沙地土壤C∶N∶P比對(duì)早期植物群落物種多樣性的影響*

楊祥祥 李夢琦 何興東? 尤萬學(xué) 余 殿 張彩華 陳 娜

（1 南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津 300071）

（2 寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，寧夏鹽池 751501）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)［1］，它指的是植物或植被碳∶氮∶磷（C∶N∶P）比［2］，后來被延伸為土壤C∶N∶P比［3］，事實(shí)上，植物N∶P比和土壤N∶P比之間有一個(gè)轉(zhuǎn)換系數(shù)即穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)系數(shù)［4］，土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與植被生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征之間存在密切聯(lián)系［5］。土壤―植物C∶N∶P比化學(xué)計(jì)量生態(tài)學(xué)的研究為認(rèn)識(shí)土壤―植物相互作用提供幫助，且土壤―植物C∶N∶P比的研究是分析生態(tài)系統(tǒng)變化的一個(gè)工具［6］，尤其是分析植物群落的結(jié)構(gòu)特征和功能特征變化的一個(gè)工具。

物種多樣性是評(píng)價(jià)植物群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)［7］。物種多樣性的變化與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系已有報(bào)道［8］，但物種多樣性的變化與土壤C∶N∶P比之間的關(guān)系仍需進(jìn)一步探索。前期研究表明，在油蒿和冷蒿演替群落中，油蒿和冷蒿的密度與土壤氮含量關(guān)系不顯著，與土壤磷含量關(guān)系也不顯著，但油蒿密度隨土壤N∶P比的增大而減小，冷蒿密度隨土壤N∶P比的增大而增大［9］，這引發(fā)了研究者的思考，土壤C∶N∶P比與物種多樣性之間又存在怎樣的聯(lián)系呢？為此，本研究選擇寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)沙化封禁項(xiàng)目區(qū)內(nèi)沙地植物群落為研究對(duì)象，測定了土壤C、N、P含量，分析了沙地土壤C∶N∶P比與物種多樣性之間的關(guān)系，旨在為受損生態(tài)系統(tǒng)的植被生態(tài)恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣的寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)（37°38′ 36″N～38°02′ 00″N，106°53′ 10″E ～107°38′ 10″E），海拔1 300～1 622 m，地貌由黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地過渡，氣候由半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡，土壤由灰鈣土向棕鈣土過渡，植被由草原向荒漠過渡，農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)由農(nóng)區(qū)向牧區(qū)過渡。該區(qū)降水少而集中，氣候干燥，蒸發(fā)強(qiáng)烈，年均降水量296.5 mm，降水集中在5—9月，年均蒸發(fā)量為2 131.7 mm，為降水量的7.19倍，日照充足，晝夜溫差大，年均日照時(shí)數(shù)2 876 h，年均無霜期為128 d，年均氣溫7.7 ℃。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被有灌叢、沙地、荒漠、草原、濕地等生態(tài)系統(tǒng)，土壤主要有灰鈣土、風(fēng)沙土、黃綿土、鹽土、潮土等類型［10］。

1.2 野外調(diào)查與樣品采集

2016年7月，在保護(hù)區(qū)20 km2的沙化封禁項(xiàng)目區(qū)內(nèi)，對(duì)3 7個(gè)沙地植物群落樣地展開調(diào)查。調(diào)查的植物群落主要為生長在流動(dòng)、半固定和固定沙地的油蒿群落和沙柳群落，土壤屬流動(dòng)風(fēng)沙土、半固定風(fēng)沙土和固定風(fēng)沙土。調(diào)查區(qū)內(nèi)，油蒿群落內(nèi)主要植物有油蒿（Artemisia ordosica）、黃蒿（A. scoparia）、豬毛菜（Salsola collina）、蟲實(shí)（Corispermum deslinatum）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、地稍瓜（Cynanchum thesioides）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、長芒草（Stipa bungeana）、賴草（Aneurolepidium dasystachys）、華灰早熟禾（Poa sinoglauca）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、苦豆子（Sophora alopecuroides）；沙柳群落內(nèi)主要植物有沙柳（Salix psammophila）、沙地旋覆花（Inula salsoloides）、草木犀狀黃芪（Astragalus melilotoides）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolata）、楊柴（Hedysarum mongolicum）、苦豆子、地稍瓜和蟲實(shí)等。

在每個(gè)油蒿群落樣地中，隨機(jī)設(shè)置一條50 m的樣線，在樣線的第0、25、50 米處各設(shè)置一個(gè)4 m× 4 m樣方，調(diào)查樣方內(nèi)油蒿密度和生物量，同時(shí)在每個(gè)4 m × 4 m樣方中隨機(jī)設(shè)置一個(gè)1 m × 1 m小樣方，調(diào)查樣方內(nèi)草本植物的種類和各個(gè)物種的密度和生物量，采集樣方內(nèi)0～20 cm的土壤樣品放入土壤樣品袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室用以元素測定。在每個(gè)沙柳群落樣地中，設(shè)置一個(gè)50 m × 50 m的大樣方，記錄沙柳密度和生物量。在沙柳群落大樣方中隨機(jī)選取3個(gè)1 m × 1 m小樣方，調(diào)查草本植物的密度和生物量，同時(shí)在樣方內(nèi)采集0～20 cm土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.3 樣品測定

將采集到的土壤樣品自然風(fēng)干，過80目篩后，進(jìn)行C、N、P的測定。其中C含量用重鉻酸鉀-外加熱法［11］測定；N、P含量的測定首先用濃H2SO4-H2O2消煮法［11］對(duì)土壤樣品進(jìn)行消煮，消解后的溶液經(jīng)過稀釋沉淀，取上清液，其中，N含量用凱氏定氮儀（SKD-800，上海沛歐分析儀器有限公司）測定，P含量用鉬銻抗比色法［11］測定。每個(gè)樣品測定重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

物種多樣性采用香農(nóng)-威納（S h a n n o n-Wiener）指數(shù)和辛普森（Simpson）指數(shù)，計(jì)算公式如下：

式中，H'為香農(nóng)-威納指數(shù)；DS為辛普森指數(shù)；N為樣方內(nèi)某一物種個(gè)體總數(shù)；S為樣方內(nèi)物種種類數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)。

用SPSS 20.0軟件對(duì)樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，同時(shí)對(duì)土壤C∶N∶P比與物種多樣性之間的關(guān)系進(jìn)行回歸顯著性檢驗(yàn)，用Excel 2016進(jìn)行回歸作圖。

用Canoco 4.5軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析。將香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)列為物種數(shù)據(jù)，土壤的C、P、N含量以及C∶N比和N∶P比列為環(huán)境數(shù)據(jù)。在冗余分析中，首先進(jìn)行去趨勢對(duì)應(yīng)分析（DCA），當(dāng)排序軸梯度長度（Lengths of gradient，LGA）大于4.0時(shí)，適合典范對(duì)應(yīng)分析（CCA），當(dāng)LGA小于3.0時(shí)，適合冗余分析（RDA），LGA介于3.0～4.0時(shí)，選用CCA和RDA分析均可［12］。DCA分析結(jié)果顯示，第一排序軸長度為1.415，故本研究中采用RDA分析。在RDA排序圖中，環(huán)境因子的箭頭長度代表特征向量的長度，兩個(gè)箭頭的夾角可看作環(huán)境因子與多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性大?。?2］。

2 結(jié) 果

2.1 沙地土壤碳、氮、磷與植物群落物種多樣性統(tǒng)計(jì)

描述性統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，油蒿群落中的土壤C、N、P含量與土壤C∶N比和N∶P比均高于沙柳群落的，油蒿群落的生物量和物種多樣性也均高于沙柳群落的（表1）。這與事實(shí)相符，沙柳群落生長在流動(dòng)沙地和半固定沙地，而油蒿群落生長在半固定沙地和固定沙地，因而，油蒿群落土壤養(yǎng)分含量較高，群落的生物量較高、物種多樣性較為豐富。從植物群落演替的角度講，這兩個(gè)群落均屬沙地早期植物群落，調(diào)查區(qū)早期植物群落的土壤C、N、P含量與土壤C∶N∶P比以及物種多樣性見表1。

表1 沙地土壤C∶N∶P比與植物群落物種多樣性統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistics of soil C∶N∶P ratios and species diversities of plant communities on the sandy land

2.2 沙地土壤C∶N∶P比與植物群落物種多樣性間的關(guān)系

冗余分析表明，寧夏哈巴湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)調(diào)查區(qū)沙地植物群落的香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)均與土壤C、P、N含量之間為正相關(guān)關(guān)系，值得深究的是香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)與土壤C∶N比和N∶P比也呈正相關(guān)關(guān)系（圖1）。

進(jìn)一步回歸分析表明，沙地植物群落（油蒿群落+沙柳群落）的物種多樣性辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)均與土壤C∶N比之間存在極顯著的對(duì)數(shù)函數(shù)正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），隨著土壤C∶N比的增加，辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著增大。辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)均與土壤N∶P比之間存在顯著的直線函數(shù)正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），同樣，隨著土壤N∶P比的增大，辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著增大（圖2）。

圖1 沙地植物群落（油蒿群落和沙柳群落）中土壤C∶N∶P 比和物種多樣性指數(shù)冗余分析Fig. 1 Redundancy analysis of soil C∶N∶P ratio and species diversity of the plant communities (A. ordosica community and S. psammophila community) on the sandy land

然后，對(duì)沙地植物群落的油蒿群落和沙柳群落分別進(jìn)行回歸分析。在沙柳群落中，物種多樣性辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)與土壤C∶N比和N∶P比的回歸關(guān)系均有正相關(guān)的趨勢，但不顯著。但在油蒿群落中，一元回歸結(jié)果表明，土壤C、N、P與C∶N比和N∶P比均分別對(duì)辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)有顯著正相關(guān)影響，且根據(jù)調(diào)整后的R2值，土壤C、N、P與C∶N比和N∶P比分別對(duì)香農(nóng)-威納指數(shù)和辛普森指數(shù)的影響程度大小依次為土壤C、P、N與C∶N比和N∶P比（表2）。盡管在一元回歸中，土壤N∶P比與辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)的回歸關(guān)系均不顯著，但多元回歸結(jié)果表明，土壤C∶N比和N∶P比共同作用均能顯著影響辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)（表2）。

圖2 沙地植物群落（油蒿群落和沙柳群落）中土壤C∶N∶P比與物種多樣性間的關(guān)系Fig. 2 Regressions between soil C∶N∶P ratio and species diversity of the plant communities (A. ordosica community and S.psammophila community) on the sandy lands

3 討 論

土壤C∶N∶P比能夠影響沙地植物群落的物種多樣性，這對(duì)于闡釋群落結(jié)構(gòu)和功能的變動(dòng)機(jī)制有重要意義。本研究結(jié)果表明，土壤C∶N比和N∶P比均對(duì)沙地植物群落（油蒿群落和沙柳群落）的物種多樣性有正相關(guān)影響。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，沙地植物群落的土壤C含量與香農(nóng)-威納指數(shù)之間存在極顯著正相關(guān)（y = 0.996 7 ln(x) + 1.929，R2 = 0.580 5，P=0.000），土壤N、P含量與香農(nóng)-威納指數(shù)之間也存在極顯著正相關(guān)（y = 0.982 2 ln(x) + 3.652，R2 = 0.4，P=0.000；y = 1.114 ln(x) + 4.432，R2 = 0.246 7，P=0.002）。即，不但土壤C、N、P含量能夠影響沙地植物群落的物種多樣性，而且土壤C∶N比和N∶P比也能影響物種多樣性。

C、N、P是植物體的基本組成元素。C元素是植物體內(nèi)新陳代謝的底物，通過參與光合作用，為植物的生長發(fā)育提供能量，土壤N、P是植物礦物質(zhì)養(yǎng)分和土壤肥力的重要組成部分［13］，N、P是限制植物生長的關(guān)鍵元素，在植物的生長發(fā)育、群落結(jié)構(gòu)和功能方面具有十分重要的作用［14］。利比希（Liebig）［15］最小因子定律表明，任何特定因子的含量低于生物的最小需求量的時(shí)候，就會(huì)成為決定該物種生存和分布的決定性限制因素，即“植物的生長發(fā)育取決于處于最小量的必需物質(zhì)”。Shelford［16］耐性定律表明，物種的生存依賴于生長環(huán)境中全部因子的存在，當(dāng)其中某一項(xiàng)因子的量過多或過少，超出該物種的耐受限度時(shí)，會(huì)導(dǎo)致該物種不能生存或者滅亡。這兩個(gè)經(jīng)典定律揭示了包含土壤養(yǎng)分在內(nèi)的環(huán)境元素與植物生長發(fā)育之間的緊密聯(lián)系，同時(shí)也揭示了C∶N∶P比能夠影響植物生長和植物群落變化的理論基礎(chǔ)。對(duì)于沙地植物群落而言，初期風(fēng)沙土中C、N、P含量均極度缺乏，隨著先鋒植物的定居，地表枯枝落葉增多，土壤有機(jī)碳增多［17-18］，而有機(jī)碳的增多會(huì)改善土壤的理化性質(zhì)［19-20］，提高土壤磷素利用率，土壤氮含量顯著提高［21］，此時(shí)侵入的物種數(shù)及其個(gè)體數(shù)明顯增多，導(dǎo)致沙地早期植物群落的物種多樣性隨土壤C、N、P含量的增加而增大的情形。隨著沙地植物群落進(jìn)一步發(fā)育，植物生長所需的N、P需求量增多，對(duì)土壤N和P耗用量加大。尤其是沙地，隨著植被發(fā)育，土壤碳酸鈣含量增多［21］，更進(jìn)一步加重了鈣磷相沉淀［22］，降低了土壤磷的有效性，此時(shí)，沙地土壤C∶N比和N∶P比均增大（本研究結(jié)果中油蒿群落的土壤C∶N比和N∶P比高于沙柳群落的即證明了這一點(diǎn)），物種多樣性也在增加，這就導(dǎo)致了隨沙地土壤C∶N比和N∶P比增加物種多樣性辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)顯著增大。

表2 油蒿群落中物種多樣性與土壤C∶N∶P比之間的關(guān)系Table 2 Relationships between soil C∶N∶P ratio and species diversity of the Artemisia ordosica community

本研究中，沙地植物群落為沙柳群落和油蒿群落的混合體，這是因?yàn)樯沉郝渲杏杏洼?、油蒿群落中有沙柳，因此，首先?duì)沙地植物群落總體的物種多樣性與土壤C∶N∶P比之間的關(guān)系進(jìn)行分析。但是，沙柳群落主要生長在流動(dòng)沙地和半固定沙地，而油蒿群落主要生長在半固定沙地和固定沙地。沙柳群落中主要植物是沙柳，其他植物很少，而油蒿群落中其他植物相對(duì)較多。沙柳是大灌木，油蒿是半灌木，由于生長型的差異對(duì)群落中其他侵入植物的影響不同，物種多樣性的變化也有所不同。因而，沙柳群落和油蒿群落有必要分開進(jìn)行討論。本研究結(jié)果表明，土壤C∶N比和N∶P比對(duì)沙柳群落物種多樣性的影響不顯著，這是由于沙柳群落物種多樣性小且不同群落間變化較小所導(dǎo)致。土壤C、N、P與C∶N比均對(duì)油蒿群落的物種多樣性影響顯著，而土壤N∶P比對(duì)油蒿群落的物種多樣性影響不顯著，這也與以往的認(rèn)知相同：在一個(gè)沙地植物群落中，首先是土壤C∶N比對(duì)群落有較大的影響，隨著植物群落的逐步發(fā)育，群落才會(huì)對(duì)土壤N∶P比產(chǎn)生影響。本研究中，多元回歸結(jié)果表明，土壤C∶N比和N∶P比共同對(duì)油蒿群落物種多樣性有正相關(guān)影響，這也證實(shí)了土壤N∶P比也會(huì)對(duì)油蒿群落物種多樣性產(chǎn)生影響。就油蒿群落而言，根據(jù)一元回歸結(jié)果中的調(diào)整后的R2的大小可知，沙地土壤C、P、N與C∶N比和N∶P比對(duì)油蒿群落物種多樣性的影響程度順序是土壤C、P、N與C∶N比和N∶P比，土壤N∶P比影響程度小是由于油蒿群落仍屬沙地早期植物群落，群落仍屬成熟過程中；土壤磷較氮的影響程度大是由于研究區(qū)屬干旱地區(qū)，油蒿群落中植物需要較多的磷來抵御干旱脅迫。當(dāng)然，這一結(jié)果也為解釋干旱地區(qū)植物群落結(jié)構(gòu)特征化和功能特征的變化提供了參考。

本研究結(jié)果表明，研究樣地土壤C、N、P含量的均值分別為0.89、0.15和0.09 g·kg-1，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于全國土壤的平均含量（24.56、1.88和0.78 g·kg-1），這表明研究區(qū)內(nèi)土壤的養(yǎng)分含量極低，土壤十分貧瘠。隨著研究區(qū)的沙地植物群落的演替進(jìn)程，土壤C、N、P含量會(huì)進(jìn)一步增加［21］，屆時(shí)土壤C∶N比和N∶P比會(huì)發(fā)生變化，后期物種多樣性與土壤的C∶N∶P比之間的關(guān)系無法推知。研究表明，植物群落發(fā)生變化，土壤的C∶N∶P比也發(fā)生變化［23-24］。Spohn等［25］對(duì)匈牙利兩個(gè)超過200年演替時(shí)間序列的坡體研究發(fā)現(xiàn)，在演替過程中，土壤C∶N比顯著增大后而趨于穩(wěn)定。周正虎和王傳寬［26］研究表明，群落演替開始時(shí)的碳含量較低時(shí)，C∶N比會(huì)隨著演替的進(jìn)行而增加。上述研究均表明，在群落的演替中期和后期，土壤的C∶N∶P比的變化會(huì)比較復(fù)雜，因而，有關(guān)沙地植物群落的中后期群落中物種多樣性與土壤的C∶N∶P比之間的關(guān)系有待深入研究。

4 結(jié) 論

沙地土壤C、N、P含量十分匱乏，土壤C∶N與N∶P比與物種多樣性之間存在緊密的聯(lián)系，土壤C∶N∶P比能夠影響植物群落的物種多樣性。通過對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與群落結(jié)構(gòu)和功能關(guān)系的研究有助于進(jìn)一步了解土壤與植被之間的內(nèi)在聯(lián)系，也為干旱半干旱地區(qū)植被恢復(fù)的研究提供了更為豐富的手段和方法。