南京紫金山野生草本花卉群落數(shù)量分類與排序

李 涵，丁彥芬*，蔡 慧，徐子涵，董麗娜

(1. 南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2. 中山陵園管理局，江蘇 南京 210014)

植被生境是植物賴以生存的空間。在小區(qū)域內(nèi)，海拔、坡度、坡向、郁閉度、溫濕度等生境條件將直接或間接影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分布[1]。隨著數(shù)量生態(tài)學(xué)的發(fā)展，在實(shí)際現(xiàn)代植物學(xué)研究中，通常將數(shù)量分類與排序結(jié)合起來(lái)，作為最常用的植被數(shù)量分析方法和生態(tài)學(xué)技術(shù)[2-11]。

南京紫金山是我國(guó)北亞熱帶長(zhǎng)江中下游地區(qū)地帶性常綠-落葉闊葉林地重要科研基地。整理相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)對(duì)紫金山野生植物研究多集中于2010年左右對(duì)紫金山種子植物資源調(diào)查[12]、蕨類植物區(qū)系分析[13]等方面。在群落方面，翟可等研究了紫金山優(yōu)勢(shì)種群生活史與分布規(guī)律，為群落演替提供科學(xué)依據(jù)[14]。宋伙林等人對(duì)紫金山糙葉樹(shù)自然群落的物種組成和層級(jí)結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了探究[15]。草本方面，王春在對(duì)紫金山野生資源種的生活型研究中發(fā)現(xiàn)，草本植物占整個(gè)植物區(qū)系的50.37%，具絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[16]。僅張華在2012年對(duì)紫金山35個(gè)樣地以喬木層為優(yōu)勢(shì)種或建群種進(jìn)行數(shù)量分類和排序[17]，但對(duì)于野生草本花卉的分布特征及環(huán)境解釋方面的針對(duì)性研究尚存在空白。

野生草本植物在個(gè)體結(jié)構(gòu)、物質(zhì)更新、響應(yīng)干擾等方面都與喬、灌木有所差異，其對(duì)于森林群落的貢獻(xiàn)程度能大大提高群落研究的完整性。本文采用平均聚合聚類(Unweighted pair-group method with arithmetic means, UPGMA)、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA)和典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis, CCA)對(duì)紫金山野生草本花卉群落進(jìn)行了數(shù)量分類與排序，探尋野生草本花卉的群落結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，定量分析山地小區(qū)域內(nèi)環(huán)境因子對(duì)草本物種組成及群落分布的影響，為紫金山野生草本植物物種多樣性保護(hù)和評(píng)價(jià)、鄉(xiāng)土野生草本應(yīng)用于城市生態(tài)園林提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也為南京市野生植物資源的科學(xué)經(jīng)營(yíng)與合理開(kāi)發(fā)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

南京紫金山地處江蘇省南京市東部，總面積為3 008.8 hm2，森林面積2107.6 hm2，森林郁閉度為75%-80%；寧鎮(zhèn)山脈最高峰頭陀嶺海拔448.8 m；年平均氣溫15.7℃以上，極端低溫-13.4℃，年降水量1021 mm，全面無(wú)霜期達(dá)237 d；土壤類型為黃棕壤和黃褐土類。紫金山的植被類型屬于暖溫帶落葉闊葉林與中亞熱帶常綠闊葉林，具有典型過(guò)渡性[18]。

2 研究方法

2.1 群落調(diào)查

研究將典型樣方調(diào)查與海拔梯度相結(jié)合，以海拔20 m為起點(diǎn)，每間隔海拔50-100 m左右布設(shè)1個(gè)樣點(diǎn)。每個(gè)樣點(diǎn)包含5個(gè)樣地，樣地的設(shè)置按水平距離將整個(gè)生境劃分別為20 m×20 m，在每個(gè)樣地內(nèi)位于樣地中心點(diǎn)、對(duì)角線1/4、3/4處分別設(shè)置1 m×1 m的草本樣方(高草群落選取2 m×2 m的樣方)[19,20]，相鄰樣地之間間隔>50 m，至海拔420 m處，共計(jì)樣點(diǎn)11個(gè)，樣地55個(gè)，樣方275個(gè)。每個(gè)樣方的設(shè)置盡可能代表每個(gè)海拔段內(nèi)最常見(jiàn)的自然草本花卉類型，詳細(xì)記錄樣方內(nèi)各草本的種名、株數(shù)、高度、蓋度、多度、生活強(qiáng)度等參數(shù)，用GPS記錄各樣地經(jīng)緯度、海拔、坡度等因子。絕大多數(shù)物種現(xiàn)場(chǎng)鑒定，無(wú)法識(shí)別的物種進(jìn)行標(biāo)本取樣及鑒定，定名依據(jù)《中國(guó)植物志》、《江蘇植物志》等[21,22]。

2.2 重要值

依據(jù)基本調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算樣點(diǎn)內(nèi)各草本花卉重要值，計(jì)算公式如下：

草本重要值(Iv)=[相對(duì)頻度(Fr)+相對(duì)高度(Pr)+相對(duì)蓋度(Dr)]/3

草質(zhì)藤本重要值(Iv)=[相對(duì)頻度(Fr)+相對(duì)蓋度(Dr)]/2

2.3 多元等級(jí)聚合

為避免人為劃分聚類簇?cái)?shù)的主觀性，分別采用單鏈接聚合聚類、完全連接聚合聚類、平均聚合聚類(UPGMA)及Ward最小方差聚類法進(jìn)行植物數(shù)量分類。通過(guò)對(duì)原始距離矩陣和同表型距離矩陣之間的相關(guān)性比較，得到最優(yōu)的聚類模型，作為野生草本花卉群落類型劃分標(biāo)準(zhǔn)。為有效剔除偶見(jiàn)種，本研究采用樣點(diǎn)群落中頻度大于0.1的95個(gè)種，形成11×95的原始數(shù)據(jù)矩陣，作為數(shù)量分類分析對(duì)象。該分析通過(guò)R語(yǔ)言軟件中“mvpart”、“vegan”等程序包實(shí)現(xiàn)[23]。

2.4 除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析及典范對(duì)應(yīng)分析

應(yīng)用Canoco for windows 4.5中的除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)進(jìn)行樣方和環(huán)境因子的排序。數(shù)據(jù)處理中坡度直接利用實(shí)測(cè)值運(yùn)算，郁閉度、濕度、人為干擾、坡向、海拔則采用數(shù)字等級(jí)表示。調(diào)查于14:00-15:00對(duì)各樣地野生草本花卉生長(zhǎng)區(qū)域的郁閉度、濕度、坡向、人為干擾四個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定。郁閉度采用在樣地內(nèi)任取4個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)定，取平均值；用溫濕度儀測(cè)濕度；人為干擾程度考慮人為踐踏、開(kāi)發(fā)建設(shè)等因素；坡向以數(shù)字等級(jí)表示，以北為1，東北、西北為2、3，東、西為4、5，東南、西南為6、7，南為8；將前4種環(huán)境因子分為5個(gè)等級(jí)，海拔分為4個(gè)等級(jí)。環(huán)境等級(jí)劃分見(jiàn)表1。11個(gè)樣點(diǎn)的各個(gè)生境因子見(jiàn)表2。

表2 樣點(diǎn)環(huán)境因子

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落類型劃分

3.1.1 聚合方法的選擇

在調(diào)查的11個(gè)樣點(diǎn)中，共記錄野生草本花卉植物150種，隸43科109屬。菊科占17.3%，唇形科7.3%，十字花科4.7%。除菊科、唇形科等大科外，多數(shù)科呈現(xiàn)整體科數(shù)多，但屬數(shù)稀少且一屬一種的分布特點(diǎn)。

多元等級(jí)聚合是一種探索性分析，選擇合適的聚合策略可以解讀數(shù)據(jù)提供的價(jià)值信息，獲得最佳的分類結(jié)果。本研究以11個(gè)森林群落樣點(diǎn)野生草本花卉的重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，分別采用單連接聚合聚類、完全連接聚合聚類、UPGMA以及Ward最小方差聚類法對(duì)紫金山11個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行聚類分析，最終確定最佳聚類方法為UPGMA，采用輪廓寬度法及輪廓圖法確定最佳分類組數(shù)為4。

圖1顯示為采用四種距離方法得到的四種聚類結(jié)果，并繪制了Shepard圖來(lái)描述距離矩陣與通過(guò)不同聚類方法得到的同表型矩陣之間的相關(guān)性。同表型相關(guān)系數(shù)越高，聚類方法越好(圖2)。UPGMA同表型系數(shù)(0.873)>單連接聚合聚類(0.836)>完全連接聚合聚類(0.82)>Ward最小方差聚類(0.722)。因此選擇UPGMA作為群落最佳聚類分析方法。

圖1 四種層次聚類方法得出的聚類樹(shù)圖Fig.1 Cluster tree diagram derived from four hierarchial method

圖2 弦距離(物種數(shù)據(jù))與四種聚類方法同表型距離的Shepard圖Fig.2 Shepard diagram derived from four clustering method with phenotypic distance

輪廓寬度法能幫助對(duì)象與所屬聚類設(shè)定合適的分類組數(shù)。輪廓寬度值越大，對(duì)象聚類越好，負(fù)值表示在當(dāng)前聚類簇內(nèi)該對(duì)象可能被錯(cuò)分。輪廓寬度圖表明，采用UPGMA聚類方法，輪廓寬度最優(yōu)的聚類簇?cái)?shù)量為K=4，此時(shí)平均輪廓寬度為0.1311309(圖3)，無(wú)樣點(diǎn)被分錯(cuò)組(圖4)。

圖3 最優(yōu)分類簇輪廓寬度值圖Fig.3 Optimal clustering contour width value map

圖4 最優(yōu)分類簇輪廓寬度值圖Fig.4 Optimal clustering contour width value map

3.1.2 群落的數(shù)量分類

采用UPGMA聚類方法，對(duì)11個(gè)樣點(diǎn)的植物群落進(jìn)行數(shù)量分析，并參照《中國(guó)植被》關(guān)于分類原則和系統(tǒng)[24]，結(jié)合實(shí)際調(diào)查情況的群落生境優(yōu)勢(shì)物種命名群叢類型。同時(shí)根據(jù)分析選定4組為最終分類組，最終重排分類圖見(jiàn)圖5。其中，組1中包含樣點(diǎn)8、1、5、4、2，組2中包含樣點(diǎn)6、7、3，組3中包含樣點(diǎn)9，組4中包含樣點(diǎn)10、11，結(jié)合分類將4組命名為4個(gè)植物群叢。

(1)天葵(Semiaquilegiaadoxoides(DC.) Makino)+老鴉瓣(Tulipaedulis(Miq.) Baker)+延胡索(CorydalisyanhusuoW. T. Wang ex Z. Y. Su et C. Y. Wu)+野芝麻(LamiumbarbatumSieb. et Zucc.)群叢，含125個(gè)樣方，包括樣點(diǎn)1、2、4、5、8，共5個(gè)樣點(diǎn)，占總樣點(diǎn)數(shù)45.4%。

該群叢在紫金山分布最廣，從低海拔(30 m)到高海拔(420 m)均有分布，主要分布在軍事管理區(qū)和紅毛嶺，以半陰坡分布較多。坡度13°-35°，坡向類型為東南坡、西北坡均有。群叢多為土層厚、土壤潮濕、光照較強(qiáng)，少部分為石生或石土混合生長(zhǎng)，偶有人為干擾的野生生境。群叢平均蓋度30%-70%，喬木層郁閉度40%-80%，植被類型多以楓香、麻櫟、白檀、石楠、女貞、老鴉柿、山胡椒等構(gòu)成的常綠成分落葉闊葉林，少數(shù)為馬尾松楓香針闊混交林。優(yōu)勢(shì)種為天葵、老鴉瓣、延胡索、野芝麻，重要值分別為17.67%、16.99%、12.23%、11.33%。主要伴生種有豬殃殃(GaliumaparineLinn. var. tenerum (Gren. et Godr.) Rchb.)、繁縷(Stellariamedia(L.) Cyr.)、孩兒參(Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax)、竊衣(Torilisscabra(Thunb.) DC.)等。

圖5 重排UPGMA連接聚合聚類Fig.5 Reordered UPGMA connection aggregation clustering

(2)黃鵪菜(Youngiajaponica(L.))+竊衣(Torilisscabra(Thunb.) DC.)+紫花堇菜(ViolagrypocerasA. Gray)+犁頭草(Violajaponica)群叢，含75個(gè)樣方，包含3、6、7，共3個(gè)樣點(diǎn)，占總樣點(diǎn)數(shù)的27.2%。

該群叢主要分布在西北軍事管理區(qū)上方、青年路附近，以紫金山中上部分居多，海拔150-300 m，以半陽(yáng)坡和半陰坡為主。坡度9°-22°，坡向類型為東南、西北坡。陽(yáng)坡群叢為土層輕薄、土壤干燥、光照較強(qiáng)生境，少部分石土混生，人為踐踏干擾較重。陰坡則是土層較厚、土壤濕潤(rùn)、光強(qiáng)較弱，無(wú)人為干擾。群叢平均蓋度45%-70%，喬木層郁閉度75%-85%，植被類型多由樸樹(shù)、榆樹(shù)、黃檀、臭椿、麻櫟等落葉樹(shù)種組成落葉闊葉林，陽(yáng)坡有人工補(bǔ)植的青岡櫟、苦木、冬青等常綠樹(shù)種，形成常綠落葉闊葉混交林。偶見(jiàn)馬尾松楓香針闊混交林。優(yōu)勢(shì)種為黃鵪菜、竊衣、紫花堇菜、犁頭草，重要值分別為14.2%、12.23%、7.72%、7.48%。主要伴生種有天葵(Semiaquilegiaadoxoides(DC.) Makino)、酸模(RumexacetosaL.)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)、變豆菜(SaniculachinensisBunge)、天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)等。

(3)活血丹(Glechomalongituba(Nakai) Kupr)+救荒野豌豆(ViciasativaL.)+看麥娘(AlopecurusaequalisSobol.)+花葉滇苦菜(Sonchusasper(L.) Hill)群叢，含25個(gè)樣方，包含9，僅含1個(gè)樣點(diǎn)，占總樣點(diǎn)數(shù)的9.1%。

該群叢分布面積小，僅在陵園郵局附近分布，為海拔0-20 m的陽(yáng)坡，包括林下空間與開(kāi)闊荒地。坡度11°-15°，坡向類型為南坡。群叢一部分為光照較弱、無(wú)人干擾的林下潮濕生境，其余則為土壤干燥疏松，光照強(qiáng)，偶有踐踏的開(kāi)闊荒地。群叢平均蓋度60%-75%。喬木層郁閉度20%-45%，植被類型是楓香、槲櫟、毛梾、枳椇、烏桕等組成的人工次生林，荒地郁閉度為0。優(yōu)勢(shì)種為活血丹、救荒野豌豆、看麥娘、花葉滇苦菜，重要值分別為5.89%、5.45%、5.17%、4.67%。主要伴生種為薺(Capsellabursa-pastoris(Linn.) Medic.)、彎齒盾果草(ThyrocarpusglochidiatusMaxim.)、車前(PlantagoasiaticaL.)、通泉草(Mazusjaponicus(Thunb.) O. Kuntze)。

(4)鄰近風(fēng)輪菜(Clinopodiumconfine(Hance) O. Ktze.)+通泉草(Mazusjaponicus(Thunb.) O. Kuntze)+車前(PlantagoasiaticaL.)群叢，含50個(gè)樣方，包含10、11，共2個(gè)樣點(diǎn)，占總樣點(diǎn)數(shù)的18.2%。

該群叢分布范圍較廣，分布在山體東北與西南區(qū)山腳，但生境條件差異小，海拔10-200 m，均為潮濕環(huán)境。東北區(qū)群叢為土層厚、土壤濕潤(rùn)、光照弱、無(wú)人干擾的林下生境，且位于多條河谷附近，空氣濕度大，水土條件較好。西南區(qū)附近則為土壤肥沃、開(kāi)闊的水邊低洼潮濕地，偶有人為踐踏。群叢平均蓋度35%-55%，喬木層郁閉度60%-85%，水邊空地郁閉度為0。植被類型由楓香、黃檀、牛鼻栓、女貞、青岡櫟、枸骨等組成。優(yōu)勢(shì)種為鄰近風(fēng)輪菜、通泉草、車前草，重要值分別為6.08%、4.41%、4.07%。主要伴生種為天名精(CarpesiumabrotanoidesL.)、孩兒參(Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.) Focke)等。

3.2 樣點(diǎn)DCA排序

采用DCA對(duì)研究區(qū)域的11個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行排序，結(jié)果如圖6，得到前4個(gè)排序軸的特征值分別為0.5999、0.2777、0.204、0.057。其中第1、2軸特征值大，說(shuō)明這兩個(gè)排序軸包含的生態(tài)信息量多，更具生態(tài)意義。從排序軸看，第一軸反映了郁閉度變化，從左往右，環(huán)境條件由較郁閉過(guò)渡到開(kāi)闊地帶。最左邊是分布在較郁閉地區(qū)的天葵+老鴉瓣+延胡索+野芝麻群叢(樣點(diǎn)1、2、4、5、8)，最右邊的則是分布在開(kāi)闊地區(qū)的活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢(樣點(diǎn)9)。第二軸反映了坡向的變化，即第二軸從下往上，植物群叢的坡向由半陽(yáng)坡向半陰坡變化。樣點(diǎn)的排序圖與UPGMA聚類分類結(jié)果大體一致，綜合環(huán)境因子解釋了植物群叢與生境之間的相關(guān)性。

圖6 紫金山樣點(diǎn)DCA二維排序圖Fig.6 Two-dimensional DCA ordination diagram of plots in Zijin Mountain

3.3 樣點(diǎn)CCA排序

CCA是一種基于單峰模型的多元分析法。在CCA二維排序中，環(huán)境因子一般用箭頭表示，箭頭連線的長(zhǎng)度代表群叢或物種分布與該環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)程度強(qiáng)弱，箭頭所處象限表示著該環(huán)境因子與排序軸的正負(fù)相關(guān)性。以11個(gè)樣點(diǎn)，95個(gè)物種重要值形成物種矩陣，以及海拔、坡度、坡向、郁閉度、濕度、人為干擾6個(gè)環(huán)境因子為變量，進(jìn)行CCA二維排序。CCA各排序軸在物種-樣地矩陣、環(huán)境-樣地矩陣中所包含的信息量可通過(guò)各軸特征值體現(xiàn)。由各排序軸特征值及對(duì)物種-環(huán)境關(guān)系的結(jié)果(表5)可見(jiàn)，排序第1軸和第2軸特征值較高，分別為0.498、0.385，物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)分別為0.953和0.973，物種-環(huán)境關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到50.4%，能較好地反映紫金山生境群落與環(huán)境因子的關(guān)系。因此，選取前2個(gè)排序軸數(shù)據(jù)作CCA二維排序圖(圖7)。從表5和表6可以看出，第1軸能解釋物種分布的百分比是17.9%，它與郁閉度的相關(guān)系數(shù)最大，為-0.7412(表6)，說(shuō)明排序第1軸主要反映郁閉度對(duì)植物群叢分布的影響。與第2軸相關(guān)系數(shù)最大的因子是坡向，為-0.6382(表3)，軸2表明植物群叢隨坡向的分布變化，即隨著坡向的減小，植物群落的生長(zhǎng)環(huán)境更優(yōu)越。由上可見(jiàn)，在所調(diào)查的6個(gè)環(huán)境因子中，郁閉度和坡向?qū)ψ辖鹕揭吧荼净ɑ苋郝浞植加绊懽畲蟆D7的CCA二維排序圖結(jié)果顯示，沿第1排序軸，隨著郁閉度的減小，群叢由分布在高郁閉度、海拔較高、坡度較大的天葵+老鴉瓣+延胡索+野芝麻群叢過(guò)渡到生境條件都適宜的黃鵪菜+竊衣+紫花堇菜+犁頭草群叢，最后是分布在開(kāi)闊且潮濕的低海拔區(qū)域的活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢。沿第2軸，隨坡向的變化從下至上，群叢的分布也表現(xiàn)出一定差異，最終過(guò)渡到低海拔、地勢(shì)平坦、半陰且較潮濕的鄰近風(fēng)輪菜+通泉草+車前草群叢?？傮w看來(lái)，紫金山野生草本花卉群叢樣點(diǎn)CCA排序與UPGMA分類結(jié)果一致，且4種群叢類型部分樣點(diǎn)的交錯(cuò)說(shuō)明不同群叢對(duì)環(huán)境資源的需求存在一致性。

圖7 紫金山樣點(diǎn)CCA排序圖Fig.7 CCA ordination diagram of plots in Zijin Mountain

表3各排序軸的特征值及對(duì)物種-環(huán)境關(guān)系解釋的累計(jì)百分比

Table3Eigenvaluesoftheordinationaxesandthecumulativepercentageofspeciesenvironmentrelationexplainedbyordinationaxes

第1排序軸Axes1第2排序軸Axes2第3排序軸Axes3第4排序軸Axes4特征值Eigenvalues0.4980.3850.2820.235物種-環(huán)境相關(guān)性Species-environmentcorrelations0.9530.9730.9900.954物種數(shù)據(jù)累積方差比/%Cumulativepercentagevarianceofspeciesdata17.931.841.950.4物種-環(huán)境關(guān)系累計(jì)方差貢獻(xiàn)率/%Cumulativepercentagevarianceofspecies-environmentrelation28.450.466.580.0

表4典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

Table4Resultsbycanonicalcorrespondenceanalysisordinationaxeswithenvironmentalfactors

環(huán)境因子Environmental factor排序軸1Axes 1排序軸2Axes 2排序軸3Axes 3排序軸4Axes 4海拔Elevation-0.5178-0.1076-0.7046-0.2381坡度Slope-0.6643-0.3829-0.3685-0.5096坡向Aspect0.4328-0.63820.11470.0573郁閉度Canopydensity-0.74120.6232-0.0584-0.1274濕度Humidity0.72910.0117-0.4692-0.4757人為干擾Humandisturbance0.1338-0.21980.17330.4000

3.4 物種CCA排序

對(duì)95個(gè)物種進(jìn)行CCA排序分析，結(jié)果如圖8?？梢钥闯?，在環(huán)境因子作用下，物種分布對(duì)群叢分布產(chǎn)生影響。分析第1軸得知，對(duì)于聚集在第1軸與第2軸之間的物種，郁閉度和濕度是主要影響因子，如蕺菜(94)、杜衡(51)、香根芹(45)、蛇莓(64)、愉悅蓼(75)等，都是喜陰濕的小草本。對(duì)第2軸進(jìn)行分析，其上端表示群叢的生境低海拔、坡度緩、郁閉度不大。以半陰坡為主，分布著商陸(44)、紫花堇菜(28)、長(zhǎng)柄山螞蝗(49)、天胡荽(69)等物種。而蒲公英(66)、貓爪草(17)、刺兒菜(91)、救荒野豌豆(35)等物種的分布則與之相反。圖8中央?yún)^(qū)域的物種，如豬殃殃(21)、天葵(15)、孩兒參(3)、碎米薺(14)、竊衣(10)、延胡索(18)等分布在原點(diǎn)附近，說(shuō)明這幾種草本花卉生態(tài)適應(yīng)性較強(qiáng)，分布較為廣泛。

圖8 紫金山物種CCA排序圖Fig.8 CCA ordination diagram of species in Zijin Mountain

4 結(jié)論與討論

UPGMA聚類分類將紫金山野生草本花卉群落分為4種群叢類型，即天葵+老鴉瓣+延胡索+野芝麻群叢；黃鵪菜+竊衣+紫花堇菜+犁頭草群叢；活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢；鄰近風(fēng)輪菜+通泉草+車前草群叢。采用DCA對(duì)11個(gè)樣點(diǎn)排序分析，各群叢在排序圖上各自分布的區(qū)域且分界清晰，且UPGMA聚類分類得到驗(yàn)證，分類結(jié)果與樣點(diǎn)排序圖相似。樣點(diǎn)CCA排序結(jié)果表明，影響群叢分布的最重要環(huán)境因子是郁閉度，其次是坡向。CCA進(jìn)一步闡明了群叢分布與環(huán)境間的關(guān)系，并再一次驗(yàn)證了UPGMA聚類分類結(jié)果。物種CCA排序結(jié)果說(shuō)明，植物物種與群叢類型的分布存在相似性，二者又與環(huán)境存在異質(zhì)性。

長(zhǎng)期以來(lái)研究表明，海拔直接影響著物種所需水熱條件，成為影響山地物種組成與群落結(jié)構(gòu)的決定性因素之一[25-28]。對(duì)紫金山野生草本花卉群落分類、排序結(jié)果和群落特征表明，紫金山野生草本花卉在垂直地帶性分布上無(wú)顯著梯度變化。這是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)總體海拔較低，海拔對(duì)群落格局作用不明顯，而郁閉度、坡向的作用顯著，與草本群落類型優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)特性相關(guān)，這與秦朋遙等[29]的研究結(jié)果一致。王敏、余敏等也發(fā)現(xiàn)，植物群落的物種多樣性狀況是不同尺度上各個(gè)環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，在區(qū)域尺度上，氣候和地貌是主導(dǎo)因素，而在海拔梯度較小的中小尺度上，局部環(huán)境(地形因子、土壤狀況)等都有可能對(duì)山地植物群落的分布格局產(chǎn)生顯著影響[30-34]。本研究發(fā)現(xiàn)第1軸反映郁閉度梯度變化，實(shí)質(zhì)是光照影響，草本植物多在半蔭下形成連續(xù)性景觀[35]。第2軸反映坡向變化，在小尺度的山地，坡向顯著影響著植物分布。小尺度山體因局部地形(坡向)水熱再分配產(chǎn)生的差異形成不同的小環(huán)境，物種能獲取并利用這種資源差異達(dá)到共存狀態(tài)，進(jìn)而顯示出局部地形對(duì)小尺度山地植物分布格局的影響大于海拔[36]。在排序圖中可看出，在陰坡濕潤(rùn)生境中出現(xiàn)蕺菜等優(yōu)勢(shì)種，在陽(yáng)坡出現(xiàn)劍葉金雞菊等耐旱優(yōu)勢(shì)種，而草本植物更多聚集于中等濕度的半陰坡。劉冠成等[37]認(rèn)為陰坡物種多樣性較陽(yáng)坡高，是由于陰坡光照弱，但水分條件比陽(yáng)坡優(yōu)越，有利于更多喜陰草本生長(zhǎng)，這與本研究結(jié)果基本一致。此外，由于研究區(qū)域內(nèi)所選的樣點(diǎn)類型不同，形成生境局部異質(zhì)性，如活血丹+救荒野豌豆+看麥娘+花葉滇苦菜群叢表現(xiàn)為距離其它群叢類型更遠(yuǎn)，反映出該群叢較為特殊的生境條件，與其處于山谷、周圍有溪水等復(fù)雜地形條件所形成的小氣候有關(guān)。

綜上，紫金山野生草本花卉群落的UPGMA聚類分類揭示了群落的間斷性，CCA排序也準(zhǔn)確地揭示了群落的連續(xù)性和生境異質(zhì)性。數(shù)量分類與排序結(jié)果對(duì)于深入了解紫金山野生草本花卉群落特征具有重要意義，為紫金山野生植物保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。