山西省玉米區(qū)試品種對4種主要病害的抗性及其變化趨勢分析

王琳娟，王建明，張作剛，高俊明，李新鳳，姚艷平

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 文理學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

玉米是我國主要農(nóng)作物之一，近年來播種面積超過全國農(nóng)作物總播種面積的20%，根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局發(fā)布的數(shù)據(jù)[1]，2016年全國玉米種植面積為3 676.8萬hm2，占到全國總播種面積的22.06%。自2013-2016年，山西省每年玉米種植面積平均為166.205萬hm2，平均年產(chǎn)量為911.3萬t，玉米產(chǎn)量為548.299 t·萬hm-2，與全國玉米的單位面積產(chǎn)量(為592.146 t·萬hm-2)相比，山西省玉米的單位面積產(chǎn)量較低，有必要選用優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗逆性強(qiáng)的品種保障品質(zhì)和產(chǎn)量。病害是影響玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要制約因素[2]，選育出適應(yīng)山西氣候變化且高抗主要病害的玉米品種尤為重要。

絲黑穗病、穗腐病、莖腐病和大斑病是山西玉米生產(chǎn)上4種重要病害[3～6]，種植抗病品種是防治上述玉米病害最有效的途徑，而品種抗性鑒定是品種選育的重要環(huán)節(jié)[5]，因此，加強(qiáng)玉米品種的抗病性鑒定工作尤為重要。前人對玉米病害的抗性鑒定做了不同方面的研究。左淑珍等通過對部分玉米自交系進(jìn)行絲黑穗病的抗性鑒定和遺傳效應(yīng)分析[7]，揭示出玉米抗絲黑穗病基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)同時(shí)存在，加性效應(yīng)占主導(dǎo)；趙羹梅、李興紅等研究了玉米對絲黑病的抗性機(jī)制[8，9]，發(fā)現(xiàn)了在生育早期玉米芽鞘細(xì)胞表現(xiàn)了固有抗性，冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發(fā)率顯著高于抗病材料，感病材料幼苗中Vc、總糖的含量顯著高于抗病材料(P<0.05),且二者與冬孢子在感病材料幼苗胚芽鞘上的萌發(fā)率呈顯著的正相關(guān)(P<0.05)；吉林、陜西、山西、甘肅等省采用田間自然發(fā)病法、人工接種法對當(dāng)?shù)赜衩追N質(zhì)資源及品種的抗病鑒定結(jié)果做了一些報(bào)道[2～6]。本文通過田間人工接種方法鑒定了山西省主要玉米品種對絲黑穗病、穗腐病、莖腐病和大斑病4種病害的抗病性，并比較分析了2011-2017年不同玉米品種在抗性水平上的變化，為山西省玉米品種審定提供參考，也為山西省玉米抗病育種提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中選擇玉米品種提供指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料由山西省農(nóng)業(yè)種子總站提供，分為特早熟(S)、早熟(M)、中晚熟(L)、機(jī)收(J)、復(fù)播(F)不同熟期。通過田間人工接種，調(diào)查記錄絲黑穗病、穗腐病、莖腐病、大斑病4種病害的發(fā)病情況，根據(jù)發(fā)病情況確定抗性級別。

1.2 田間設(shè)計(jì)

試驗(yàn)田圃為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站，播種時(shí)間、水肥條件及耕作管理與大田生產(chǎn)相同，土壤為壤土，小區(qū)行長4.0 m，寬窄行種植，寬行0.6 m，窄行0.4 m，株距0.25 cm。每個(gè)材料種2行，絲黑穗每穴留雙株，其它病害每穴1株。每個(gè)材料重復(fù)3次。

1.3 分析方法

抗性結(jié)構(gòu)分析：用百分比堆積條形圖分析，按年進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，每年需要統(tǒng)計(jì)出不同熟期玉米的抗性情況，這里各熟期玉米的抗性情況用“高抗(HR)”、“抗(R)”、“中抗(MR)”、“感(S)”、“高感(HS)”材料占本熟期材料的百分比描述，最后按“高抗”、“抗”、“中抗”、“感”、“高感”的順序繪制出百分比堆積條形圖。為了圖的清晰性，圖中對百分比較少的抗性比例未標(biāo)明數(shù)值，可以從圖中結(jié)合橫坐標(biāo)堆積百分比值和其它熟期標(biāo)明的百分比估算出來。

抗性動(dòng)態(tài)分析：用每年的平均病情級別(在1.4節(jié)中給出病情級別的劃分)的動(dòng)態(tài)變化來分析觀察各病害的整體變化趨勢。根據(jù)抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，“高抗”、“抗”、“中抗”、“感”、“高感”5種抗性級別對應(yīng)的病情級別分別為1、3、5、7、9，文中根據(jù)鑒定結(jié)果計(jì)算鑒定材料的平均病情級別，分別做出2011-2017年每年所有鑒定品種及S、M、L不同熟期的4種病害的平均病情級別的變化趨勢圖。

1.4 抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

(1)莖腐病抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：調(diào)查記錄莖腐病病害的發(fā)病率，根據(jù)發(fā)病率確定病情級別和抗性級別，詳見表1。

表1 玉米莖腐病抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 The resistance evaluation standard of stalk rot

(2)絲黑穗病抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：調(diào)查記錄絲黑穗病害的發(fā)病率，根據(jù)發(fā)病率確定病情級別和抗性級別，詳見表2。

表2 玉米絲黑穗病抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 The resistance evaluation standard of head smut

(3)穗腐病抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：調(diào)查記錄發(fā)病面積占全穗面積的百分比，并根據(jù)百分比確定病情級別，再根據(jù)各份材料的平均病情級別確定抗性水平，詳見表3。

表3 玉米穗腐病病情級別及抗性評價(jià)Table 3 The resistance evaluation standard of ear rot

(4)大斑病抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)：觀察記錄病情，根據(jù)發(fā)病情況確定抗性級別，詳見表4。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同熟期玉米品種對絲黑穗病的抗性結(jié)構(gòu)分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區(qū)試品種對黑絲病害的抗性比例及所對應(yīng)的百分比堆積條形圖如圖1所示(J和F只給出2017年)。從圖1可以看出，近年來同一熟期的“高感”品種比例都在減少，但同一年S的“高感”百分比較M、L高，且“抗”性以上(包括“高抗”和“抗”)百分比較M、L的低，而M的又比L的低，表明L抗黑絲穗的品種比M豐富，M又比S豐富。2017年F、J的“高抗”百分比比同年的其它熟期高，特別是F的“高抗”百分比是近年來最高的。整體來說，“抗”性以上材料百分比多數(shù)低于50%，尤其是S熟期品種2011-2017年“高抗”材料百分比分別為：10%、0%、0%、0%、4.3%、4.0%、0%，“抗”性以上材料百分比分別為25%、9.1%、0%、3.6%、17.3%、12.0%、3.6%，表明S品種7年間有4年無“高抗”品種，“抗”性以上品種也較少， S品種資源嚴(yán)重缺乏。

表4 玉米大斑病抗性評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 4 The resistance evaluation standard of leaf blight

2.2 不同熟期玉米品種對穗腐病的抗性結(jié)構(gòu)分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區(qū)試品種對穗腐病害的抗性比例及所對應(yīng)的堆積百分比圖如圖2所示(J和F只給出2017年)。從圖中可以看出，“高抗”與“抗”性所占百分比近3年來基本上都超過70%，抗穗腐抗性以上品種比較豐富。特別地，2017年M、S所有材料都具有“抗”性以上水平，L、F 90%以上具有“抗”性以上水平，S 57.1%具有“高抗”水平。近3年來“高感”材料百分比都為零。

圖2 玉米區(qū)試品種對穗腐病的抗性比例及百分比Fig.2 The resistant proportion and 100% Stacked Bar of testing maize varieties to ear rot

2.3 不同熟期玉米品種對莖基腐病的抗性結(jié)構(gòu)分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區(qū)試品種對莖腐病害的抗性比例及所對應(yīng)的堆積百分比圖如圖3所示(J和F只給出2017年)。從圖中可以看出，莖腐病的“高抗”品種2012、2017年較豐富，2017年F、J、L、M、S“高抗”材料占供試材料的百分比分別為38.9%、50.0%、69.0%、82.9%和25.0%，2012年L、M、S“高抗”材料占供試材料的百分比分別為85.5%、84.5%和45.5%。2017年沒有篩選到“高感”材料，且“感”材料比例也比較低。

圖3 玉米區(qū)試品種對莖腐病的抗性比例及百分比Fig.3 The resistant proportion and 100% Stacked Bar of testing maize varieties to stalk rot

2.4 不同熟期玉米品種對大斑病的抗性結(jié)構(gòu)分析

2011-2017年間，鑒定的玉米區(qū)試品種對大斑病害的抗性比例及所對應(yīng)的堆積百分比圖如圖4所示(J和F只給出2017年)。大斑病“抗”性水平以上的百分比每年基本上都是S熟期最少，特別地在2012、2014、2017都沒有篩選到“高抗”材料，可見S抗大斑病害品種相對缺乏。M、L雖然2011、2015“高抗”材料相對較多，但在其余5年“高抗”所占百分比都比較低。與圖1-3相比，大斑病比絲黑穗病品種豐富，但比穗腐、莖腐病品種缺乏。

圖4 玉米區(qū)試品種對大斑病的抗性比例及百分比Fig.4 The resistant proportion and 100% Stacked Bar of testing maize varieties to leaf blight

2.5 區(qū)試鑒定的玉米品種對4種病害抗性變化的動(dòng)態(tài)分析

圖5為2011-2017年4種病害平均病情級別變化趨勢圖，從圖5中可以看出：絲黑穗病的平均病情級別為“中抗”或“感”，近3年來平均病情級別為“中抗”；穗腐病的平均病情級別呈下降趨勢，2011年為“感”，2012年為“中抗”，2013-2017年為“抗”；莖腐病的平均病情級別在近4年呈下降趨勢，2011年為“抗”，2012年為“高抗”，2013-2016年為“中抗”，2017年為“抗”；大斑病的平均病情級別2011年為“高抗”，2012-2017年平均病情交替表現(xiàn)為“中抗”或“抗”。整體來說，近來4種病害病情級別為“中抗”或“抗”。

2.6 不同熟期玉米品種對4種病害抗性變化的動(dòng)態(tài)分析

圖6為2011-2017年S、M、L熟期的玉米對4種病害的平均病情級別變化趨勢圖，從圖中可以看出：絲黑穗病、莖腐病、大斑病的平均病情級別中，S的平均病情級別值高于M和L，其抗性水平最差，S絲黑穗病的平均病情基本上每年都為“感”，有必要選育出一些對黑絲穗病抗性較好的品種來降低平均發(fā)病率。M、L各病害平均病情級別相差不大，且有相似的變化趨勢。

圖5 2011-2017年四種病害平均病情級別變化趨勢Fig.5 The trends of average disease level of four diseases from 2011 to 2017

圖6 2011-2017年S、M、L熟期的玉米對熟期4種病害平均病情級別變化趨勢Fig.6 The trends of average disease level of four diseases of different varieties including extra-early variety(S), early variety(M), mid-late variety(L) from 2011 to 2017

3 討論與結(jié)論

對比圖2與圖1(以S熟期為例比較絲黑穗病和穗腐病的抗性情況)，S熟期的玉米品種在2011-2017年對穗腐病表現(xiàn)為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：15.0%、40.9%、47.1%、92.9%、100.0%、72.0%；對絲黑穗病表現(xiàn)為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：25.0%、9.1%、0%、3.6%、17.3%、12.0%、3.6%。很顯然，S熟期的抗穗腐品種明顯比抗絲黑穗病豐富。比較其它熟期的品種，可發(fā)現(xiàn)其它熟期的抗穗腐病品種也明顯比抗絲黑穗病品種豐富。

對比圖3與圖2(以M熟期為例)，M熟期的玉米品種在2011-2017年對莖腐病表現(xiàn)為“高抗”的材料所占百分比分別為：59.8%、84.5%、2.9%、3.4%、12.5%、12.5%、82.9%；對穗腐病表現(xiàn)為“高抗”的材料所占百分比分別為：1.2%、2.4%、0%、3.4%、0%、21.9%、42.9%。對莖腐病表現(xiàn)為“抗”性以上的百分比分別為：75.7%、90.5%、17.6%、10.3%、18.8%、25.0%、94.3%；對穗腐病表現(xiàn)為“抗”性以上的百分比分別為：2.4%、66.4%、73.5%、58.6%、65.6%、78.2%、100%。近年來抗莖腐病材料“高抗”品種比抗穗腐病多，但“抗”性以上的材料又比穗腐少。

對比圖4與圖1～圖3(以L熟期為例)，L熟期的玉米品種在2011-2017年對大斑病表現(xiàn)為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：92.8%、40.6%、62.5%、27.4%、51.9%、50.9%、33.3%；對絲黑穗病表現(xiàn)為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：39.3%、4.3%、5.6%、33.3%、45.4%、22.8%、47.1%；對穗腐病表現(xiàn)為“抗”性以上的材料所占百分比分別為：9.3%、24.6%、65.3%、35.7%、81.5%、86.4%、94.3%。比較其它熟期“抗”性以上百分比，可看出近年來抗大斑病比抗絲黑穗病品種豐富，但比抗穗腐病、莖腐病品種缺乏。

綜合圖1～圖6可看出山西抗絲黑穗品種相對缺乏，抗穗腐品種相對豐富，M、L熟期的玉米抗性品種比S熟期豐富，M、L平均病情具有相似的變化趨勢。

絲黑穗病的“感”、“高感”材料百分比有下降趨勢，但仍然較高，這與其病菌特點(diǎn)與傳播途徑有著很大關(guān)系，該病病原菌是冬孢子，冬孢子主要在土壤中越冬，且在土壤中能存活2～3 年，甚至存活7～8年[10]，土壤帶菌傳病是主要浸染來源，重茬連作會(huì)造成土壤菌源大量積累[11]。穗腐在近年來“高抗”、“抗”材料百分比和基本呈上升趨勢，但“高抗”材料不穩(wěn)定，也較少，這可能與該病害致病菌類型復(fù)雜，浸染途徑多樣有關(guān)[12]。莖腐病在2012與2017年各熟期“高抗”材料所占百分比都較高，而在2013-2016相對較低，這可能與氣候環(huán)境有關(guān)，也與蟲害有關(guān)，在平均溫度為30 ℃左右，濕度達(dá)到70%即可發(fā)病[13]，蟲害傷口有利于致病病菌侵入，同時(shí)田間病原菌可借助風(fēng)雨、灌溉水、農(nóng)業(yè)機(jī)械和昆蟲等進(jìn)行傳播[14]。大斑病的“高抗”材料百分比不穩(wěn)定，出現(xiàn)忽高忽低的現(xiàn)象，這與每年的氣候環(huán)境有關(guān)系，在環(huán)境溫度為20～25 ℃和較高濕度時(shí)易造成病害的大流行[15]。試驗(yàn)不足之處是：試驗(yàn)中未記錄病害發(fā)生時(shí)的氣候環(huán)境，也未記錄蟲害情況。因此，各病害抗性水平變化趨勢與氣候環(huán)境、蟲害的關(guān)系需進(jìn)一步研究。