāi)裂區(qū)域細(xì)胞進(jìn)行降解，后者在破碎之后順著中部隔線位置而出現(xiàn)分離[22]。此外，角果開(kāi)裂的外部力量主要源自于其自身與其他角果、枝梗摩擦或收獲時(shí)的機(jī)械碰撞力[23]。

2.3 角果開(kāi)裂的分子生物學(xué)研究

角果發(fā)育階段的分子生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，多種mRNA與甘藍(lán)型油菜解離區(qū)具有正向調(diào)控的關(guān)系，譬如mRNA編碼多聚半乳糖酶（PG）[22]。Jenkins等把油菜多聚半乳糖酶基因（PG）及擬南芥多聚半乳糖酶基因（PG）啟動(dòng)子和GUS基因相結(jié)合之后，發(fā)現(xiàn)僅有GUS轉(zhuǎn)基因角果的解離區(qū)出現(xiàn)了基因表達(dá)[24]。Chandler等在對(duì)MADS基因盒進(jìn)行深度研究之后指出，單個(gè)MADS基因能夠加快冬油菜的開(kāi)花及成熟的速度，以使其植株對(duì)低溫開(kāi)花的條件發(fā)生改變，并且發(fā)現(xiàn)MADS基因的轉(zhuǎn)基因冬油菜植株所產(chǎn)出的角果的硬度遠(yuǎn)勝于野生油菜，這對(duì)于避免角果開(kāi)裂十分有幫助[25]。

3 抗裂角鑒定方法

3.1 田間調(diào)查法

早期的學(xué)者直接從田間調(diào)查成熟期油菜角果的裂角程度。Kadkol等通過(guò)統(tǒng)計(jì)正常收獲與提前收獲產(chǎn)量的比值、田間掉落的種子數(shù)、落粒后長(zhǎng)成苗的數(shù)量等方式來(lái)計(jì)算破裂的角果數(shù)[5]。何余堂等對(duì)油菜角果施加外力將其彎曲到一定角度，調(diào)查其裂角情況[26]。田間調(diào)查法雖操作簡(jiǎn)單、測(cè)定方便，但易受環(huán)境因素影響，重復(fù)性差，且耗費(fèi)時(shí)間長(zhǎng)，不宜對(duì)數(shù)量巨大的組合或株系使用。

3.2 解剖法

利用電子顯微鏡對(duì)角果進(jìn)行細(xì)胞學(xué)觀察，Morgan等發(fā)現(xiàn)油菜品系不一樣，則其維管束的排布區(qū)域、數(shù)目、位置等都會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的區(qū)別[27]。Child等在探究之后指出，較不抗裂角品系而言，由人工合成方式所獲的抗裂角甘藍(lán)型油菜品系的維管束比前者大40%[23]。該方法適用于鑒定生理結(jié)構(gòu)差異顯著的品種，但實(shí)際操作存在局限性。

3.3 儀器測(cè)定法

為了解決田間調(diào)查法和解剖法的局限性，前人嘗試通過(guò)人為控制溫度、力度和時(shí)間等外在因素對(duì)油菜角果的抗裂角性進(jìn)行鑒定。Morgan等使用拉力器對(duì)角果開(kāi)裂所需的拉力進(jìn)行了鑒定[27]。Squices等對(duì)單株脫粒機(jī)進(jìn)行了改進(jìn)，并將其轉(zhuǎn)動(dòng)頻率及速度加以設(shè)立，在對(duì)品種抗裂角能力進(jìn)行判定之時(shí)，將指標(biāo)選定為各個(gè)品種裂角落粒之時(shí)的電流頻率，在電流頻率到達(dá)60 Hz時(shí)依舊未出現(xiàn)破裂的即為抗裂角品種[28]。Rudko等設(shè)計(jì)了角果抗裂測(cè)試儀，通過(guò)外力使果皮與假膜分離，這個(gè)力的大小則用來(lái)表示油菜角果抗裂角能力[29]。譚小力等采用拉裂法測(cè)定角果的抗裂強(qiáng)度，其原理是在角果開(kāi)裂的瞬間，測(cè)力儀器受到的最大力就代表角果的抗裂角力[30]。李耀明等基于對(duì)當(dāng)前已經(jīng)存在的油菜角果抗裂角力測(cè)試方法的優(yōu)劣勢(shì)的剖析，選擇運(yùn)用3點(diǎn)彎曲變形法加載，用連于傳感器的加載探頭壓裂油菜角果，對(duì)傳感器的壓力信號(hào)加以接收，這個(gè)信號(hào)的大小即代表角果的抗裂角力[31]。該試驗(yàn)方法與其他儀器測(cè)定法相比操作簡(jiǎn)單、快捷，可1人單獨(dú)完成，且成本較低。

3.4 隨機(jī)碰撞法

Morgan等首先使用隨機(jī)碰撞法對(duì)油菜角果的抗裂角性進(jìn)行了檢測(cè)，在相同的一個(gè)塑料器皿內(nèi)裝入角果與鋼珠，并放于碰撞儀上進(jìn)行振蕩，伴隨時(shí)間的增加，部分角果的完整性遭到破壞，抗裂角力由一半的角果被打碎時(shí)所花的時(shí)間來(lái)判定[27]。文雁成等對(duì)其進(jìn)行了優(yōu)化，不再運(yùn)用隨機(jī)碰撞儀，而是選用搖床開(kāi)展數(shù)次碰撞，并且不再以使角果破碎所需的時(shí)間為判定基準(zhǔn)，而是轉(zhuǎn)變?yōu)檫\(yùn)用抗裂角指數(shù)（SSRI），這樣的方式使測(cè)試精度得到大幅度的提升，重復(fù)性更好[32]。彭鵬飛等在前人方法的基礎(chǔ)上，整合出了全新的隨機(jī)碰撞法，將角果置于80 ℃的環(huán)境之中進(jìn)行烘烤，時(shí)長(zhǎng)為30 min，以使所得結(jié)果的精準(zhǔn)性不再受到含水量的干擾，使用HQ45Z搖床將振幅設(shè)定為20 mm，轉(zhuǎn)速為280 r/min[33]。每碰撞2 min統(tǒng)計(jì)破損的角果數(shù)，統(tǒng)計(jì)5次，以8個(gè)鋼珠代替以前的10個(gè)鋼珠，減弱了碰撞的強(qiáng)度，解決了大部分鑒定材料抗裂角性偏低而不能被準(zhǔn)確檢測(cè)的問(wèn)題，結(jié)果重復(fù)性更好。

儀器測(cè)定法和隨機(jī)碰撞法發(fā)展至今已比較成熟和穩(wěn)定，它們之間各有優(yōu)劣，在測(cè)定角果抗裂角性時(shí)，應(yīng)依據(jù)實(shí)驗(yàn)室條件和其他因素做出合理的選擇。

4 油菜抗裂角種質(zhì)資源的挖掘

油菜相較于其他蕓薹屬植物在角果抗裂性狀上存在較小的變異，因而抗裂角的油菜資源十分珍稀。Tys等甄選了27份甘藍(lán)型春油菜品種，挖掘出的抗裂角品種僅有2個(gè)[34]。何余堂等以田間調(diào)查法鑒定了12個(gè)甘藍(lán)型油菜雜交組合的抗裂角性狀，收獲了2個(gè)抗性為稍抗的組合[26]。Summers等利用遠(yuǎn)緣雜交后代材料，篩選出抗裂角種質(zhì)DK142[35]。孫超才等育成了一個(gè)適應(yīng)機(jī)械收獲的雙低油菜品種滬油17[36]。文雁成等利用隨機(jī)碰撞法從229份自交純合的甘藍(lán)型油菜品種中鑒定出2個(gè)抗裂角的品種[32]。彭鵬飛等也利用隨機(jī)碰撞法鑒定出油菜新品種三北98和中油112具有抗裂角性[37]。董軍剛等從75份資源中篩選出1份育種資源Ny，分別用落粒法和隨機(jī)碰撞試驗(yàn)均證實(shí)該材料具有良好的抗裂能力[38]。王軍等從1 136份甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源中鑒定出較抗裂角的材料2份（WR508和3410），并篩選出1份最抗裂角的品系（HR3111）[39]。張?jiān)坪绲纫愿仕{(lán)型油菜與白芥原生質(zhì)體融合屬間雜交后代為材料，篩選出12個(gè)抗裂角性優(yōu)于揚(yáng)油6號(hào)的種質(zhì)[40]。

5 抗裂角性狀遺傳規(guī)律

5.1 油菜種屬間抗裂角綜述

油菜經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇，進(jìn)化表現(xiàn)出了易裂角的特性，所以抗裂角性是大部分品種都不具有的，抗裂角較強(qiáng)的材料數(shù)量極少，并且以種間遠(yuǎn)緣雜交、人工合成油菜的后代或者染色體附加系為主[41-44]?，F(xiàn)有的甘藍(lán)型油菜品系抗裂角性狀的變異程度很小，而在芥菜型油菜、白菜型油菜、埃塞俄比亞芥和黑芥等蕓薹屬作物中存在相對(duì)較大的抗裂角變異[27，45]。

何余堂等指出通常狀況下芥菜型油菜的抗裂角性比甘藍(lán)型及白菜型的強(qiáng)，即使品系相同，其內(nèi)部也會(huì)有一定的區(qū)別[26]。油菜角果的裂角性極易被環(huán)境所干擾，就芥菜型油菜來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)于我國(guó)北方的角果開(kāi)裂幾率較小，但是生長(zhǎng)于南方的則開(kāi)裂幾率高;就甘藍(lán)型油菜來(lái)說(shuō)，角果比較長(zhǎng)而且厚度較大、形狀為圓筒狀的品種具有更好的抗裂角性[46]。油菜品種間裂角力的變異更大，其中埃塞俄比亞芥的抗裂角能力最強(qiáng)[30]。唐桂香等在研究中發(fā)現(xiàn)，油菜角果的著生密度也會(huì)影響角果的抗裂能力[47-48]。文雁成等利用抗裂或易裂共7個(gè)品種（系）分析了植株各著生部位角果的抗裂角性[49]。結(jié)果表明，不同品種分枝部位間角果抗裂角指數(shù)為18.67%～93.57%。相同品種下部第一分枝的抗裂角指數(shù)基本上高于其他部位角果，主花序頂部的抗裂角指數(shù)小于主花序中部、下部角果，分別小55.04%、60.43%。與主莖角果的抗裂角指數(shù)相比，分枝角果低于前者。在密度一致的前提下，抗裂角指數(shù)隨分枝高度降低呈先增加后降低趨勢(shì);同一分枝，隨密度增加，抗裂角指數(shù)減小[50]。因此，選取最高或者最低分枝部位處的角果進(jìn)行抗裂角指數(shù)鑒定，可以提高準(zhǔn)確率。

5.2 農(nóng)藝性狀與抗裂角的相關(guān)性

崔嘉成等指出角果的抗裂角性和果皮質(zhì)量、角果長(zhǎng)、千粒質(zhì)量、種子直徑之間具有正向關(guān)聯(lián)性，并且表現(xiàn)十分突出，與結(jié)角密度、角粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[51]。浦惠明等利用改良拉裂法，對(duì)286份甘藍(lán)型油菜品種（系）展開(kāi)了抗裂角鑒定，所得結(jié)果提示，油菜角果的裂角力與單角殼質(zhì)量、單位面積殼質(zhì)量、千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與每角粒數(shù)和角果寬度顯著正相關(guān)[52];劉婷婷等指出在油菜角果所有的農(nóng)藝指標(biāo)當(dāng)中，抗裂角指數(shù)直接取決于角果殼質(zhì)量，收獲方式對(duì)油菜裂角落粒也有影響[53]。張?jiān)坪绲纫愿仕{(lán)型油菜與白芥原生質(zhì)體融合屬間雜交后代為材料，以揚(yáng)油6號(hào)為對(duì)照，用隨機(jī)碰撞法對(duì)抗裂角性狀進(jìn)行檢測(cè)，抗裂角指數(shù)（SRI）在14%～99%的范圍內(nèi)波動(dòng)，相關(guān)性分析表明，角果長(zhǎng)度、果皮質(zhì)量、果皮厚度與SRI之間具有正向關(guān)聯(lián)性，而且表現(xiàn)得甚為突出[40]。簡(jiǎn)而概之，裂角力與角果寬度、單位面積殼質(zhì)量、單角殼質(zhì)量、千粒質(zhì)量之間存在正向關(guān)聯(lián)性，同時(shí)與角粒數(shù)、結(jié)角密度之間存在負(fù)向關(guān)聯(lián)性，并且都表現(xiàn)得極為明顯。

5.3 抗裂角遺傳研究

前人的研究表明，自身遺傳特性會(huì)對(duì)油菜抗裂角造成極大的影響[54-55]。顯性、隱性基因分別控制著角果的硬度、抗裂角性，并且角果壁的硬度與抗裂角性狀之間存在著非常緊密的關(guān)聯(lián)性[5，28]。張書芬等基于ADM模型深度剖析了抗裂角試驗(yàn)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)加性效應(yīng)是主要控制油菜角果長(zhǎng)度的因素[56]，而Morgan等認(rèn)為在抗裂角性狀中，除了加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位外，還存在非加性效應(yīng)的貢獻(xiàn)[57]，Mongkolporn等發(fā)現(xiàn)白菜型油菜的抗裂角主要由2個(gè)隱性基因控制[58]。王艷惠等針對(duì)角果長(zhǎng)及角果喙長(zhǎng)二者的遺產(chǎn)規(guī)律進(jìn)行了探究，指出二者與加性-顯性遺傳模型相契合，具有上位性效應(yīng)，且分別受控于加性、顯性效應(yīng)[59]，這和王俊生等的看法[60]大致無(wú)異，指出這2個(gè)效應(yīng)會(huì)影響到角果的長(zhǎng)、寬，并且發(fā)揮主要導(dǎo)向作用的是加性效應(yīng)。角果長(zhǎng)及果喙長(zhǎng)受控于加性-顯 性- 上位性多基因，而角果寬不但受控于此，而且同時(shí)還受控于加性-顯性-上位性主基因，提示角果長(zhǎng)及果喙長(zhǎng)極易隨著環(huán)境而發(fā)生改變，但是角果寬卻不會(huì)因?yàn)榄h(huán)境而發(fā)生較大的變化[61]。崔嘉成等指出SRI在遺傳方面受控于小部分主效基因，加性效應(yīng)比較突出，但是也會(huì)因?yàn)榄h(huán)境及顯性效應(yīng)的改變而有所不同[51]。每角粒數(shù)、果皮質(zhì)量的解釋主要由顯性方差完成，千粒質(zhì)量、角果長(zhǎng)、種子直徑、結(jié)角密度的解釋主要由加性方差來(lái)完成。

6 抗裂角的分子標(biāo)記和基因轉(zhuǎn)化

6.1 抗裂角的分子標(biāo)記

國(guó)外對(duì)油菜角果抗裂角性的分子標(biāo)記研究較早。Kadkol等發(fā)現(xiàn)白菜型油菜的抗裂角性受2～3對(duì)隱性基因控制[62]。Mongkolporn等借助白菜型油菜F3群體明確了RAC-3、RX-7 和SAC-20這3個(gè)與角果抗裂性連鎖的RAPD標(biāo)記[55]。其中前2個(gè)標(biāo)記分別連鎖于隱性基因sh1、sh2，而最后1個(gè)則連鎖于顯性基因SH1、SH2，然而三者彼此間并未發(fā)生連鎖。伴隨國(guó)內(nèi)農(nóng)業(yè)機(jī)械化的全面推行，油菜抗裂角特性受到更多關(guān)注，相關(guān)分子研究逐步開(kāi)展。彭鵬飛基于甘藍(lán)型油菜F2群體挖掘出2個(gè)抗裂角主效QTL[63]。文雁成認(rèn)為，油菜抗裂角性是數(shù)量性狀，受控于微效基因，并在武漢及鄭州2點(diǎn)成功定位到13個(gè)抗裂角的QTL，并且其中在這2個(gè)地區(qū)都被檢測(cè)出來(lái)的QTL共有3個(gè)，分別位于染色體A1、A7、C8[64]。Hu等測(cè)定出的主效QTL為1個(gè)，位于染色體A09，解釋47%的遺傳變異[65]。王會(huì)等利用甘藍(lán)型油菜DH群體發(fā)現(xiàn)抗裂角性狀受3對(duì)主基因+多基因控制，2年試驗(yàn)中主基因?qū)沽呀堑呢暙I(xiàn)率均大于85%[66]。近年來(lái)，隨著植物全基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展與普及，不少學(xué)者利用全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）鑒定控制甘藍(lán)型油菜抗裂角性狀的QTL。Raman等利用126份DH群體材料檢測(cè)到12個(gè)QTL（LOD=2.02～8.25）分布于染色體A03、A07、A09、C03、C04、C06、C08，共解釋了57%的遺傳變異[67]。Liu等利用來(lái)源于DH和IF2群體共143份材料檢測(cè)到2個(gè)主效QTL，分別位于染色體A06、A09，在環(huán)境不一樣的條件下都被檢測(cè)了出來(lái)，平均LOD值分別為3.54和8.13[68]。

綜上所述，存在2個(gè)分別位于染色體A09（物理位置 3.2 Mb 附近）[65，67-68]和C08（物理位置3.1 Mb附近）[64，67]的QTL同時(shí)被多人檢測(cè)到。Raman等認(rèn)為至少有1個(gè)主效QTL位于“部分同源染色體對(duì)”A09/C08[67]。

6.2 抗裂角的基因轉(zhuǎn)化

模式植物擬南芥及油菜都涵蓋在十字花科植物的范疇內(nèi)，控制擬南芥角果發(fā)育及開(kāi)裂相關(guān)基因的定位與功能的探究[69]，對(duì)油菜抗裂角研究有著重要的借鑒意義。Dinneny等借助RNA干涉技術(shù)對(duì)油菜角果果瓣邊緣SHP、IND、ALC基因表達(dá)進(jìn)行阻抑，使其角果抗裂角能力得到了提升[70-71]。Stergaard等基于轉(zhuǎn)基因技術(shù)在黑芥（和油菜遺傳類似）內(nèi)導(dǎo)入擬南芥中控制抗裂角性的基因FRUITFULL，成功獲得較抗裂角的轉(zhuǎn)基因材料[72]，而后，Salentijn等在油菜里導(dǎo)入擬南芥的FUL基因，也收獲了抗裂角的相應(yīng)種質(zhì)[73]。

7 提高油菜抗裂角途徑

7.1 施用有機(jī)肥

有機(jī)肥對(duì)角果的部分特性具有較大的影響[74]。增施磷肥可增加角果木質(zhì)素與纖維素含量，使細(xì)胞壁機(jī)械支撐力增強(qiáng)，減少角果開(kāi)裂[75]。劉婷婷等在研究之后指出，磷、氮、鉀這3種肥料里，鉀肥最易于對(duì)抗裂角指數(shù)造成干擾，它可以加快角果殼干物質(zhì)積聚，對(duì)角果開(kāi)裂的出現(xiàn)幾率產(chǎn)生一定的影響[61]。因此，增施鉀肥和磷肥可有效提高油菜抗裂角能力。

7.2 施用激素和抗裂角劑

保持離層區(qū)中植物生長(zhǎng)素IAA的活性或抑制細(xì)胞的細(xì)胞壁分解酶活性均會(huì)使油菜的抗裂角性得到提升[76]。IAA能夠?qū)㈦x層區(qū)細(xì)胞對(duì)乙烯的敏感度減弱，Child等在處理油菜植株的時(shí)候?qū)θ斯ず铣傻?-甲基-4-氯苯乙酸（一種功能類似于IAA的生長(zhǎng)素）進(jìn)行了運(yùn)用，造成了離層區(qū)細(xì)胞分裂的遲緩，而且角果的開(kāi)裂幾率大大降低。使用抗裂角劑可以提高角果的抗裂角能力[23]。Szot等通過(guò)對(duì)SPODNAM的大范圍噴灑使機(jī)械化收割產(chǎn)量的損失大為減小，損失率減小到10%～45%[7]。孟倩等指出多效唑借助對(duì)氧化物酶（POD）及超氧化物歧化酶（SOD）活性的提升來(lái)使油菜衰老的速度減慢，使角果的發(fā)育時(shí)間得以變得更長(zhǎng)，促進(jìn)角果干物質(zhì)累積，增加角果殼厚度，從而改善角果開(kāi)裂問(wèn)題[77]。同時(shí)，多效唑還可通過(guò)優(yōu)化養(yǎng)分分配、改變油菜地上部形態(tài)和莖稈成分來(lái)防止地上部分瘋長(zhǎng)，降低倒伏發(fā)生、提高油菜產(chǎn)量[78-79]。植物生長(zhǎng)素IAA、抗裂角劑SPODNAM和多效唑的使用都可以不同程度提高油菜角果抗裂角能力。

7.3 育種途徑

油菜角果含水率和抗裂角性二者之間存在著非常緊密的關(guān)聯(lián)性[80]，文雁成等指出，隨著前者的加大，后者表現(xiàn)為持續(xù)提高[49]。在油菜角果品種一致的前提下，倘若含水率、成熟度不一樣，那么裂角性也會(huì)出現(xiàn)較大的區(qū)別，即含水率大、成熟度小則角果抗裂角力大，出現(xiàn)炸裂的幾率較小;反之，則較大[31]。Kuai等的研究專門就此展開(kāi)了詳盡的闡釋，果皮內(nèi)部水和水溶物的高含量有助于果皮的生長(zhǎng)、發(fā)育和穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，水分也影響了角果的新陳代謝延緩其衰老，因而在適宜收獲的時(shí)期減少了角果開(kāi)裂[81-82]。

Josefsson等認(rèn)為油菜果瓣連接處木質(zhì)化和抗裂角性具有關(guān)聯(lián)性，后者會(huì)隨著前者的提高而增強(qiáng)[76]。Kadkol等對(duì)角果開(kāi)裂性區(qū)別較為突出的品種展開(kāi)了細(xì)胞學(xué)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)假隔膜與果殼相連處組織的木質(zhì)化狀況極為不同，揭示角果皮的木質(zhì)素含量或許是造成角果開(kāi)裂的一個(gè)因素[83]。Hu等研究了甘藍(lán)型油菜角果胎座框的結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，粗大的胎座框結(jié)構(gòu)可以顯著提高角果的抗裂角性[84]。

因此，在油菜育種過(guò)程中有針對(duì)性地選擇成熟期角果相對(duì)含水量較高、果皮木質(zhì)素含量高或者角果胎座框結(jié)構(gòu)粗大的材料對(duì)培育具有抗裂角性的優(yōu)異油菜品種有較大的幫助。

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收稿日期：2019-08-22

基金項(xiàng)目：重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（編號(hào)：NKY-2018QC01）;重慶市科研院所績(jī)效激勵(lì)引導(dǎo)專項(xiàng)（編號(hào)：cstc2018jxjl80044）。

作者簡(jiǎn)介：朱 程（1988—），男，重慶人，碩士，助理研究員，從事油菜育種研究。E-mail：819170433@qq.com。